梁 莉 ，茹 劍 ，薛 倩 ，李濱勝

(1.哈爾濱師范大學(xué);2.黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;3.黑龍江省森林植物園)

0 引言

唇形科(Labiatae)是一世界性分布的較大的科，全世界約有200余屬，3500余種，主要分布在地中海地區(qū)和中亞地區(qū).我國(guó)有99屬，800余種，全國(guó)各地均有分布.本科植物多為草本或灌木，稀為喬木或藤本，富含多種芳香油，根纖維狀或紡錘形，偶有小塊根，莖常四棱，葉對(duì)生，聚傘花序，四小堅(jiān)果［1］.對(duì)于唇形科的研究主要集中在毛狀體的發(fā)育形態(tài)學(xué)，化學(xué)成分和藥理作用.

1 腺毛的發(fā)育形態(tài)學(xué)及其功能

大量的研究表明，唇形科植物主要有2種類型的腺毛，即頭狀腺毛和盾狀腺毛.頭狀腺毛是由1個(gè)基細(xì)胞，1個(gè)或多個(gè)柄細(xì)胞，1、2或4個(gè)分泌細(xì)胞(排列為1層)組成的頭部構(gòu)成，偶見(jiàn)頭部為2層分泌細(xì)胞，如水棘針(Amethystea coeruleaL.)［2］;盾狀腺毛是由1個(gè)基細(xì)胞，1個(gè)柄細(xì)胞，4、8、12、16、20 或 24 個(gè)分泌細(xì)胞組成的頭部構(gòu)成［3-18］.

頭狀腺毛起源于葉的原表皮細(xì)胞，其原始細(xì)胞經(jīng)過(guò)1次平周分裂形成2個(gè)子細(xì)胞，基部的細(xì)胞將發(fā)育成基細(xì)胞，頂端的子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行1次平周分裂再形成2個(gè)子細(xì)胞，他們是發(fā)育成柄細(xì)胞和分泌細(xì)胞的原始細(xì)胞.當(dāng)柄細(xì)胞出現(xiàn)后開(kāi)始液泡化時(shí)，分泌細(xì)胞的原始細(xì)胞不再分裂，從而形成頭部為單個(gè)分泌細(xì)胞的頭狀腺毛［7-8］.鄭寶江(2001)等人揭示，水棘針在形成分泌細(xì)胞的原始細(xì)胞后，進(jìn)一步發(fā)育，并進(jìn)行2次垂周分裂形成4個(gè)細(xì)胞的頭部，之后，分泌細(xì)胞又進(jìn)行了1次平周分裂，形成由2層共8個(gè)分泌細(xì)胞所組成的頭部［2］.

盾狀腺毛的原始細(xì)胞也來(lái)源于葉的原表皮細(xì)胞，腺毛的原始細(xì)胞進(jìn)行第1次平周分裂形成2個(gè)子細(xì)胞，位于基部的子細(xì)胞將發(fā)育成腺毛的基細(xì)胞，位于葉表面的子細(xì)胞再經(jīng)過(guò)1次平周分裂，形成1個(gè)扁平的柄細(xì)胞和1個(gè)近球狀的分泌細(xì)胞原始細(xì)胞，柄細(xì)胞產(chǎn)生后保持分生組織狀態(tài)，近球狀的分泌細(xì)胞原始細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行多次垂周分裂，從而形成由多個(gè)橫向擴(kuò)展的分泌細(xì)胞構(gòu)成頭部的盾狀腺毛［5-6，14］.

Weker(1993)等認(rèn)為，只要羅勒(Ocimum basilicumL.)葉的分生區(qū)保留著，那么腺毛將不斷產(chǎn)生，而在其他區(qū)域，當(dāng)葉生長(zhǎng)到3 cm長(zhǎng)時(shí)腺毛將停止產(chǎn)生［19］.閆先喜(2000)等人認(rèn)為，在薄荷(Mentha haplocalyxBriq.)幼葉上存在腺毛發(fā)育的不同時(shí)期，而在成熟葉上，腺毛已完全發(fā)育，無(wú)新腺毛發(fā)生［8］.

