陳亞麗 ，朱為民 ，劉龍洲

（1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所/上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海，201106；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室）

葫蘆科作物在世界園藝作物生產(chǎn)中占有非常重要的地位，西瓜、甜瓜、黃瓜、南瓜等作物栽培面積逐年增大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2009年我國(guó)西瓜種植面積達(dá)221萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量6 820萬(wàn)t，分別占世界西瓜總種植面積和總產(chǎn)量的58%和68%；2009年我國(guó)甜瓜播種面積達(dá)59萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量1 462萬(wàn)t，分別占世界甜瓜總播種面積和總產(chǎn)量的46%和53%[1]。我國(guó)是世界上西甜瓜生產(chǎn)大國(guó)，隨著人們消費(fèi)需求的增加，西甜瓜栽培面積也不斷擴(kuò)大，設(shè)施面積增加尤為明顯；但連作障礙、土傳病害（枯萎病等）和溫室土壤鹽漬化使其大面積種植、大批量生產(chǎn)受到限制，尤其是嚴(yán)重影響設(shè)施生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。目前嫁接技術(shù)是有效實(shí)現(xiàn)葫蘆科植物連作、克服土傳病害和減輕設(shè)施土壤次生鹽漬化為害的首選技術(shù)。

1 嫁接技術(shù)的定義及方法

嫁接是一門(mén)古老而又新興的技術(shù)，歷史悠久，Juniper等[2]認(rèn)為嫁接起源于波斯，但沒(méi)有直接證據(jù)。嫁接可以理解為植株間組織通過(guò)相互融合[3]，最后組合成單一的有機(jī)體；它是一種非常重要的技術(shù)，使得植物的異地引種成為可能[2]。嫁接是植物進(jìn)行人工營(yíng)養(yǎng)繁殖的方法之一，即將植物體的芽或枝接到另一個(gè)植物體的適當(dāng)部位，使兩者接合成為一個(gè)新植物體的技術(shù)。接上去的芽或枝，叫做接穗；被接的植物體，叫做砧木或臺(tái)木。接穗一般選用具2～4片葉的苗，嫁接后嫁接植株的接穗構(gòu)成了植物體的上部或頂部，即地上部分，其生長(zhǎng)所需的水分、礦質(zhì)養(yǎng)分來(lái)自于砧木；砧木構(gòu)成了植物體的根系部分，即地下部分，其所需的同化產(chǎn)物則由接穗同化器官供給；若砧木留有葉片，則供給砧木的同化物來(lái)自于砧木與接穗雙方的葉片。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的嫁接方法有很多，包括靠接、插接、劈接、頂插接、貼接等，針對(duì)不同的作物應(yīng)采用不同的嫁接方法，以提高作物成活率。林燚等[4]研究認(rèn)為，斷根嫁接法與頂插接法相比，無(wú)論是在西瓜幼苗成活率、生長(zhǎng)勢(shì)，還是品質(zhì)方面，前者表現(xiàn)均優(yōu)于后者。而陳慧[5]認(rèn)為，采用劈接法嫁接的植株成活率高，苗子質(zhì)量好，定植后生長(zhǎng)勢(shì)旺盛，作物產(chǎn)量高。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在實(shí)際生產(chǎn)中黃瓜以劈接法為主，而西瓜、甜瓜則以靠接法應(yīng)用較為普遍。

總的來(lái)說(shuō)，現(xiàn)代蔬菜嫁接主要利用的是嫁接對(duì)葫蘆科蔬菜作物的改良作用，通過(guò)嫁接可以增強(qiáng)葫蘆科作物的抗病性、抗旱性、抗冷性、耐鹽性等，提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)及改善根系的吸收功能，解決連作障礙，以達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的[6]。目前嫁接研究已逐步從生理方面深入到基因水平上，旨在確定植物中物質(zhì)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移機(jī)制，例如開(kāi)花刺激物成花素的研究[7]、生長(zhǎng)物質(zhì)如細(xì)胞分裂素從根部向莖部的轉(zhuǎn)移[8]、RNA 的轉(zhuǎn)移[9]等。

