摘 要: 果皮是西瓜果實(shí)的重要組成部分，其結(jié)構(gòu)對果實(shí)的貯運(yùn)性能有重要影響。通過制作果皮組織的石蠟切片，觀察了8組同基因型不同倍性西瓜果皮結(jié)構(gòu)，研究不同染色體倍性對西瓜果實(shí)果皮結(jié)構(gòu)的影響及西瓜果實(shí)貯運(yùn)性能的影響。研究表明，不同倍性西瓜果皮結(jié)構(gòu)存在差異，多倍體西瓜果皮厚度及各組成部分的厚度均大于二倍體，石細(xì)胞大小及形態(tài)與二倍體存在差異，多倍體西瓜果實(shí)的內(nèi)果皮層從外到內(nèi)有較為明顯的小細(xì)胞向大細(xì)胞的過渡，而二倍體的這一變化不明顯，在西瓜果實(shí)的不同發(fā)育時(shí)期，果皮結(jié)構(gòu)也存在一定的差異。

關(guān)鍵詞: 西瓜； 倍性； 果皮； 解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號：Ｓ６51 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0296－０6

Comparison on anatomic structure of fruit rind in different ploidy watermelons

LIU Peng， LIU Wen-ge*， ZHAO Sheng-jie， YAN Zhi-hong， HE Nan， LU Xu-qiang

（Zheng zhou Fruit Institute of CAAS，Zhengzhou， Henan 45009 China）

Abstract: The rind is important component of watermelon fruits. Its structure has effects on storage and transportation of the watermelon fruits. The paraffin section method was employed in this study to compare rind anatomic structure between different ploidy watermelon，including diploid，triploid， and tetraploid， and the effects of the ploidy on the rind structure and storage and transportation of the watermelon fruits were also studied. The results showed that the rind structure of different ploidy watermelons was different， the rind thickness and each layer thickness of polyploid watermelon was thicker than diploid， the stone-cell size and shape was different from the diploid， an obvious transition between the small cell and the big cell was observed in the polyploid endocarp layer， but this change in the diploid is not obvious， the difference of rind structure was observed in the different growth stage of watermelon fruits.

Key words: Watermelon； Ploidy； Rind； Anatomic structure

我國是世界西瓜生產(chǎn)與消費(fèi)大國，2005年種植面積約100萬hm2，西瓜總產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益均不斷提高[1]。西瓜果實(shí)的貯運(yùn)性能是影響西瓜果實(shí)貨架期的主要因素之一，關(guān)系到西瓜能否通過長途運(yùn)輸從生產(chǎn)地運(yùn)輸?shù)较M(fèi)場所，實(shí)現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的最大化。果皮作為果實(shí)主要的組成部分，其結(jié)構(gòu)對果實(shí)的貯運(yùn)性能有較大影響。李治梅等[2]通過比較耐貯性強(qiáng)的鴨梨和不耐貯的黃金梨品種的果實(shí)組織結(jié)構(gòu)的差異，發(fā)現(xiàn)2者之間果皮解剖結(jié)構(gòu)存在較大差異。陶世蓉等[3]研究認(rèn)為，不同貯運(yùn)性的梨品種果皮結(jié)構(gòu)具有較大差異。胡勝武等[4]研究認(rèn)為番茄果實(shí)的貯藏性與其果皮解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。鄧?yán)^光等[5]通過觀察25個(gè)蘋果品種的果皮結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，果皮較厚、細(xì)胞層數(shù)較多、細(xì)胞較長、排列緊密的品種貯運(yùn)能力較強(qiáng)。李建宗等[6]研究表明，冬瓜果皮結(jié)構(gòu)是影響果實(shí)貯藏性能的重要因素之一。屈紅霞等[7]研究認(rèn)為不同黃皮果皮結(jié)構(gòu)對其貯運(yùn)能力有重要作用。