唇形科植物的腺毛具有分泌功能，主要分泌親脂類物質(zhì)和多糖類物質(zhì).盾狀腺毛的分泌物主要是親脂類物質(zhì)，而頭狀腺毛既分泌親脂類物質(zhì)，也分泌非纖維素的多糖類物質(zhì)［7，20-21］，如薄荷、白花羅勒等.腺毛分泌的物質(zhì)可以防止被啃食，防止病原微生物侵襲，吸引授粉者以及促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)［22］.盾狀腺毛和頭狀腺毛的分泌過(guò)程均分為3個(gè)階段:腺毛形成期、分泌前期及分泌期.Amelunxen(1964)在對(duì)胡椒薄荷(Mentha piperitaL.)的頭狀腺毛的研究中發(fā)現(xiàn)，分泌期細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，同時(shí)產(chǎn)生許多巨型高爾基體及高爾基體小泡，他認(rèn)為可能存在一個(gè)與高爾基體有關(guān)的親水類物質(zhì)的分泌過(guò)程［23］.Danilova(1987)等人對(duì)通過(guò)對(duì)紫蘇(Perilla frutescens(L.)Britt.)腺毛的研究證實(shí)了高爾基體及粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)為分泌細(xì)胞中的主要細(xì)胞器［24］.閆先喜(1998)等人對(duì)指出在薄荷頭狀腺毛的頭細(xì)胞分泌盛期，高爾基體及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非常發(fā)達(dá)，其高爾基體不斷產(chǎn)生大量小泡，當(dāng)這些小泡運(yùn)動(dòng)至質(zhì)膜并與質(zhì)膜融合后，將內(nèi)含物分泌至質(zhì)外體空間內(nèi)［7］.因此，高爾基體很可能是多糖類物質(zhì)的合成場(chǎng)所.但親脂類物質(zhì)的合成位點(diǎn)始終存在爭(zhēng)議，但大部分學(xué)者認(rèn)為質(zhì)體是親脂類物質(zhì)的合成場(chǎng)所.鄭寶江(2002)等人對(duì)羅勒的研究顯示，在分泌開(kāi)始階段，質(zhì)體內(nèi)就已經(jīng)積累了大量的黑色嗜鋨物質(zhì)，在分泌期，液泡中還出現(xiàn)了體積較大的黑色嗜鋨物質(zhì)和細(xì)胞器殘余物，同時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中也存在許多小的嗜鋨顆粒，這些嗜鋨物質(zhì)與質(zhì)體內(nèi)嗜鋨物質(zhì)電子致密度一致，從觀察結(jié)果分析，液泡中和細(xì)胞質(zhì)中的嗜鋨物質(zhì)可能是從質(zhì)體中釋放出來(lái)，因此，認(rèn)為質(zhì)體可能是脂類物質(zhì)的合成場(chǎng)所［5］.閆先喜(1998)認(rèn)為薄荷盾狀腺毛中的質(zhì)體可能是脂類物質(zhì)的最初合成場(chǎng)所［6］.

2 非腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其發(fā)育

藿香(Agastache rugosaKuntze.)葉的上、下表皮均分布著非腺毛，下表皮多于上表皮，且葉脈及葉緣處較為密集，單列毛，一般由2-5個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，從基部至頂端逐漸變尖，表面有瘤點(diǎn)［3，15］.胡鳳蓮(2009)對(duì)唇形科 11 種植物的非腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較，指出有的非腺毛分枝，如薰衣草 (Lavandula pedunculata(Mill.)Cav.);有的不分枝，如紫蘇等;有的表面光滑，如丹參(Salvia miltiorrhizaBunge.);有的表面密被顆粒狀突起，如益母草(Leonurus heterophyllusSweet.)等［25］.

