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        哈什蟆原動(dòng)物研究

        2012-04-25 09:41:02,,*,
        關(guān)鍵詞:桓仁林蛙亞種

        ,,*,

        (1.長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130117;2.長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)韓國(guó)籍博士研究生,吉林 長(zhǎng)春 130117)

        哈什蟆是我國(guó)一種重要的野生藥用動(dòng)物,主要分布于長(zhǎng)白山區(qū)域,是名貴藥材哈蟆油(Oviductus Ranae)的動(dòng)物基源?!肮搀 薄肮搀∮汀睘闈M語(yǔ)音譯,也寫(xiě)作“哈士蟆”“哈士蟆油”,在歷代本草中對(duì)二者均無(wú)記載,明確記載哈什蟆、哈什蟆油的文獻(xiàn)資料最早出現(xiàn)在清代,當(dāng)時(shí)已認(rèn)定哈什蟆即為古本草記載之山蛤?!吨腥A人民共和國(guó)藥典》[1]從1985年版開(kāi)始以哈蟆油一名收載哈什蟆油,動(dòng)物基源定為中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)。關(guān)于中國(guó)林蛙的分類(lèi)階元、東北地區(qū)林蛙分類(lèi)問(wèn)題學(xué)術(shù)界一直有不同意見(jiàn),最初的林蛙分類(lèi)主要是依據(jù)形態(tài)學(xué)特征、遺傳學(xué)特征、地理學(xué)特征,20世紀(jì)中期以后由于分子生物學(xué)的發(fā)展,DNA、基因技術(shù)引入林蛙分類(lèi),大量新的研究結(jié)果陸續(xù)報(bào)道。

        1 哈什蟆的本草學(xué)研究

        2 哈什蟆原動(dòng)物的現(xiàn)代研究

        B.E.Read在《本草綱目》英文譯著中為其中的每種藥用植物、藥用動(dòng)物加注了拉丁名,將中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)賦予了《本草綱目》中的山蛤。那么,“山蛤”和“哈什蟆”等就成了中國(guó)林蛙的別名或俗稱(chēng)?!爸袊?guó)林蛙”是Pere David 1875年根據(jù)秦嶺殷家坡的標(biāo)本訂名的,最初定名為Rana chensinensis,為種級(jí)[3]。1940年P(guān)ope和 Boring在研究中國(guó)兩棲類(lèi)時(shí)認(rèn)為,中國(guó)林蛙是歐洲林蛙的一個(gè)亞種,重新定名為 Rana temporaria chensinensis[4],并一直沿用下來(lái)。我國(guó)著名兩棲類(lèi)動(dòng)物專(zhuān)家劉承釗先生在20世紀(jì)60年代初指出,中國(guó)林蛙在中國(guó)吉林、遼寧、黑龍江,內(nèi)蒙、河北、山西、陜西、甘肅、四川等地均有分布,中國(guó)東北、華北、西部地區(qū)的中國(guó)林蛙在體形大小、粗壯、后肢長(zhǎng)短、脛骨粗細(xì)和輸卵管的吸水量等方面均有一定的差異,很可能屬于3個(gè)不同亞種[5],但未繼續(xù)進(jìn)行深入研究工作。在沒(méi)有進(jìn)一步證據(jù)之前,仍沿用Pope和 Boring的觀點(diǎn),將這3個(gè)類(lèi)群暫統(tǒng)稱(chēng)為中國(guó)林蛙,學(xué)名采用Rana temporaria chensinensis。此后,幾乎所有的相關(guān)的文獻(xiàn)著作均用了中國(guó)林蛙Rana temporaria chensinensis的定名。

        2.1 中國(guó)林蛙亞種研究 Guillemin 1967年報(bào)道[6]歐洲林蛙Rana temporaria 染色體數(shù)為2n=26,中國(guó)學(xué)者吳政安1981、1982年報(bào)道北京產(chǎn)、東北產(chǎn)中國(guó)林蛙染色體數(shù)為 2n=24[7-8],二者差異顯著。中國(guó)林蛙應(yīng)是一個(gè)獨(dú)立的種,而不是歐洲林蛙的亞種。對(duì)中國(guó)林蛙的Rana temporaria chensinensis定名也是不準(zhǔn)確的,應(yīng)恢復(fù)中國(guó)林蛙為種級(jí),即Rana chensinensis。魏剛等于1990年在中國(guó)林蛙Rana chensinensis系統(tǒng)發(fā)育及物種形成和分化的研究中闡明了中國(guó)林蛙物種的起源以及亞種的形成[9],于1991年通過(guò)對(duì)分布于陜西戶縣、甘肅榆中、四川康定和吉林白河的中國(guó)林蛙,進(jìn)行較為系統(tǒng)的比較研究發(fā)現(xiàn),任意兩地標(biāo)本間均有顯著差異,確定中國(guó)林蛙有以下4個(gè)亞種,即中國(guó)林蛙指名亞種(Rana chensinensis chensinensis)、中國(guó)林蛙蘭州亞種(Rana chensinensis lanzhouensis Wei et Chen)、中國(guó)林蛙康定亞種(Rana chensinensis kangdingensis Wei et Chen)和中國(guó)林蛙長(zhǎng)白山亞種(Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen)[10]。一度認(rèn)為中國(guó)林蛙長(zhǎng)白山亞種為哈什蟆的原動(dòng)物,即哈蟆油的動(dòng)物基原[11]。

