徐有海 李勇 胡興明 鄧文 葉楚華 彭波 于翠 熊超 郭冬各
摘要:為了提高桑樹與紅薯間作模式群體的光能利用率,優(yōu)化桑樹與紅薯間作群體的空間配置,試驗探討了在桑樹、紅薯生長關(guān)鍵期及共生期內(nèi)桑樹和紅薯的光合特性日變化及動態(tài)變化特點。結(jié)果表明,單作桑樹、間作桑樹和單作紅薯在白天12∶00有明顯的光合“午休”現(xiàn)象,間作紅薯的光抑制現(xiàn)象不明顯;桑園間作群體的總生理指標(biāo)值明顯高于單作桑樹,其中表觀光能利用效率提高了48.13個百分點,表觀水分利用效率提高了49.87個百分點,表觀CO2利用效率提高了44.18個百分點。光合有效輻射是桑樹光合能力的主要影響因子;間作桑樹和單作桑樹的凈光合速率動態(tài)變化曲線呈“W”型;桑樹與紅薯間作群體中存在種間互作效應(yīng),桑樹的遮陰影響了紅薯的光合能力。
關(guān)鍵詞:桑樹;紅薯;間作模式;光合特性
中圖分類號:S888.2;S531;S504.7 文獻標(biāo)識碼:A 文章編號:0439-8114(2012)14-3026-05
Preliminary Study on Photosynthetic Characteristics of Intercropping Mulberry
and Sweetpotato
XU You-hai1,LI Yong1,HU Xing-ming1,DENG Wen1,YE Chu-hua1,PENG Bo1,YU Cui1,XIONG Chao1,GUO Dong-ge2
(1.Institute of Economic Crop,Hubei Academy of Agricultural Sciences,Wuhan 430070,China;
2.College of Life Sciences,Wuhan University,Wuhan 430072,China)
Abstract: In order to improve the solar energy utilization efficiency in intercropping mulberry-sweetpotato community, and optimize the spatial management, diurnal and dynamic variation of photosynthetic characteristics of mulberry and sweetpotato was investigated. The results showed that an obvious midday photosynthelic depression of mulberry and sweetpotato in monoculture appeared at 12∶00 pm; but the photoinhibition of sweetpotato in intercropping was not obvious. The light use efficiency, water use efficiency, CO2 water use efficiency of mulberry in intercropping mode was increased by 48.13 percentage point, 49.87 percentage point, and 44.18 percentage point than that of mulberry in monoculture, respectively. The active photosynthetical radiation was the main influencing factor of mulberry photosynthetic. The dynamic variation of net photosynthetic rate of mulberry in both monoculture and intercropping mode was ‘W type curve. There was interspecific interaction between intercropping mulberry and sweetpotato, and the photosynthetic capacity of sweetpotato in intercropping was influenced by the shade of mulberry.
