王賀新，烏鳳章

（大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，遼寧 大連 116622）

篤斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）為杜鵑花科越橘屬落葉灌木，廣泛分布于東北亞區(qū)域，是落葉松群落的主要伴生植被之一[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)篤斯越橘的分布面積達(dá)18.2萬(wàn)hm2，蘊(yùn)藏量30萬(wàn)t[3]。由于篤斯越橘果實(shí)為藍(lán)紫色小漿果，富含花青素類（Anthocyanins）物質(zhì)，具有較強(qiáng)的抗氧化活性[4-5]，與越橘屬藍(lán)莓（Blueberry）一樣具有較高的保健價(jià)值[6]。藍(lán)莓在北美早已大量開發(fā)種植，并形成較大的市場(chǎng)。近些年國(guó)內(nèi)也開始大量引進(jìn)種植[7-10]，面積和規(guī)模正在不斷擴(kuò)大。在此背景下，被稱為“野生藍(lán)莓”的篤斯越橘的果實(shí)市場(chǎng)價(jià)格也逐年攀升，繼而在東北林區(qū)出現(xiàn)掠奪式采收現(xiàn)象，如掠青、割條、拔根和過(guò)度踐踏等，對(duì)資源造成嚴(yán)重破壞[11-12]。另外，由于毀林開荒、大面積營(yíng)造人工林等人為因素，也使得篤斯越橘的適生范圍和資源量減少。因此，對(duì)于篤斯越橘生存環(huán)境的探究以及野生資源的合理保護(hù)與利用，已成為亟待解決的課題之一。文章主要就篤斯越橘生長(zhǎng)環(huán)境及其伴生物種落葉松及苔蘚的種間關(guān)系問題進(jìn)行綜述，以期對(duì)今后篤斯越橘研究起到一定的參考作用。

1 篤斯越橘生長(zhǎng)環(huán)境

篤斯越橘為喜光植物，上方喬木郁閉度<0.3，灌木層郁閉度<0.5較為適宜。篤斯越橘分布主要有兩種類型：一是水濕地類型，主要分布在沼澤地、低濕塔頭草甸子、水邊、林下濕地，其中大多數(shù)分布在森林沼澤地區(qū)，呈塊狀或片狀分布，在大興安嶺地區(qū)經(jīng)常有上百公頃的片狀分布[13-14]；二是山地類型。篤斯越橘原生地多有永凍層，土壤p H 5～5.5，地下水位較高。篤斯越橘原生地上層喬木主要是落葉松、白樺，其次偶見有毛赤楊和柳樹，灌木主要是柴樺、杜香，草本植物主要是各類苔草、小葉樟，地表多有較厚苔蘚層。泥炭蘚是篤斯越橘生長(zhǎng)的主要基質(zhì)，在長(zhǎng)白山低海拔地區(qū)生長(zhǎng)的篤斯越橘，根系幾乎完全生長(zhǎng)在松軟且較厚的泥炭蘚之中，形成典型的篤斯越橘-泥炭蘚群落[15-16]，在大、小興安嶺也存在著大面積的落葉松林-篤斯越橘-泥炭蘚林型[17-19]。越橘屬植物的根系一般比較纖細(xì)，須根非常發(fā)達(dá)，幾乎沒有明顯的主根，主要生長(zhǎng)在松軟和透氣性比較好的土壤和泥炭蘚或者火山灰形成的基質(zhì)上。泥炭蘚主要分布在森林濕地或者季節(jié)性積水的沼澤地，隨著群落的發(fā)育，泥炭蘚枯死殘?bào)w不斷積累，下層逐漸形成酸性的泥炭。由于p H逐漸降低，越來(lái)越不利于其他植物和樹木生長(zhǎng)[20]，而篤斯越橘屬喜酸性土壤植物，因此能較好地生長(zhǎng)在由泥炭蘚形成的酸性基質(zhì)上?？梢?，苔蘚植物不僅是落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落類型中的地被植物，同時(shí)也是構(gòu)成群落土壤的重要組成成分。

2 篤斯越橘與落葉松、苔蘚植物的種間關(guān)系

由以上論述可知，篤斯越橘、落葉松和苔蘚能夠復(fù)合形成穩(wěn)定的生物群落，同時(shí)作為構(gòu)成這種穩(wěn)定森林群落的主要成員，落葉松、篤斯越橘及苔蘚之間可能存在著某些互惠互利、相互協(xié)作的種間關(guān)系，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

