劉 波 ，蔡文杰 ，薛立群 ，楊 青 ，※

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖南長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省畜牧獸醫(yī)研究所，湖南長(zhǎng)沙 410131）

母畜繁殖障礙是養(yǎng)殖業(yè)面臨的重大問(wèn)題之一，其中飼養(yǎng)不當(dāng)是母畜繁殖障礙的主要原因之一。在飼養(yǎng)方面，主要是母畜的營(yíng)養(yǎng)搭配不合理和某些特定階段的營(yíng)養(yǎng)缺乏，使得母畜的繁殖性能無(wú)法達(dá)到理想狀態(tài)。精氨酸對(duì)母畜繁殖影響較大，它是目前營(yíng)養(yǎng)和繁殖研究領(lǐng)域公認(rèn)的影響繁殖性狀的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一。本文分別闡述了在多胎動(dòng)物繁殖過(guò)程中，精氨酸對(duì)母體、新生兒發(fā)育和生長(zhǎng)的影響及其作用機(jī)理。

1 精氨酸對(duì)多胎動(dòng)物產(chǎn)仔數(shù)的影響

在母畜的繁殖過(guò)程中，早期胚胎死亡、附植失敗以及妊娠后期子宮容量不足是導(dǎo)致產(chǎn)仔數(shù)減少的一個(gè)重要的繁殖問(wèn)題。在母豬妊娠期間，有30%～50%的胚胎丟失和胎兒的死亡，并且伴隨有嚴(yán)重的子宮內(nèi)發(fā)育遲緩（IUGR）。

胎盤功能不全是繁殖性狀低下和胎兒初生重偏低的一個(gè)主要原因。Wu 等人發(fā)現(xiàn)在母豬妊娠早期，胎盤生長(zhǎng)迅速的時(shí)候，尿囊液中含有豐富的精氨酸族氨基酸[1]。研究表明，在母豬配種后的一個(gè)月內(nèi)，約有30%～50%的胚胎未能存活，大部分的胚胎損失發(fā)生在妊娠前25天[2]。在妊娠期間，由于胚胎和胎兒的死亡，母豬大約喪失了潛在胎兒數(shù)的一半，大部分損失發(fā)生在妊娠前期即妊娠的前三分之一階段。而胎兒子宮內(nèi)發(fā)育遲緩、胎盤容量不足也影響母畜繁殖性狀的最大發(fā)揮。胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩、胎盤容量不足不利于新生兒的存活，而且還會(huì)影響到幼畜出生后的生長(zhǎng)、組織的形成、肉質(zhì)以及健康狀況和對(duì)飼料的利用效率等。

研究表明，在母鼠妊娠早期和整個(gè)妊娠期間的日糧中補(bǔ)充一定的精氨酸能增加胚胎著床點(diǎn)、胚胎存活率和窩產(chǎn)仔數(shù)，同時(shí)也提高了精氨酸及其代謝物的水平，降低了血清中尿素的濃度[3]。對(duì)妊娠大鼠飼喂無(wú)精氨酸日糧或抑制其NO 的合成后將會(huì)導(dǎo)致胎兒被吸收和胎兒宮內(nèi)生長(zhǎng)遲緩，增加圍產(chǎn)期死亡率，并減少活仔數(shù)。在母豬妊娠期間的日糧中補(bǔ)充一定的精氨酸比飼喂普通日糧的母豬初生窩仔重增加了24%[4]。另外，Zeng 等也報(bào)道，在大鼠妊娠早期和中期的日糧中補(bǔ)充左旋精氨酸，能提高胚胎存活率和初生窩仔重[3]；Ronaldo 等也報(bào)道日糧中補(bǔ)充左旋精氨酸顯著改善了母豬的繁殖性狀，增加了胎兒的存活和初生活仔重[4]。

2 精氨酸影響產(chǎn)仔數(shù)的作用機(jī)制

精氨酸主要是通過(guò)胎盤功能影響產(chǎn)仔數(shù)。精氨酸在胎盤的生長(zhǎng)（包括血管增生）、子宮胎盤血流和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體到胎兒的轉(zhuǎn)運(yùn)方面起著關(guān)鍵的作用，而這些作用主要集中表現(xiàn)在其代謝產(chǎn)物NO 和多胺上。