2 嫁接技術(shù)在葫蘆科作物上的應(yīng)用現(xiàn)狀

2.1 嫁接在甜瓜上的應(yīng)用

甜瓜嫁接目前在我國(guó)北方薄皮甜瓜區(qū)、中部安徽和縣、河南洛陽(yáng)等厚薄皮甜瓜混雜種植區(qū)的大田生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。生產(chǎn)上應(yīng)用較多的甜瓜砧木有南瓜、冬瓜、甜瓜共砧，其中南瓜砧木抗病能力較強(qiáng)，應(yīng)用最廣[10]。目前有關(guān)甜瓜嫁接方面的研究主要集中在砧木選擇、嫁接方法、抗病、產(chǎn)量和品質(zhì)上，尤其在薄皮甜瓜上已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究[11，12]，且大多數(shù)研究表明嫁接能提高甜瓜植株的抗逆性，增強(qiáng)植株生長(zhǎng)勢(shì)等。齊紅巖等[13]研究一致認(rèn)為，嫁接能顯著增加薄皮甜瓜的產(chǎn)量，且能降低枯萎病的發(fā)生率，但是一些砧木嫁接甜瓜后會(huì)引起成熟果實(shí)中可溶性固形物的含量降低。

許多學(xué)者研究認(rèn)為，采用不同砧木品種嫁接甜瓜植株后會(huì)使其產(chǎn)量有不同程度的提高，坐果率增加，果個(gè)變大、單果質(zhì)量及產(chǎn)量均有所增加，但果實(shí)品質(zhì)會(huì)發(fā)生變化[13，14]。Bletsos等[15]比較了以南瓜為砧木的嫁接甜瓜和實(shí)生甜瓜果實(shí)中可溶性固形物含量，發(fā)現(xiàn)嫁接早期和后期甜瓜果實(shí)中可溶性固形物的含量均明顯提高。魏敏等[16]研究認(rèn)為，嫁接甜瓜成熟果實(shí)中總糖、蛋白質(zhì)以及維生素C含量較自根苗果實(shí)明顯下降，而有機(jī)酸含量上升，果實(shí)品質(zhì)下降。張娥珍等[11]在探討不同砧木品種對(duì)薄皮甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響時(shí)，分別以3個(gè)南瓜品種（壯士1白籽南瓜、壯士2白籽南瓜、鐵木砧）、1個(gè)甜瓜品種（甜砧1號(hào)）為砧木與廣蜜1號(hào)薄皮甜瓜品種嫁接進(jìn)行比較試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論是在嫁接成活率、抗病性還是在產(chǎn)量方面，嫁接苗與自根苗相比均表現(xiàn)優(yōu)越，且各嫁接組合在果實(shí)質(zhì)地、口感、風(fēng)味上差異明顯。因此在甜瓜嫁接中要加強(qiáng)砧木品種的篩選，選擇一批既能增加產(chǎn)量又對(duì)其果實(shí)品質(zhì)無(wú)影響的砧木種質(zhì)作為甜瓜嫁接的專(zhuān)用砧木。

嫁接在厚皮網(wǎng)紋甜瓜上開(kāi)展的研究較少，主要研究嫁接后的抗病、果實(shí)糖度、抗逆性等方面。王毓洪等[17]以新土佐、灰甘瓜、全能鐵甲南瓜、甬砧3號(hào)甜瓜為砧木嫁接拿玻里網(wǎng)紋甜瓜的研究表明，嫁接使植株的抗病性顯著提高，尤其對(duì)枯萎病的防效高達(dá)100%，對(duì)白粉病的防效也有所提高，綜合抗性增強(qiáng)。許傳強(qiáng)等[18]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接降低了網(wǎng)紋甜瓜中果糖、葡萄糖及總糖含量，使網(wǎng)紋甜瓜中性轉(zhuǎn)化酶（NI）和酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）的活性降低，而蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性提高。董玉梅等[19]選用全能鐵甲為砧木嫁接魯厚甜1號(hào)，以自根苗為對(duì)照，分別低溫弱光處理4 d進(jìn)行研究，結(jié)果表明嫁接苗冷害指數(shù)較自根苗低；葉片中可溶性糖、脯氨酸含量明顯高于自根苗，且在脅迫后其增加幅度較自根苗大，說(shuō)明嫁接能明顯提高厚皮甜瓜的耐寒性。