不同西瓜品種的果實(shí)貯運(yùn)性能存在一定的差異，特別是作為果實(shí)的重要組成部分—果皮，其結(jié)構(gòu)對西瓜果實(shí)貯運(yùn)能力有重要影響。滿艷萍等[8]通過比較不同貯運(yùn)性能的西瓜的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)不同貯運(yùn)能力的西瓜品種果皮結(jié)構(gòu)存在差異，耐貯運(yùn)型西瓜品種果實(shí)外表皮較厚，石細(xì)胞較多且大，細(xì)胞排列較緊密，不耐貯運(yùn)西瓜品種果皮是外表皮厚度小，石細(xì)胞數(shù)目少，中果皮層多由疏松大細(xì)胞組成。但目前對不同倍性西瓜果皮的解剖結(jié)構(gòu)差異還未進(jìn)行系統(tǒng)的研究。因此我們通過比較不同染色體倍性西瓜果皮解剖結(jié)構(gòu)的差異，初步探討染色體倍性對西瓜果皮結(jié)構(gòu)及果實(shí)貯運(yùn)能力的作用，以期為多倍體西瓜育種及提高無籽西瓜貯存性能提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

材料選自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所多倍體西瓜育種課題組培育的同基因型不同染色體倍性西瓜品種的二倍體、三倍體和四倍體（表1）。材料種植于河南省中牟縣多倍體西瓜育種課題組試驗(yàn)地，3月底播種育苗，4月底移栽于大田，同一條件下種植，分別于5月20日，6月10日、22日取授粉24 h后的子房，發(fā)育20d的果實(shí)和成熟果實(shí)。

1.2 方法

將選取不同時(shí)期西瓜子房和果皮，用FAA固定液固定，抽真空，換新的FAA固定液繼續(xù)固定24 h。然后按照蔣希文等[9]常規(guī)石蠟切片制作方法流程進(jìn)行，酒精濃度梯度脫水，二甲苯透明，溶點(diǎn)65 ℃左右的石蠟包埋，輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切片，切片厚度25 μm，二甲苯脫蠟，酒精復(fù)水，1%番紅-0.1%固綠（均用95酒精配制）對染，中性樹膠封片。切片制作完成后，用LY-HPCCD成像系統(tǒng)觀察照相，并進(jìn)行測量統(tǒng)計(jì)，DPS7.0數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同倍性西瓜成熟西瓜果皮解剖結(jié)構(gòu)的比較

從表1和圖版-7~9中可以看出，不同倍性西瓜果皮結(jié)構(gòu)由表皮層、外果皮層、石細(xì)胞層和中果皮層等組成，但不同倍性西瓜果皮結(jié)構(gòu)存在一定的差異。

不同倍性西瓜果皮總厚度存在差異。三倍體西瓜果皮厚度大小為10~16 mm，平均厚度為13 mm，四倍體西瓜果皮厚度為12~15 mm，平均值為12.62 mm，二倍體西瓜果皮厚度大小為9~11 mm，平均厚度為9.63 mm，三倍體與四倍體西瓜果皮厚度相當(dāng)，2者厚度均高于二倍體的厚度。

不同倍性西瓜果皮的表皮層和外果皮層存在一定的差異。三倍體西瓜果皮的表皮層和外果皮平均厚度分別為35.04、232.64 μm，四倍體西瓜果皮的表皮層和外果皮的平均厚度分別為35.05 μm和233.20 μm，而二倍體西瓜果皮的表皮層和外果皮平均厚度分別為27.24、194.34 μm。三倍體與四倍體西瓜果皮的表皮層和外果皮層平均厚度差異不大，均高于二倍體西瓜果皮的表皮層和外果皮層的平均厚度。

