(廣西大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西南寧 530021)

大氣CO2體積分?jǐn)?shù)持續(xù)升高，導(dǎo)致海洋吸收CO2（酸性氣體）的量不斷增加，海水pH值下降，這種由大氣CO2體積分?jǐn)?shù)升高導(dǎo)致海水酸度增加的過程稱為海洋酸化（Ocean acidification，OA）。自工業(yè)革命以來，人類大量使用化石燃料等，導(dǎo)致大氣CO2濃度大幅上升。在過去250年里，大氣CO2濃度上升了40%，已由工業(yè)革命前280mg/kg上升到當(dāng)前390mg/kg，并呈繼續(xù)上升的趨勢。據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)預(yù)測，到2100年，海水pH值平均將下降0.3～0.4。大氣中CO2濃度過高導(dǎo)致海洋升溫和酸化，是對海洋生物特別是鈣質(zhì)動物的主要威脅之一。

海洋酸化改變了海水pH值,導(dǎo)致海水碳酸鹽系統(tǒng)發(fā)生變化，pCO2、HCO3－和 H+濃度增加，而 CO32－濃度下降,并導(dǎo)致CaCO3的飽和度下降,這些變化直接影響海洋生物的生理功能，如光合作用、呼吸、代謝、鈣化速率、再生長及生物恢復(fù)速率等。地中海貽貝(Mytilus galloprovincialis)在長期酸化培養(yǎng)中會出現(xiàn)呼吸代謝下降現(xiàn)象。部分生物因其獨特的生理特征，可能對海洋酸化產(chǎn)生反應(yīng)、不適應(yīng)，乃致種群退化或滅絕。海洋酸化對海洋生物呼吸代謝的影響，取決于pH值降低和CO2濃度升高的程度、海洋生物激素含量變化、離子等因素。水環(huán)境酸度增加使海洋生物多樣性下降，種群減少，某些海洋生物生長下降，嚴(yán)重者可致一些海洋生物滅絕。海洋魚類作為海洋脊椎動物的重要代表，在其整個生活史尤其是高度敏感的早期生長發(fā)育階段，受到海洋酸化的嚴(yán)重威脅。鑒于魚類在水生態(tài)系統(tǒng)和食物鏈中的重要地位以及在生態(tài)風(fēng)險評價中的重要價值，海洋酸化對海水魚類的綜合影響及其負(fù)效應(yīng)引起了廣泛關(guān)注，呼吸代謝是其中之一。

因此，本文主要綜述海洋酸化對海洋生物特別是魚類呼吸代謝的影響及機制，旨在深入研究海洋酸化對其呼吸代謝的影響、機理及適應(yīng)機制，既為控制海洋酸化提供依據(jù)，也為海洋生物特別是魚類養(yǎng)殖水體的調(diào)控提供參考。

1 海水pH值降低對海洋生物呼吸代謝的影響及機理

隨著大氣CO2濃度升高，海洋吸收CO2，導(dǎo)致海水pCO2升高和pH值下降。海洋生物耗氧率、代謝率也隨水體理化特性的改變而改變。pH值是水體的重要理化因子之一，當(dāng)pH值大于或小于一定范圍時，會使多數(shù)海洋生物生理活動如呼吸代謝受到抑制，嚴(yán)重者甚至死亡。因此，海洋酸化對海洋生物耗氧率、代謝率的影響，取決于海洋酸化與CO2濃度升高效應(yīng)的平衡。酸性增加可能導(dǎo)致海洋生物生理調(diào)節(jié)機制變化，引起負(fù)面效應(yīng)。

水體pH值顯著變化對海洋生物呼吸和代謝都會產(chǎn)生影響。在適宜pH值范圍內(nèi)，幼鮑（Haliotis laevigata）耗氧率較低；而當(dāng)pH值不適宜時，幼鮑將通過改變體內(nèi)代謝狀況，消耗較多能量，增加耗氧率，以適應(yīng)外界環(huán)境變化。如果水體酸堿度變化大，可導(dǎo)致魚類從水中攝取氧氣的能力降低，盡管水體的溶氧量較高，魚也要消耗更多能量才能攝取生理需要的氧。研究表明，卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)幼魚的離體實驗鰓組織的耗氧量和單位呼吸面積的耗氧量，均隨pH值、溫度、鹽度的上升而逐漸增高，在水溫27℃、鹽度28和pH值8.5時，離體鰓組織的耗氧量達(dá)最大值；在水溫27℃、鹽度23和pH值8.5時單位呼吸面積的耗氧量達(dá)最大值，其后下降。其中pH值、溫度、鹽度對卵形鯧鲹離體鰓組織耗氧量影響顯著（P＜0.05）；溫度和鹽度對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響極顯著（P＜0.01）；pH值對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響顯著(P＜0.05)。