        2.2 我國(guó)東北地區(qū)林蛙種類(lèi)研究 盧欣[12]在對(duì)中國(guó)林蛙的生態(tài)類(lèi)型研究時(shí)提出,東北的中國(guó)林蛙為K—對(duì)策者,而華中山區(qū)等的中國(guó)林蛙為R—對(duì)策者。謝鋒等[13]報(bào)道,除形態(tài)上有差異外,中國(guó)林蛙東北居群的細(xì)胞核刑的第7對(duì)染色體均為m,而秦嶺居群則為sm,而且二者在數(shù)值表型上亦不同;生境上二者上亦不同;從同工酶電泳角度分析,河北省的中國(guó)林蛙同LDH工酶具有5條譜帶、四川康定具有3條譜帶,而陜西戶縣、甘肅榆中、吉林白河、黑龍江尚志縣均為4條譜帶。因此,認(rèn)為中國(guó)林蛙東北居群應(yīng)為一有效物種,而不是亞種級(jí),有效種名應(yīng)為Rana dybowskii Güenther,中文名為東北林蛙。Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名,哈什蟆的原動(dòng)物就應(yīng)為東北林蛙?!吨袊?guó)動(dòng)物志·兩棲綱》(下卷)中關(guān)于東北地區(qū)林蛙種類(lèi)的記述,也采用了該結(jié)論[14]。

        Rana semiplicata Nikol’skii,即尚志林蛙,是Nikolsky在1918年根據(jù)俄羅斯遠(yuǎn)東濱海區(qū)和黑龍江尚志標(biāo)本確定的[15]。關(guān)于此命名未被普遍認(rèn)可,在文獻(xiàn)資料中鮮有記載。1977年Orlova認(rèn)為[16]Rana semiplicata(尚志林蛙)是Rana temporaria chensinensis(中國(guó)林蛙)的同物異名,接下來(lái)中國(guó)學(xué)者也從分子生物學(xué)角度證明尚志林蛙和中國(guó)林蛙是同一物種[12],根據(jù)優(yōu)先原則,尚志林蛙應(yīng)并入中國(guó)林蛙。

        1886年Boulenger[17]將捕自黑龍江流域的褐色林蛙定名為Rana amurensis,即黑龍江林蛙,1925年曾被Stejneger[18]認(rèn)為是中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)的同物異名種,此觀點(diǎn)鮮被接受,仍將黑龍江林蛙列為一個(gè)獨(dú)立的種。其實(shí),黑龍江林蛙與中國(guó)林蛙很容易區(qū)別,明顯是一個(gè)獨(dú)立的種。劉承釗等[19]在20世紀(jì)60年代也將黑龍江林蛙列為一個(gè)獨(dú)立種,并沿用Rana amurensis Boulenger的定名。2001年楊學(xué)干等[20]研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)林蛙和黑龍江林蛙是一對(duì)姐妹群,但二者間的差異明顯,是兩個(gè)不同的物種。

        謝鋒等[13]在中國(guó)東北地區(qū)林蛙屬物種的分類(lèi)學(xué)研究(兩棲綱:蛙科)中提到的桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu),形態(tài)上與中國(guó)林蛙、黑龍江林蛙區(qū)別明顯,是劉明玉等[21]在遼寧發(fā)現(xiàn)并定名,其染色體2n=24[22],2006年夏玉國(guó)等[23]在對(duì)桓仁林蛙和桓仁產(chǎn)東北林蛙染色體組型研究后報(bào)道,其染色體組型與桓仁產(chǎn)東北林蛙有所不同。