Key words: mulberry; sweetpotato; intercropping mode; photosynthetic characteristic
桑樹間作紅薯是近年來在湖北省養(yǎng)蠶區(qū)發(fā)展較快的一種作物間作模式。間作套種能集約利用光、熱、肥、水等資源,減少病蟲害發(fā)生,實現(xiàn)作物的高產(chǎn)高效生產(chǎn);但作物間作過程中,作物種間不僅存在著對光、熱、水等資源的競爭關(guān)系,而且在土壤養(yǎng)分和光能利用方面也存在著種間互作效應(yīng)。為了發(fā)揮桑樹與紅薯間作的生產(chǎn)潛力,有必要研究2種作物共生期間的光合特性。目前,有關(guān)桑樹和紅薯單種的光合特性方面的研究已有報道,但是有關(guān)桑樹與紅薯間作模式下光合特性的影響研究還鮮見報道。試驗以成林桑樹與紅薯間作模式為研究對象,在桑樹生長關(guān)鍵期和紅薯生長關(guān)鍵期研究了桑樹與紅薯間作模式群體的凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2 concentration,Ci)和蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)等光合參數(shù)及其日變化、動態(tài)變化以及表觀光能利用效率(Light use efficiency,LUE)、表觀水分利用效率(Water use efficiency,WUE)和表觀CO2利用效率(CO2 use efficiency,CUE)等生理參數(shù)及其日變化、動態(tài)變化,以期為桑樹與紅薯的合理間作栽培管理和空間配置[1]提供基礎(chǔ)資料。
1材料與方法
1.1試驗設(shè)計
試驗于2011年在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所桑園試驗基地進行。該試驗地屬北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,常年雨量豐沛、熱量充足,雨熱同季、光熱同期,冬冷夏熱、四季分明。年平均氣溫15.8~17.5 ℃,年無霜期一般為211~272 d,年日照時間1 810~2 100 h,太陽能的年總輻射為435 ~473 kJ/cm2;年降水量1 150~1 450 mm,降雨集中在每年的6~8月,約占全年降雨量的40%左右。土壤為黃棕壤;桑樹品種為紅皮桑,中干養(yǎng)成,樹齡20年,株行距50 cm×200 cm;紅薯品種為徐薯18。田間采用壟作方式,5月下旬翻耕土地,翻后起壟,壟寬70 cm、高30 cm。試驗設(shè)4個處理,分別是單作紅薯、單作桑樹,間作紅薯與間作桑樹(行比2∶2)。試驗采用隨機區(qū)組排列,每個處理3個小區(qū)(重復(fù)),小區(qū)面積20 m2。紅薯株行距30 cm×50 cm,5月下旬進行紅薯栽植。紅薯和桑樹的田間管理按照常規(guī)栽培方法進行。
1.2測定項目與方法
采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng),對桑樹和紅薯葉片的凈光合速率[Pn,μmol CO2/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs,mol H2O/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci,μmol CO2/mol)、蒸騰速率[Tr,mmol H2O/(m2·s)]等直接光合參數(shù)進行田間測定;間接光合參數(shù)有表觀光能利用效率(LUE,mmol/mol)、表觀水分利用效率(WUE,mmol/mol)和表觀CO2利用效率[CUE,mol/(m2·s)]。日變化測定時間在8月31日(生長關(guān)鍵期),葉片選生長勢一致的3株桑樹樣株中的3個光照良好的頂部新梢,每新梢選1片正常功能葉片(5~7葉位);紅薯也是?。持甑模称耆l(fā)育成熟葉片,測定時間在每個測定日6∶00至18∶00,每隔2 h測定一次,每一時段重復(fù)測定3次,最后取平均值。動態(tài)變化測定日期在8月15日、8月31日、9月6日、9月14日、9月20日,于晴天的8∶30~10∶30進行,測定葉片的選擇同上。測定條件為:光合光量子流通量密度[Photosynthetic photon flux density,PPFD;μmol/(m2·s)]
1 200 μmol/(m2·s),空氣CO2濃度(Air CO2 concentration,Ca;μmol CO2/mol)為400 μmol CO2/mol[2,3]。