pH值降低導(dǎo)致海洋生物的呼吸機能下降，這可能與海洋生物相關(guān)酶在酸化環(huán)境中作用降低相關(guān)，也可能與神經(jīng)系統(tǒng)的興奮與抑制有關(guān)?；顒有詮姷暮Ｑ笊飳H值變化尤為敏感。低pH值引起海洋生物一系列顯著的呼吸反應(yīng)，主要表現(xiàn)為呼吸頻率增快，呼吸深度加大，代謝反應(yīng)增加，耗氧率先升后降，其中包含復(fù)雜的生理調(diào)節(jié)機制。高耗氧率嚴(yán)重干擾了鰓區(qū)的水、血反相流動，使海洋生物吸收水中溶氧的效率下降。為了維持機體正常氣體代謝，海洋生物不得不最大限度地增大呼吸容量應(yīng)對惡劣環(huán)境。增加呼吸容量是對鰓氣體交換能力下降的一種補償。海洋生物在低pH值條件下，耗氧率的升高可能是海洋生物對代謝需求增加的結(jié)果。

低pH值對魚類的生理損害主要表現(xiàn)為：①阻礙鰓的氣體交換和血氧運輸；②滲透壓調(diào)節(jié)失調(diào)；③血酸離子調(diào)節(jié)機制喪失及血液酸堿平衡紊亂。受酸化水體刺激，鰓組織損傷，鰓小片彎曲并融合，鰓上皮腫脹和細(xì)胞肥大、增生、滲血，黏液大量分泌，而這些均可導(dǎo)致鰓部血氧交換困難。Kumari等(2012）報道，魚鰓表面微環(huán)境pH值比水體高也會導(dǎo)致攝氧減少，組織缺氧可能是極端pH值導(dǎo)致鯰魚和鯉魚死亡的主因之一。酸性水體的H+對鰓有高滲透性，它通過鰓上皮大量進(jìn)入體液，改變血液的化學(xué)組成，使血球比容升高，體內(nèi)水分在細(xì)胞內(nèi)外重新分配，血液黏滯性增大。過多的H+導(dǎo)致HCO3-喪失會直接促進(jìn)蟹（Hyas araneus）形成敗血癥，血紅蛋白緩沖細(xì)胞外酸負(fù)荷的作用降低。低pH值干擾鰓Na+/H+和Cl-/HCO3-的離子交換機能,隨pH值下降，Na+損失增多,于pH值4.0時Na+流出量比正常約高10倍,體液Cl-損失與Na+一樣嚴(yán)重。離子耗盡會使血液的黏度明顯增大，循環(huán)崩潰，是魚死亡的原因之一。此外，鈣離子也控制著魚鰓對鈉和氫離子的滲透性，低鈣能引起血液的鹽含量降低，魚換氣過度和血氧含量下降。

海洋酸化改變海水pH值及水化學(xué)狀況，進(jìn)而影響各種海洋生物的呼吸代謝，這種影響取決于介質(zhì)pH值的降低程度、離子及難降解物的毒性等。Domenic等（2012）指出，海洋酸化不僅使海水pH值下降，也使海洋生物組織液pH值下降，從而使多細(xì)胞海洋生物面臨環(huán)境和細(xì)胞外液pH值下降的雙重壓力。雖然有些魚類具備一定的酸堿平衡調(diào)節(jié)能力，但從能量學(xué)的角度看，機體長期處于緊張的酸堿平衡調(diào)節(jié)狀態(tài)，勢必會導(dǎo)致其呼吸代謝功能下降，那些需要高能量的生物種類在發(fā)育階段尤其如此。海洋酸化本身是一種環(huán)境脅迫因子，與極端溫度、低溶氧以及其他環(huán)境脅迫因子類似，對生物體發(fā)育的各個時期及生理功能都影響巨大。