不同倍性西瓜果皮的石細(xì)胞層形態(tài)存在一定的差異。在二倍體西瓜果皮中除了L1中石細(xì)胞層以薄層狀及L8中以層狀形式存在外，其他主要以團(tuán)狀形式存在，不同二倍體西瓜的石細(xì)胞均較小。在三倍體西瓜果皮中，石細(xì)胞層主要以層狀和團(tuán)狀形式存在，層狀主要有3~4層石細(xì)胞組成，與二倍體西瓜的石細(xì)胞相比，三倍體西瓜的石細(xì)胞較大。四倍體西瓜果皮中，石細(xì)胞主要以層狀形式存在，由3~4層較大的石細(xì)胞組成。

不同染色體倍性西瓜中果皮的存在形式也有一定的差異。二倍體西瓜果皮中，中果皮有明顯的小細(xì)胞層，且細(xì)胞排列緊密，同時(shí)有明顯的從小細(xì)胞向大細(xì)胞過渡的過程。而與二倍體相比，三倍體西瓜果皮中，小細(xì)胞層明顯變少，大細(xì)胞層呈疏松狀排列，也存在小細(xì)胞向大細(xì)胞過渡。四倍體西瓜果皮中果皮小細(xì)胞層較少或無，主要以疏松排列的大細(xì)胞為主。

研究還發(fā)現(xiàn)，同一染色體倍性的不同西瓜品種的果皮結(jié)構(gòu)也存在一定的差異。二倍體西瓜L2與L8的二倍體西瓜果皮石細(xì)胞以層狀存在，而其他品種均為團(tuán)狀，三倍體西瓜中L8的三倍體西瓜果皮石細(xì)胞為層狀，其余均為團(tuán)狀，四倍體西瓜中除了L5的三倍體西瓜果皮石細(xì)胞為團(tuán)狀，其余均為層狀。這說明，同一染色體倍性的不同西瓜品種間主要性能也存在一定的差異。

2.2 不同時(shí)期果皮解剖結(jié)構(gòu)的比較

通過比較不同時(shí)期果皮解剖結(jié)構(gòu)圖片（圖版-1~9），可以看出不同時(shí)期果皮結(jié)構(gòu)存在一定的差異。

從圖版-1~3中可以發(fā)現(xiàn)在坐果期，不同倍性西瓜子房壁解剖結(jié)構(gòu)差異不明顯，細(xì)胞沒有明顯的分化，大小均勻一致，緊密排列，子房壁外表皮為一層致密的小細(xì)胞組成。

從圖版-4~6可以發(fā)現(xiàn)在生長20 d的西瓜果實(shí)中，果皮細(xì)胞已經(jīng)出現(xiàn)明顯的分層，形成了表皮層、外果皮層、石細(xì)胞團(tuán)及內(nèi)果皮層。從表2可以看出，3x的表皮層厚度和外果皮厚度大于4x，大于2x。石細(xì)胞層大多為以孤立團(tuán)狀存在，也有以細(xì)線狀存在，不同倍性之間，石細(xì)胞大小存在差異，多倍體西瓜的石細(xì)胞較大，而二倍體西瓜石細(xì)胞大小較小，但不同倍性西瓜的果皮石細(xì)胞染色均較輕，這說明石細(xì)胞開始形成。不同倍性西瓜果皮的中果皮層存在差異，二倍體有明顯的小細(xì)胞向細(xì)胞過渡，而在多倍體西瓜中這一過程不明顯。

從圖版-7~9可以看出成熟西瓜果皮已經(jīng)完全形成。與發(fā)育20 d的西瓜果皮相比，成熟西瓜表皮層和外果皮層厚度明顯增大。成熟西瓜的石細(xì)胞染色明顯較深，石細(xì)胞層明顯形成，不同倍性之間具有不同形式，而發(fā)育在20 d的中果皮中石細(xì)胞主要已團(tuán)狀形式存在。成熟西瓜果皮的中果皮層在不同倍性間存在差異，二倍體西瓜中果皮層有明顯的小細(xì)胞向大細(xì)胞過渡，多倍體西瓜不明顯；而在發(fā)育20 d的果皮的中果皮在不同倍性間也存在差異，但沒有成熟的二倍體和多倍體西瓜的差異那么明顯。