1.3數(shù)據(jù)分析
試驗得到的所有數(shù)據(jù)均通過Microsoft Office Excel 2003軟件進行整理,統(tǒng)計分析處理均采用SPSS 19.0軟件進行。
2結(jié)果與分析
2.1桑樹紅薯間作模式的群體光合參數(shù)日變化測定
桑樹紅薯間作模式的生長關(guān)鍵期群體光合參數(shù)測定結(jié)果(日均值)見表1。由表1可見,在桑樹生長關(guān)鍵期,間作桑樹的Pn、Gs、Ci、Tr日變化均值與單作桑樹的Pn、Gs、Ci、Tr日變化均值差異不顯著(P>0.05);間作紅薯的Pn、Gs、Tr日變化均值與單作紅薯的Pn、Gs、Tr日變化均值差異顯著(P<0.05),間作紅薯的Ci日變化均值與單作紅薯的Ci日變化均值差異不顯著(P>0.05)。表明桑樹紅薯間作模式群體中,桑樹對紅薯的遮陰效果明顯,影響了紅薯的光合生理,但紅薯對桑樹的光合生理影響不大。
桑樹紅薯間作模式的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化結(jié)果見圖1。由圖1可知,單作桑樹、間作桑樹、單作紅薯和間作紅薯的Pn日變化均呈雙峰曲線,峰值分別在10∶00和14∶00出現(xiàn),其中單作桑樹、間作桑樹和單作紅薯有明顯的“午休”現(xiàn)象,間作紅薯“午休”現(xiàn)象不明顯[4];Gs日變化曲線顯示單作桑樹變化幅度大于間作桑樹,而氣孔導(dǎo)度與桑樹蒸騰作用關(guān)系密切,故間作桑樹的Tr日均值低于單作桑樹的Tr日均值(表1)。
桑樹紅薯間作模式的胞間CO2濃度與蒸騰速率日變化結(jié)果見圖2。由圖2可知,Ci日變化曲線顯示,間作桑樹與單作桑樹、間作紅薯與單作紅薯相似,均呈逐漸下降趨勢;Tr日變化曲線顯示間作桑樹與間作紅薯的日變化同步,都在中午12∶00達到最大值,表明間作群體之間存在著種間互作效應(yīng)[5]。
從表1中還可見,間作桑樹的LUE、WUE、CUE日變化均值均低于單作桑樹,但差異不顯著(P>0.05),間作紅薯的LUE、CUE日變化均值低于單作紅薯,且差異顯著(P<0.05),間作紅薯的WUE日變化均值高于單作紅薯,但差異不顯著(P>0.05)??傮w而言,桑園間作群體的總光合參數(shù)值明顯高于單作桑樹,其中LUE提高了48.13個百分點,WUE提高了49.87個百分點,CUE提高了44.18個百分點;通過對間作桑樹光合參數(shù)及光合有效輻射(Photo-synthetically active radiation,PAR)日變化進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表2)顯示,PAR與Pn、Gs、Tr呈正相關(guān),Pn與Gs、Tr呈正相關(guān),Gs與Tr呈正相關(guān),表明PAR是桑樹光合能力的主要影響因子[6]。凈光合速率的大小可反映植物光合能力的強弱[7],LUE、WUE、CUE分別反映了葉片的表觀光能、水分和CO2的利用效率,所以桑園間作群體在表觀光能、水分和CO2利用效率方面要優(yōu)于單作桑樹。
2.2桑樹紅薯間作模式的群體光合參數(shù)動態(tài)變化
桑樹紅薯間作模式的群體光合參數(shù)動態(tài)變化測定結(jié)果(動態(tài)均值)見表3。由表3可見,間作桑樹和間作紅薯的Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化均值與單作桑樹、單作紅薯的Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化均值大部分一致。其中間作桑樹的Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化均值與單作桑樹的Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化均值差異不顯著(P>0.05);間作紅薯的Pn、Tr動態(tài)變化均值與單作紅薯的Pn、Tr動態(tài)變化均值差異顯著(P<0.05),而間作紅薯的Gs、Ci動態(tài)變化均值與單作紅薯的差異不顯著(P>0.05)。