海洋生物在長期進(jìn)化過程中，自身發(fā)展了比較完善的酸堿平衡調(diào)節(jié)系統(tǒng)，像軟體動物的頭足綱和硬骨魚等。魚類必須維持細(xì)胞內(nèi)外的酸堿平衡，而CO2導(dǎo)致海水酸化，使魚體液pCO2升高，pH值下降，其體液積累HCO3-。魚的調(diào)節(jié)主要通過鰓部進(jìn)行離子交換，將過多的H+排出體外。其他器官如小腸、腎等也具有一定的酸堿調(diào)節(jié)功能，但主要調(diào)節(jié)器官是鰓，其上皮進(jìn)行的酸堿離子交換占總量90%以上。

2 CO2濃度升高對海洋生物呼吸代謝的影響及機理

海洋CO2-CO32-系統(tǒng)平衡與否,能影響海洋的諸方面,包括海洋生物的多樣性。估計到21世紀(jì)中葉,大氣CO2含量將比工業(yè)革命時期增加一倍。CO2濃度升高會引起海水pH值下降，酸化程度增加，海水碳酸鈣飽和程度下降。水體酸性增加會降低魚類、貝類和珊瑚礁等許多對pH值敏感物種的生長發(fā)育,直接影響這些生物棲息環(huán)境、攝食、呼吸、生理活動，降低生存率。Ross等(2001)報道，CO2濃度升高會影響鮭科魚類生理和行為變化,其血液中運輸氧的紅細(xì)胞會增加,以滿足魚類在CO2濃度相對較高時的運動需要；CO2濃度增加導(dǎo)致鮭科魚類呼吸蛋白質(zhì)對氧的親和性能急劇下降，從而影響其運輸、供應(yīng)氧，以致不能劇烈運動。Esbaugh等(2012)發(fā)現(xiàn)，海灣豹蟾魚(Opsanus beta)暴露于100和1 900 μatm CO2中24 h，會出現(xiàn)呼吸性酸中毒。

呼吸代謝活動是魚類生長的基本生理特征。魚類在海洋酸化環(huán)境中新陳代謝消耗O2，產(chǎn)生CO2。如CO2不及時排出體外，過多滯留于體內(nèi)，必然會擾亂體液酸堿平衡，危及存活。水中溶氧是影響魚類的一個重要因素，氧分壓直接影響魚類的鰓或其它呼吸器官的氣體交換，水中溶氧減少會使魚類呼吸頻率加快，如水中溶氧濃度低于魚類的窒息點，就會造成魚類窒息死亡。魚類對水中的CO2也非常敏感，它直接影響鰓的氣體交換，如果CO2過多，則對魚類有麻醉作用。

高濃度CO2通過降低魚鰓血液pH值，抑制魚類血液的載氧能力，影響魚體血液CO2的釋放，導(dǎo)致血漿碳酸濃度原發(fā)性增高，形成呼吸性酸中毒；還會導(dǎo)致血紅蛋白對氧的親和力下降，使魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)受到麻痹，在這種情況下即使水中不缺氧，魚也難從水中吸取O2，對魚類呼吸代謝具有顯著的毒性損傷作用。魚類吸入高濃度CO2損傷鰓上皮細(xì)胞，如細(xì)胞腫脹、表面微絨毛脫落和稀疏等。進(jìn)入血液的高濃度CO2則進(jìn)一步引起魚鰓毛細(xì)血管和心室內(nèi)皮細(xì)胞損傷，光鏡及電鏡下均可見小動脈內(nèi)皮細(xì)胞受損后的一系列改變，如細(xì)胞腫脹、腔面凹凸不平、線粒體腫脹、基底膜水腫等。由于進(jìn)入血中的高濃度CO2隨循環(huán)血流流向各部位,因此,高濃度CO2對血管內(nèi)皮細(xì)胞的毒性損傷是全身性的。在酸化水體中,高濃度CO2易致嗅上皮黏液細(xì)胞增生、黏液分泌增多,甚至局部出現(xiàn)空泡化；味覺細(xì)胞的胞質(zhì)幾乎逐出,呈現(xiàn)一片空泡現(xiàn)象。在酸性水體中，與生物活動相關(guān)的化學(xué)信號可能被掩飾或抵消，或這些器官的結(jié)構(gòu)和生理功能直接被破壞,干擾與化學(xué)感受器相聯(lián)系的規(guī)避和逃亡反應(yīng),群體交流出現(xiàn)障礙,尋找食物的能力下降,使其生存能力減弱。在酸化水刺激下,鰓組織受損,鰓小片彎曲并融合,鰓的上皮腫脹和脫落、滲血,鰓上皮細(xì)胞肥大、增生，黏液大量分泌，這些均可導(dǎo)致鰓部的血氧交換困難。