馮承浩(2006)等人經(jīng)研究廣藿香(Pogostemon cablinBenth.)發(fā)現(xiàn)非腺毛的發(fā)生從第2對(duì)葉原基或幼莖上開(kāi)始，在第2對(duì)葉原基、幼葉、成熟葉和具初生結(jié)構(gòu)莖的表皮上，有些細(xì)胞體積膨大，細(xì)胞質(zhì)變濃，細(xì)胞核變大，之后進(jìn)行不均等的垂周分裂產(chǎn)生2個(gè)大小不等的子細(xì)胞，小的子細(xì)胞將發(fā)育成表皮細(xì)胞，大的子細(xì)胞逐漸長(zhǎng)大成為非腺毛原始細(xì)胞，隨后非腺毛原始細(xì)胞進(jìn)行平周分裂形成2個(gè)子細(xì)胞，基部的子細(xì)胞進(jìn)行分化，頂部的子細(xì)胞保持分生狀態(tài)或進(jìn)行分化，按照同樣的過(guò)程，依次分裂形成非腺毛的數(shù)個(gè)子細(xì)胞，分裂完畢后，各個(gè)子細(xì)胞再進(jìn)行發(fā)育，形成引長(zhǎng)的非腺毛組成細(xì)胞，整個(gè)非腺毛組成細(xì)胞由基部至頂部呈由大到小的順序排列，頂部細(xì)胞頂端呈尖形［12］.

3 果皮的微形態(tài)特征

唇形科的果實(shí)大多為卵形，偶有卵狀三角形，具棱或無(wú)棱.鄭寶江(2003)等人對(duì)唇形科11屬12種植物果皮進(jìn)行掃描電鏡觀察，認(rèn)為果皮紋飾可分為6個(gè)類型:網(wǎng)狀紋飾、復(fù)合紋飾、鳥(niǎo)巢狀紋飾、絲狀紋飾、丘狀紋飾、條狀紋飾［26］.

4 化學(xué)成分

唇形科植物主要含有二萜類、黃酮類和甾體類化合物，如半枝蓮(Scutellaria barbataD.Don)［27］、大唇香科科(Teucrium labiosumC.Y.Wu et S. Chow)［28］、筋 骨 草 (Ajuga ciliateThunb.)［29］及藍(lán)萼香茶菜(Plectranthus glaucocalyxMaxim.)［30］等.

5 藥理

唇形科植物由于富含多種芳香油而具有很高的藥用價(jià)值.如寶蓋草(Slamium amplexicauleLinn.)為云南民間常用藥，具有通經(jīng)活絡(luò)，接骨，平肝，消腫，散結(jié)等功效［31］;羅勒的藥用主要是其地上部分，有解熱消暑、調(diào)氣和中、活血通經(jīng)、消腫止痛之效［32］.益母草味辛、微苦，性微寒，入心包，肝經(jīng)，具有活血化瘀，消腫利尿之功效，主要用于治療月經(jīng)不調(diào)、痛經(jīng)閉經(jīng)、惡露不盡、水腫尿少、急性腎炎水腫［33］等.

6 結(jié)束語(yǔ)

由于唇形科植物腺毛分泌的芳香油具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及藥用價(jià)值，對(duì)于唇形科的研究一直備受關(guān)注，但是近年來(lái)的研究多側(cè)重于其揮發(fā)油的成分及利用等方面，而忽視了植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)研究.唇形科植物腺毛的多樣性和形態(tài)上的差異在分類學(xué)上對(duì)鑒定唇形科植物具有很重要的學(xué)術(shù)價(jià)值，所以深入地研究腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)，發(fā)生、發(fā)育類型是很重要的.然而唇形科植物的分類價(jià)值不僅僅體現(xiàn)在腺毛上，其根、莖、葉、葉柄、花、果實(shí)、種子的形態(tài)在不同的類群間也存在差別，如作者注意到某些物種具紡錘狀根或小塊根，葉脈處有韌皮纖維，花上具柔毛等，因而系統(tǒng)研究唇形科植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)這一科的分類學(xué)研究具有重要的意義.

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