3 討 論

果皮是西瓜果實(shí)重要的組成部分，其解剖結(jié)構(gòu)影響果實(shí)生理狀態(tài)，特別是貯存運(yùn)輸性能。鄧?yán)^光等[5]通過觀察25個(gè)蘋果品種的果皮組織結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)其果皮結(jié)構(gòu)與品種的貯運(yùn)性能有關(guān)。周會玲等[10]通過比較不同貯運(yùn)性的葡萄果皮結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)葡萄的耐貯運(yùn)性高低與其果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。通過本研究發(fā)現(xiàn)，不同染色體倍性西瓜的果皮結(jié)構(gòu)也存在一定的差異，多倍體西瓜果皮的石細(xì)胞大于二倍體西瓜，多石細(xì)胞團(tuán)的狀態(tài)也存在差異，多倍體的內(nèi)果皮層從外到內(nèi)有較為明顯的變化，而二倍體的這一變化不明顯。滿艷萍等[8]通過比較30個(gè)不同貯運(yùn)性西瓜品種果皮顯微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)西瓜果實(shí)貯運(yùn)能力是果皮各部分結(jié)構(gòu)綜合作用的結(jié)果。本研究認(rèn)為不同染色體倍性對西瓜果皮解剖結(jié)構(gòu)有影響，進(jìn)而影響不同倍性西瓜品種的貯運(yùn)能力。

通過本研究還發(fā)現(xiàn)，西瓜果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期，果皮結(jié)構(gòu)也存在一定差異。子房壁細(xì)胞沒有出現(xiàn)明顯分化，發(fā)育20 d果實(shí)的果皮已開始形成不同類型的細(xì)胞，出現(xiàn)明顯分化；成熟果實(shí)的果皮已完全形成。這表明，果皮貯運(yùn)性能的形成是一個(gè)伴隨果實(shí)發(fā)育而不斷發(fā)展的過程，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果。滿艷萍等[8]通過研究認(rèn)為，西瓜果皮結(jié)構(gòu)是受多對基因調(diào)控的。本研究認(rèn)為多倍體西瓜果皮結(jié)構(gòu)受染色體倍性的影響，產(chǎn)生區(qū)別于二倍性西瓜果皮的差異，而且這種結(jié)構(gòu)差異的產(chǎn)生是一個(gè)不斷形成的過程。在這個(gè)過程中，由于基因劑量的變化，基因間的相互作用及生長環(huán)境影響，產(chǎn)生了不同倍性西瓜果皮結(jié)構(gòu)差異，進(jìn)而影響果實(shí)貯運(yùn)能力。

本研究還發(fā)現(xiàn)，同一倍性不同西瓜品種的果皮結(jié)構(gòu)存在一定的差異，這與滿艷萍等[8]研究發(fā)現(xiàn)不同西瓜品種的果皮結(jié)構(gòu)存在差異相一致。這可能是由于不同西瓜品種中控制果皮結(jié)構(gòu)的遺傳基因相互作用造成的。

一般認(rèn)為，無子西瓜具有耐貯運(yùn)，貨架期較長的特點(diǎn)，本研究發(fā)現(xiàn)，三倍體西瓜的果皮中石細(xì)胞較大，主要以團(tuán)狀存在，中果皮層明顯有由排列緊密的小細(xì)胞向大細(xì)胞過渡的過程。滿艷萍等[8]認(rèn)為果實(shí)外表皮較厚、石細(xì)胞團(tuán)大、細(xì)胞排列緊密等因素共同作用，使果實(shí)具有良好的貯運(yùn)性。本研究中三倍體西瓜果皮結(jié)構(gòu)與滿艷萍等[8]的結(jié)論相類似，三倍體西瓜的果皮結(jié)構(gòu)可能是其具有良好貯運(yùn)性的主要影響因素之一。（本文圖版見插4）

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