3 海洋酸化引起海洋生物激素增加對呼吸代謝的影響及機理

Matozzo等(2012)指出，外界環(huán)境的各種刺激，能引發(fā)貝類保護屏障抵御有害的環(huán)境因子，但長時間處于生理緊張狀態(tài)，機體耗能過多，會導(dǎo)致生長速率減慢，特異性和非特異性免疫防御體系的功能受抑制，抗病力下降。海洋酸化破壞海洋生物與海洋環(huán)境之間的平衡與協(xié)調(diào)，會引起生物體的生理機能紊亂，內(nèi)分泌失調(diào)。魚類對海洋酸化的應(yīng)激反應(yīng)，常常表現(xiàn)為血液中激素含量升高，是魚類應(yīng)激的敏感指標(biāo)之一。由于海洋酸化影響魚體激素的含量，以致一些學(xué)者用激素指標(biāo)研究海洋酸化對魚類呼吸代謝的影響。

大氣CO2過高導(dǎo)致海洋升溫。而魚類是變溫動物，對環(huán)境溫度具有較高的敏感性。海水溫度、鹽度等環(huán)境因子對魚類呼吸代謝的影響，常用血液腎上腺素作為魚體生理反應(yīng)的指標(biāo)。Fridman等(2011)發(fā)現(xiàn)，2 h海水酸化封閉實驗會使莫桑比克羅非魚(Oreochromis mossambicus)魚體血液腎上腺素含量升高。Siikavuopio等（2012）也用血液腎上腺素等含量為指標(biāo)研究北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）。

在酸化的生理反應(yīng)中，魚類受感覺刺激而引起神經(jīng)內(nèi)分泌活動改變。魚類在受酸化因子刺激后，出現(xiàn)交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)反應(yīng)，導(dǎo)致腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素與去甲腎上腺素大大增加，它們作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，提高其興奮性，使機體處于警覺狀態(tài)。血液腎上腺素含量升高，使魚類反應(yīng)靈敏，呼吸加強加快，心跳加速，血壓升高，以利于應(yīng)急時重要器官得到更多的血液供應(yīng)；肝糖原分解增強，脂肪分解加速，血糖升高，以適應(yīng)應(yīng)急情況下對能量的需要。當(dāng)機體受到應(yīng)激刺激時，同時引起應(yīng)急反應(yīng)與應(yīng)激反應(yīng)，兩者相輔相成，共同維持機體的適應(yīng)能力。

4 結(jié)語與展望

綜上所述，海洋酸化從CO2、pH值、激素等多方面影響海洋生物的呼吸代謝，酸化（高CO2/低pH值）抑制海洋生物的呼吸代謝過程，導(dǎo)致海洋生物種群結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而危害海洋生態(tài)系統(tǒng)。然而，迄今有關(guān)海洋酸化效應(yīng)的研究，多在人工控制條件下進(jìn)行，原位研究極少，對海洋生物特別是魚類生理活動的影響及機理研究更少。為此，今后應(yīng)加強海洋酸化對海洋生物尤其魚類的影響及機制研究，特別應(yīng)加強該領(lǐng)域的分子生物學(xué)機理研究，更好地理解海洋酸化對海洋生物的影響及機理，為海洋生物養(yǎng)殖水體的調(diào)控提供依據(jù)，為預(yù)測未來海洋酸化、海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化和采取應(yīng)對措施提供科學(xué)參考。

71篇，刊略，需者可函索）