2.1 精氨酸代謝產(chǎn)物NO 對(duì)胎盤的影響

NO 是一種主要的內(nèi)皮源性血管擴(kuò)張劑，而多胺是DNA 和蛋白質(zhì)合成的一個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑。NO在各種雌性動(dòng)物的繁殖過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，如妊娠的維持、分娩、胎盤的生長(zhǎng)發(fā)育、妊娠期間血液流量，并且參與多種細(xì)胞信號(hào)傳遞路徑。血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子和成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子都依賴NO 的生成量來(lái)調(diào)節(jié)子宮和胎盤的血流。NO 的釋放將激活鳥苷酸環(huán)化酶，從而增加了cGMP，引起平滑肌的松弛，從而調(diào)節(jié)血流，進(jìn)而影響胎兒的發(fā)育[5]。

2.2 精氨酸影響胎盤蛋白質(zhì)的合成

補(bǔ)充精氨酸和谷氨酸通過(guò)以下兩種途徑調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成：（1）促進(jìn)多胺的產(chǎn)生，多胺對(duì)于基因表達(dá)和mRNA 的翻譯非常重要[1]，而多胺是哺乳動(dòng)物細(xì)胞繁殖和分化必需的物質(zhì)，也影響信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、DNA 和蛋白質(zhì)的合成[5]；（2）激活內(nèi)帕霉素靶蛋白信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[1]。

3 精氨酸對(duì)初生仔豬的影響

3.1 初生仔豬需要自身合成精氨酸

精氨酸是仔豬的一種必須氨基酸，然而母豬乳汁中的精氨酸不足以滿足乳豬生長(zhǎng)所需要的精氨酸量。研究表明，日糧中添加精氨酸，能使仔豬和哺乳母豬提高仔豬日增重、胰島素及生長(zhǎng)激素的含量[6]。早期報(bào)道顯示，通過(guò)母乳哺育的豬仔比人工飼養(yǎng)（補(bǔ)充了精氨酸）的小豬仔生長(zhǎng)狀況差，可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)攝入不足?，F(xiàn)有實(shí)驗(yàn)證明常規(guī)飼養(yǎng)的母豬乳汁中缺乏精氨酸，這意味著新生仔豬需要自身合成精氨酸來(lái)彌補(bǔ)乳汁中精氨酸的不足[5]。Mateo 等發(fā)現(xiàn)在哺乳的第7天和第21天中日糧中補(bǔ)充精氨酸的豬仔均比對(duì)照組的體重偏重，然而小豬體重的增加與泌乳量和乳汁營(yíng)養(yǎng)的含量息息相關(guān)[7]。

3.2 精氨酸對(duì)哺乳母豬的作用機(jī)制

精氨酸在母豬乳腺組織中通過(guò)精氨酸酶路徑而被利用，主要代謝產(chǎn)物是脯氨酸、鳥氨酸、尿素。由于缺乏脯氨酸氧化酶，不能催化脯氨酸為吡咯-5-羧酸（P5C），所以在動(dòng)物乳腺組織中不能降解精氨酸衍生物脯氨酸。由于母豬乳腺組織中也缺乏P5C 合成酶，所以乳腺組織中的谷氨酸或谷氨酸鹽也不能合成脯氨酸。而在乳腺組織細(xì)胞中，外源添加精氨酸處理可增加脯氨酸的合成，在一定范圍內(nèi)呈劑量依賴性[8]，而脯氨酸的合成可有效阻止了精氨酸在泌乳母豬乳腺組織中的不可逆丟失。

哺乳動(dòng)物新生兒的健康和生長(zhǎng)密切依賴于母體乳汁的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)成分。精氨酸作為NO 和多胺的生成底物，可能通過(guò)“精氨酸-NO”途徑促進(jìn)乳腺組織的發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)攝取，從而改善哺乳動(dòng)物泌乳。Wu 等研究發(fā)現(xiàn)由于泌乳組織分解代謝，精氨酸在母豬乳汁中顯著缺乏，生長(zhǎng)和代謝數(shù)據(jù)表明精氨酸的缺乏是限制乳豬生長(zhǎng)的一個(gè)主要因素[9]。在哺乳母豬日糧中補(bǔ)充精氨酸，能增加泌乳組織對(duì)氨基酸的攝入，并能有效利用日糧中的氨基酸來(lái)合成乳汁蛋白，還能增加血管內(nèi)皮細(xì)胞中NO 的合成，促進(jìn)血流和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)給乳腺合成乳汁蛋白，從而促使乳豬的體重增加[7]。