桑樹紅薯間作模式的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度動態(tài)變化結(jié)果見圖3。由圖3可知,間作桑樹和單作桑樹的Pn變化曲線呈“W”型,最低點出現(xiàn)在8月31日,表明該時期由于養(yǎng)蠶所需、采葉量最大導(dǎo)致桑樹的光合生理活性最弱,但該時期間作桑樹的Pn值明顯低于單作桑樹,說明間作桑樹還受到間作紅薯的光能競爭影響[8],而后呈逐漸上升態(tài)勢;Gs的動態(tài)變化曲線中,間作桑樹與單作桑樹均呈下降趨勢;而間作紅薯與單作紅薯相反,在9月14日之前呈逐漸上升趨勢,但間作桑樹和間作紅薯的Gs明顯低于單作桑樹和單作紅薯,因Gs與Pn、Tr呈正相關(guān),表明在該時期,間作紅薯與間作桑樹存在資源競爭,從而影響了間作群體彼此的光合能力。
桑樹紅薯間作模式的胞間CO2濃度與蒸騰速率動態(tài)變化結(jié)果見圖4。由圖4可知,間作桑樹與單作桑樹的Ci動態(tài)變化曲線與其日變化曲線相似,呈逐漸下降趨勢,但間作紅薯的Ci優(yōu)于單作紅薯,表明間作為群體的光合生理活動提供了足夠的CO2原料;間作桑樹與單作桑樹的Tr動態(tài)變化曲線呈拋物線型,峰值出現(xiàn)在8月31日,表明該時期由于桑葉采葉嚴(yán)重,桑樹創(chuàng)傷面加大,導(dǎo)致桑樹水分散失嚴(yán)重。
從表3中還可見,間作桑樹的LUE、WUE、CUE參數(shù)均等于或高于單作桑樹,但差異不顯著(P>0.05),間作紅薯的LUE、WUE、CUE均低于單作紅薯,且差異顯著(P<0.05)。綜合而言,桑樹紅薯間作群體中存在種間的互作效應(yīng),紅薯對桑樹有促進作用,使得間作桑樹的LUE、WUE、CUE參數(shù)值全面優(yōu)于單作桑樹,提高了間作桑樹對光照、水分和CO2等自然資源的利用效率,因為植物對光能的截獲主要來自于太陽輻射、葉片反射和土壤反射3個途徑[9],當(dāng)桑樹行間間作紅薯后,使得桑樹對光能的截獲變成了4個途徑:太陽輻射、桑樹葉片反射、土壤反射和紅薯葉片反射,從而提高了光照的反射量,相應(yīng)地增加了桑樹對光能的截獲率;而由于桑樹的遮陰作用,導(dǎo)致間作紅薯的生理指標(biāo)值與單作紅薯相比處于劣勢,因此要達到桑樹、紅薯共贏的目的,需要調(diào)整桑樹的冠層結(jié)構(gòu),在保證桑樹光合性能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)上,對紅薯葉片增加光照的透射率,降低桑樹對紅薯的遮陰影響[10,11]。
3小結(jié)
在桑樹紅薯間作模式中,間作桑樹和單作桑樹的光合日變化規(guī)律與大多數(shù)植物相同,均有明顯的“午休”現(xiàn)象,但其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率差異不顯著(P>0.05),且間作桑樹的光合“午休”變化幅度低于單作桑樹,即間作桑樹受到的光抑制程度小。而間作紅薯與單作紅薯的光合日變化規(guī)律不同,間作紅薯無明顯“午休”現(xiàn)象,表明桑樹對紅薯存在種間互作效應(yīng),間作紅薯對間作桑樹的光合性能影響甚微,而由于桑樹的遮陰,使間作紅薯不存在單作紅薯光合過程中為防止水分的過度蒸騰而關(guān)閉氣孔、降低蒸騰作用的這一現(xiàn)象,這是因為氣孔既是水分蒸騰的通道,也是CO2進入細胞的門戶,氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致了凈光合速率下降,出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,故間作紅薯的光抑制現(xiàn)象不明顯。桑園間作群體的表觀光能利用效率、表觀水分利用效率和表觀CO2利用效率等參數(shù)值明顯高于單作桑園,分別提高了48.13、49.87、44.18個百分點,說明桑園間作群體降低了水分蒸騰作用,提高了水分利用效率。而且光合有效輻射是桑樹光合能力的主要影響因子。
桑樹與紅薯共生期內(nèi)光合參數(shù)動態(tài)變化顯示,間作桑樹和單作桑樹的凈光合速率最低點、蒸騰速率峰值均出現(xiàn)在8月31日,表明該時期由于桑葉采葉嚴(yán)重,桑樹創(chuàng)傷面加大,導(dǎo)致桑樹水分散失嚴(yán)重。桑樹間作紅薯群體增強了對光能的截獲率,提高了間作桑樹的光合能力,但降低了間作紅薯的表觀光能利用效率、表觀水分利用效率和表觀CO2利用效率,若要達到桑樹與紅薯共贏的目的,需調(diào)整桑樹的冠層結(jié)構(gòu),在保證桑樹光合性能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)上,增加光照的透射率,降低桑樹對紅薯的遮陰影響。
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