        2.3 Rana dybowskii基本情況研究 關(guān)于Rana dybowskii,是Güenther于1876年依據(jù)采自符拉迪沃斯托克(海參崴)附近標(biāo)本定名的[24],并認(rèn)為分布于俄羅斯遠(yuǎn)東、朝鮮、日本隊(duì)馬島。Stone[25]1899年報(bào)道該種在我國(guó)大興安嶺以東也有分布,但一直未得到關(guān)注。Boring[26]1945年曾將其歸入中國(guó)林蛙,但未被廣泛認(rèn)可,在后來(lái)的文獻(xiàn)資料中極少采用。所以,在l999年謝鋒等報(bào)道前,普遍認(rèn)為Rana dybowskii在中國(guó)沒(méi)有分布,所以有關(guān)中國(guó)兩棲類(lèi)的文獻(xiàn)資料中對(duì)此沒(méi)有記載,也無(wú)中文名。中國(guó)林蛙的初始定名為Rana chensinensis,后被定名為 Rana temporaria chensinensis,和Rana dybowskii差不多同時(shí)定名,在后來(lái)的100多年時(shí)間內(nèi),雖有學(xué)者提出過(guò)異議,但存在有效證據(jù)不足的問(wèn)題。目前看來(lái),中國(guó)林蛙東北居群有效種名為Rana dybowskii Guenther,Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名的[25]證據(jù)更為充分,已得到新近出版的《中國(guó)動(dòng)物志 兩棲綱》(下卷)的認(rèn)可[14]。

        3 討論

        綜上所述,我國(guó)東北地區(qū)的林蛙種群中,黑龍江林蛙(Rana amurensis Boulenger)和桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)各自為一個(gè)獨(dú)立的種證據(jù)比較充分,鮮有異議。關(guān)于哈什蟆的原動(dòng)物,較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)認(rèn)為是Rana temporaria chensinensis,近來(lái)越來(lái)越多研究結(jié)果證明,此說(shuō)法不準(zhǔn)確?,F(xiàn)有研究結(jié)果表明,中國(guó)林蛙東北居群(即哈什蟆)的有效種名應(yīng)為Rana dybowskii,Rana semiplicata Nikolskii和Rana chensinensis changbaishanensis為Rana dybowskii同物異名。今后在有關(guān)哈什蟆原動(dòng)物以及哈蟆油動(dòng)物基源的問(wèn)題上,應(yīng)采納該結(jié)論,以免造成混亂。

        [1]國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,1985:218.

        [2]江蘇新醫(yī)學(xué)院.中藥大辭典[M].上海:上海人民出版社,1977:1650.

        [3]David A.Journal de mon troisième voyage d’exploration dans[J].Paris:l’Empire Chinois.1875:1-383.

        [4]Pope C H.and Boring A M.A survey of Chinese Amphibia[J].Peking Nat.Hist.Bull,1940,15(1):13-86.

        [5]劉承釗,胡淑琴.中國(guó)無(wú)尾兩棲類(lèi)[M].北京:科學(xué)出版社,1961:183-188.

        [6]Guillemin C.Caryotypes de Rana temporaria (L.)et de Rana dalmatina (Bonaparte)[J].Chromosoma (Berl.),1967,21(2):189.

        [7]吳正安.北京產(chǎn)中國(guó)林蛙染色體組型[J].遺傳學(xué)報(bào),1981,8(2):138.

        [8]吳政安.東北產(chǎn)中國(guó)林蛙:哈士蟆的染色體組型的初步報(bào)道[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1982,28(1):23.

        [9]魏剛,陳服官.中國(guó)林蛙Rana chensinensis系統(tǒng)發(fā)育及物種形成和分化的研究[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1990,36(1):76-82.

        [10]魏剛,陳服官,徐寧,等.中國(guó)林蛙新亞種研究[J].動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào),1991,16(3):375.

        [11]李宜平,張晉綱,劉淼,等.哈蟆油動(dòng)物基源問(wèn)題探討[J].中國(guó)中藥雜志,2003,28(1):15-16.

        [12]盧欣.中國(guó)林蛙的生物量特征及其地理變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1994,14(2):209.

        [13]謝鋒,葉昌媛,費(fèi)梁,等.中國(guó)東北地區(qū)林蛙屬物種的分類(lèi)學(xué)研究(兩棲綱:蛙科)[J].動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào),1999,24(2):224-231.

        [14]費(fèi)梁,胡淑琴,葉昌媛,等.中國(guó)動(dòng)物志(下卷)[M].北京:科學(xué)出版社,2009:1010-1018.

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        [17]Boulenger G A.Note sur les grenouilles rousses d’Asie[J].Bull.Zool.Soc,1886,11(4):595-600.

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        [20]楊學(xué)干,王義權(quán),周開(kāi),等.從細(xì)胞色素b基因序列探討我國(guó)蛙屬動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系[J].動(dòng)物學(xué)研究,2001,22(5):345-350.

        [21]劉明玉,張樹(shù)清,劉敏.遼寧蛙科:新種(無(wú)尾目)[J].動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào),1993,18(4):493-496.

        [22]謝鋒,費(fèi)梁,葉昌媛.我國(guó)林蛙屬Rana的分類(lèi)現(xiàn)狀[J].兩棲爬行動(dòng)物學(xué)研究,1995(4-5):88-97.

        [23]夏玉國(guó),趙文閣,劉鵬,等.桓仁林蛙和桓仁產(chǎn)東北林蛙染色體組型[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2006,41(5):103-106.

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