3.3 精氨酸對(duì)妊娠母豬早期有不利影響

雖然精氨酸對(duì)雌性動(dòng)物有著顯著的影響，但不建議在母豬妊娠早期0～25天內(nèi)添加精氨酸。Li等實(shí)驗(yàn)證明，在母豬妊娠0～25天的日糧中補(bǔ)充0.8%的精氨酸減少了黃體數(shù)目、母體和孕體血液中的孕酮濃度和窩產(chǎn)仔數(shù)，這是因?yàn)樵谌占Z中補(bǔ)充精氨酸促進(jìn)了NO 的合成，NO 的增多刺激PGF2a 的合成，從而引起黃體的衰退[10]，孕酮減少，而妊娠早期主要靠孕酮來(lái)維持妊娠。

4 結(jié)論與展望

綜上所述，在多胎動(dòng)物妊娠時(shí)期和泌乳期間的日糧中補(bǔ)充精氨酸，能提高產(chǎn)仔數(shù)，新生仔的初生重，以及保證新生仔在泌乳期間的健康成長(zhǎng)，提高新生仔的成活率，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，組織的蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)新生仔的生長(zhǎng)性能。而妊娠期間胎兒在子宮內(nèi)的發(fā)育狀況和新生仔在斷奶前的生長(zhǎng)發(fā)育情況，對(duì)這個(gè)動(dòng)物的成長(zhǎng)有著重要的意義。筆者認(rèn)為精氨酸對(duì)多胎動(dòng)物繁殖的影響，應(yīng)從其對(duì)胎盤的影響去做進(jìn)一步研究，包括精氨酸對(duì)胎盤血流定量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定量、蛋白合成定量、以及相關(guān)基因等；另一方面可以從乳腺泌乳相關(guān)基因著手，開展一些營(yíng)養(yǎng)定量、定性研究。 □

[1] Wu G,Bazer FW,Burghardt RC,Johnson GA,Kim SW,Li XL,Satterfield MC,Spencer TE：Impacts of amino acid nutrition on pregnancy outcome in pigs：mechanisms and implications for swine production[J].Journal of Animal Scince,2010,88(13 Suppl)：E195～204.

[2] Bazer FW,Wu G,Spencer TE,Johnson GA,Burghardt RC,Bayless K：Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals[J].Molecular Human Reproduction,2010,16(3)：135～152.

[3] Zeng X,Wang F,Fan X,Yang W,Zhou B,Li P,Yin Y,Wu G,Wang J：Dietary arginine supplementation during early pregnancy enhances embryonic survival in rats[J].Journal of Nutrition,2008,138(8)：1421～1425.

[4] Mateo RD,Wu G,Bazer FW,Park JC,Shinzato I,Kim SW：Dietary L-arginine supplementation enhances the reproductive performance of gilts[J].Journal of Nutrition,2007,137(3)：652～656.

[5] Mateo,Ronaldo Javier Directo：Arginine and omega3 fatty acids for enhancing reproductive performance of sows[D].Discipline：Animal and Food Sciences;University：Texas Tech University

[6] Wu G,Meininger CJ,Knabe DA,Bazer FW,Rhoads JM：Arginine nutrition in development,health and disease[J].Current Opinion in Clinical Nutrition&Metabolic Care,2000,3(1)：59～66.

[7] Mateo RD,Wu G,Moon HK,Carroll JA,Kim SW：Effects of dietary arginine supplementation during gestation and lactation on the performance of lactating primiparous sows and nursing piglets[J].Journal of Animal Science,2008,86(4)：827～835.

[8] Kim SW,Wu G：Dietary arginine supplementation enhances the growth of milk-fed young pigs[J].Journal of Nutrition,2004,134(3)：625～630.

[9] Wu G,Bazer FW,Davis TA,Jaeger LA,Johnson GA,KimSW,KnabeDA,MeiningerCJ,SpencerTE,YinYL：Important roles for the arginine family of amino acids in swine nutrition and production[J].Livestock Science,2007：8～22

[10] Li X,Johnson GA,Burghardt RC,Erikson DW,Frank JW,SpencerTE,ShinzatoI,WuG.：Dietarysupplementation with 0.8%L-arginine between days 0 and 25 of gestation reduces litter size in gilts[J].Journal of Nutrition,2010,140(6)：1111～1116.