2.2 嫁接對(duì)西瓜的影響

西瓜嫁接目前在全國(guó)大田生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。西瓜嫁接生產(chǎn)上應(yīng)用的砧木主要有瓠瓜、南瓜、冬瓜以及西瓜共砧等，考慮到對(duì)西瓜品質(zhì)的影響以及砧木自身抗病、耐逆能力的大小，瓠瓜和南瓜砧木應(yīng)用較多，效果較好[10]。以往對(duì)西瓜嫁接開(kāi)展的研究主要涉及嫁接對(duì)其產(chǎn)量、生長(zhǎng)勢(shì)、果實(shí)糖分等影響。劉慧英等[20]研究認(rèn)為，嫁接西瓜與自根苗相比果實(shí)糖分含量明顯降低，并發(fā)現(xiàn)砧木可能主要通過(guò)影響果實(shí)發(fā)育時(shí)期各種酶活性來(lái)影響糖分的積累。尚麗蓉等[21]發(fā)現(xiàn)，以非洲西瓜為砧木能明顯地提高西瓜品質(zhì)；而倪秀紅等[22]研究發(fā)現(xiàn)，各砧木嫁接后使得西瓜瓜皮有不同程度的增厚。Alexopoulos等[23]將西瓜分別嫁接到4種不同砧木上，結(jié)果表明，嫁接能增加西瓜果實(shí)大小，提高產(chǎn)量，但同時(shí)會(huì)使西瓜果皮變厚，可溶性固形物含量下降。很多農(nóng)民認(rèn)為，嫁接導(dǎo)致西瓜糖度下降、口感不適、瓜瓤?jī)?nèi)出現(xiàn)筋腐、成熟期推遲等問(wèn)題，在生產(chǎn)實(shí)踐中，確實(shí)不能忽視嫁接對(duì)西瓜品質(zhì)產(chǎn)生不良影響的缺點(diǎn)。筆者認(rèn)為，不同砧穗組合差異較大，優(yōu)質(zhì)的砧木品種是克服以上嫁接缺點(diǎn)的關(guān)鍵。

2.3 嫁接對(duì)黃瓜的影響

黃瓜是葫蘆科中最早使用嫁接技術(shù)的蔬菜之一。目前黃瓜嫁接生產(chǎn)上應(yīng)用的砧木主要是南瓜、瓠子、西葫蘆等，其中以南瓜居多，且效果較明顯。以往對(duì)于黃瓜嫁接開(kāi)展的研究主要涉及嫁接對(duì)其產(chǎn)量、生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆（耐鹽堿）性等方面的影響。

近幾年，隨著土壤鹽漬化程度的加劇，黃瓜嫁接在耐鹽性方面研究較多。黃瓜屬于鹽敏感型作物[24]，因此常選用耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)的南瓜和葫蘆等作為砧木，以提高作物的耐鹽能力[25]。張自坤等[26]研究了NaCl脅迫條件下，以DTT-RS、改良火鳳凰、崛京隆、火鳳凰、優(yōu)清臺(tái)木、黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜，其嫁接苗葉片光合特性參數(shù)、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均高于自根苗，而電解質(zhì)滲透率和MDA含量均低于自根苗，表明嫁接苗具有較強(qiáng)的耐鹽能力，且不同砧木嫁接苗的耐鹽能力不同。還有研究者認(rèn)為，NaCl對(duì)植株的傷害是通過(guò)破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)，引起膜脂過(guò)氧化從而對(duì)植株造成直接原初傷害[27，28]，而嫁接能夠改善植株根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收，從而提高根系的吸收能力。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下黃瓜植株可以通過(guò)阻止Na＋向地上部運(yùn)輸和在液泡中積累 Na＋來(lái)減輕 Na＋的毒害[29～35]。

2.4 嫁接對(duì)其他瓜類(lèi)的影響

嫁接技術(shù)在其他葫蘆科作物上的應(yīng)用也有相關(guān)研究報(bào)道。陳貴林等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，西葫蘆自根苗和嫁接苗的光合能力顯著下降，但嫁接苗的各項(xiàng)光合指標(biāo)均顯著高于自根苗。林立金等[37]也發(fā)現(xiàn)，嫁接能提高苦瓜的光合速率，改善果實(shí)品質(zhì)。萬(wàn)春鳳[38]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接能顯著提高苦瓜對(duì)枯萎病和霜霉病的抗性，提高果實(shí)中維生素C含量以及可溶性糖、蛋白質(zhì)含量，改善作物品質(zhì)。馬濟(jì)民[39]在研究不同砧木對(duì)苦瓜嫁接影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，分別以銀光、雙依2個(gè)絲瓜品種和黑籽南瓜與苦瓜碧秀進(jìn)行嫁接試驗(yàn)，結(jié)果表明，3種砧木嫁接成活率均達(dá)到90%以上，其中以銀光為砧木最好，且嫁接能明顯增加作物產(chǎn)量。

3 葫蘆科嫁接技術(shù)的分子機(jī)理研究進(jìn)展

嫁接是如何提高葫蘆科作物抗逆性、使其增加養(yǎng)分吸收、提高產(chǎn)量；以及為什么有些砧木和接穗組合表現(xiàn)極強(qiáng)的嫁接優(yōu)勢(shì)等問(wèn)題，一直困擾著廣大科學(xué)研究者。隨著各類(lèi)研究技術(shù)，尤其是蛋白、分子基因類(lèi)試驗(yàn)技術(shù)的發(fā)明，也大大促進(jìn)了研究者對(duì)于以上課題研究的步伐。李躍建等[40]用雙向電泳和質(zhì)譜技術(shù)分析探討黃瓜嫁接苗比自根苗抗病抗逆性好、光合能力強(qiáng)的機(jī)理研究發(fā)現(xiàn)，嫁接苗中產(chǎn)生的R蛋白和鯊烯合酶能促進(jìn)葉綠體合成并提高光合利用率。津優(yōu)1號(hào)嫁接黃瓜在感病后，通過(guò)信號(hào)識(shí)別，進(jìn)一步傳導(dǎo)誘導(dǎo)植物的防衛(wèi)反應(yīng)基因表達(dá)，在其葉片中產(chǎn)生H8抗病相關(guān)蛋白從而表現(xiàn)出抗病反應(yīng)[41]。Turnbull等[42]最近成功地實(shí)現(xiàn)了擬南芥的嫁接，為快速分析植物地上部分和地下部分之間生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)的長(zhǎng)距離傳遞特征提供了有益的參考。Sandra等[43]以2個(gè)不同的煙草品種Petit Havana（PH；Pt-spec:gfp）和 SamsunNN （SNN；Nuc-kan:yfp）進(jìn)行嫁接，其中Nuc-kan:yfp植株細(xì)胞核基因組中攜帶卡納微素抗性基因（nptII）和黃色熒光蛋白基因（yfp）；而 Pt-spec:gfp植株質(zhì)體基因組中（葉綠體）包含奇放線(xiàn)菌素抗性基因（aadA）和綠色熒光蛋白基因（gfp）。通過(guò)正接和反接，并以野生株作為對(duì)照，利用RNA印跡和基因組多態(tài)性分析證明了嫁接株產(chǎn)生了抗性細(xì)胞，并且細(xì)胞可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行大的DNA片段的移動(dòng)，然而這些僅限于嫁接體連接的組織部位。這表明了嫁接能夠引起植物大的DNA片段或整個(gè)質(zhì)體基因組的交換，嫁接植物體細(xì)胞間遺傳物質(zhì)的流通為嫁接技術(shù)在基因水平上的研究提供了可能。

目前，各種分子技術(shù)包括SSR、ISSR、SRAP、AFLP等在葫蘆科作物上的應(yīng)用越來(lái)越廣泛，對(duì)于各種作物的遺傳圖譜構(gòu)建、標(biāo)記與定位目的基因、標(biāo)記輔助選擇育種等有了較深入的研究；鑒于其他植物體嫁接研究，我們可以借鑒其方法來(lái)進(jìn)一步研究葫蘆科作物嫁接過(guò)程中的分子機(jī)理，例如通過(guò)各種分子技術(shù)篩選影響嫁接的差異片段、控制嫁接親和性的基因等，總之更多的嫁接相關(guān)的分子機(jī)理研究正蓄勢(shì)待發(fā)。

4 嫁接技術(shù)的發(fā)展趨勢(shì)及存在的問(wèn)題

嫁接技術(shù)在葫蘆科作物的生產(chǎn)中起著非常重要的作用，它不但可以解決以往不能解決的問(wèn)題,比如一些土傳病害、作物自毒、病毒病等連作障礙，還可以增加作物產(chǎn)量、改良作物品質(zhì)，但是在加大推廣力度的同時(shí)，仍有一些問(wèn)題亟待解決。

人們對(duì)各種嫁接方法的看法還未統(tǒng)一，可能是受當(dāng)?shù)貧夂驐l件的限制，或砧木接穗的不同而引起的。目前應(yīng)用的砧木種類(lèi)和品種較多，但適合不同品種的理想嫁接砧木還很缺乏，尤其是對(duì)于適合西甜瓜嫁接的砧木品種；因此在廣泛收集砧木資源，并進(jìn)一步篩選、鑒定和選配的基礎(chǔ)上，應(yīng)培育親和力強(qiáng)、抗枯萎病且兼抗多種病害、能改善接穗品質(zhì)的砧木品種；同時(shí)注意篩選出適合不同氣候、不同季節(jié)、不同地域、不同栽培條件的葫蘆科作物通用砧木品種。國(guó)家科研主管部門(mén)應(yīng)加大對(duì)嫁接技術(shù)和機(jī)理課題的資助力度；根據(jù)我國(guó)農(nóng)村勞動(dòng)力成本增加、勞動(dòng)力年齡偏大等情況，嫁接機(jī)械的研發(fā)和推廣也是迫切需要解決的問(wèn)題。

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