2.1 篤斯越橘、落葉松及苔蘚種群間適生環(huán)境的相互調(diào)節(jié)機(jī)制

落葉松是群落恢復(fù)的先鋒樹種，一般在火山噴發(fā)、山體滑坡和火災(zāi)后形成的礦質(zhì)跡地上首先更新[21-22]，苔蘚也是生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物[23]。由于多數(shù)苔蘚類植物不適宜在強(qiáng)光下生長(zhǎng)，需要有一定蓋度的其他上層植物創(chuàng)造出適宜的光熱條件才能良好生長(zhǎng)[24-25]。因而可以假設(shè)，隨著落葉松林的發(fā)育，苔蘚植物開始在林下介入，逐漸在干燥地表形成一層較厚的地被物，改善落葉松林地的水熱環(huán)境。在苔蘚植物介入后，創(chuàng)造適宜篤斯越橘生長(zhǎng)的酸性立地條件[26]，進(jìn)而促進(jìn)篤斯越橘的侵入和繁衍。篤斯越橘又進(jìn)一步豐富落葉松林下的地被構(gòu)成和水熱環(huán)境，進(jìn)而又有利于上層落葉松和下層苔蘚的生長(zhǎng)。篤斯越橘為喜酸性植物，其根系除一部分較粗的根態(tài)莖外，大部分為纖細(xì)的須根，穿透能力差，需要疏松的基質(zhì)才能供應(yīng)其生長(zhǎng)[19]。而由落葉松凋落物和苔蘚枯死體形成的松軟、通透性好且呈酸性的立地環(huán)境恰好為篤斯越橘根系的生長(zhǎng)提供最佳條件。同時(shí)，篤斯越橘能夠消耗苔蘚層積累的過(guò)多水分，其枯死根及凋落物又增加土壤灰分，進(jìn)而緩解苔蘚植物給林分造成的酸性泥炭化過(guò)程。苔蘚植物具有極大的吸收空氣水分和保水儲(chǔ)水性能，在缺水季節(jié)能夠給其他植物提供生存生長(zhǎng)的保障[27]。因此可以推測(cè)，在落葉松、篤斯越橘及苔蘚形成的復(fù)合群落中，種間相互作用創(chuàng)造適宜彼此生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境，同時(shí)苔蘚植物較高的持水保水性能確保落葉松及篤斯越橘根系的水分需要。

2.2 篤斯越橘、落葉松及苔蘚群落的養(yǎng)分積累及互補(bǔ)作用機(jī)制

落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落內(nèi)的養(yǎng)分物質(zhì)主要來(lái)源于三者凋落物的分解和大氣沉降。由于苔蘚植物沒有供吸收養(yǎng)分的根系和供輸導(dǎo)用的維管束組織，主要依靠體表吸收空氣中的水分及大氣沉降和降水中的養(yǎng)分來(lái)維持其生長(zhǎng)，一小部分依靠其假根和毛細(xì)管虹吸作用從其寄生體或土壤中吸收水分和養(yǎng)分[28]，而且其陽(yáng)離子交換能力強(qiáng)，能夠保存大量的N、P、K、Ca、Mg、M n和Fe等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[29]，構(gòu)成群落的營(yíng)養(yǎng)“庫(kù)”，可持續(xù)地滿足群落演替的需求。苔蘚當(dāng)中積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)除一部分自用外，其余部分可以供落葉松和篤斯越橘的生長(zhǎng)和利用，這種養(yǎng)分的積累和循環(huán)可能是構(gòu)成該群落的養(yǎng)分維持機(jī)制。同時(shí)，落葉松和篤斯越橘的枝葉等凋落物分解后也將為苔蘚和整個(gè)群落的生長(zhǎng)提供必要的營(yíng)養(yǎng)。因此可以推測(cè)落葉松、篤斯越橘及苔蘚植物凋落物的營(yíng)養(yǎng)差異是構(gòu)成三者間養(yǎng)分互補(bǔ)及維持群落穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。

2.3 篤斯越橘、落葉松及苔蘚間的菌根作用機(jī)理

菌根是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的植物與微生物之間的互利共生現(xiàn)象。很多研究表明，在落葉松和越橘類根系及苔蘚植物體內(nèi)都有菌根真菌的存在[30]，菌根在地被層以下形成錯(cuò)綜復(fù)雜的微觀生態(tài)系統(tǒng)。一般認(rèn)為，越橘屬植物主要由歐石楠菌根真菌（Erica mycorrhiza，ERM）侵染，有時(shí)也有叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza，A M）感染的現(xiàn)象[31]，最近也有利用暗隔內(nèi)生菌根真菌（Dark septateendophytes，DSE）接種越橘促進(jìn)其生長(zhǎng)的報(bào)道[32]。苔蘚植物中有大量A M菌根，而越橘屬植物又是需要A M菌根的植物[33]，這也可能是篤斯越橘適宜在苔蘚上生長(zhǎng)的又一重要原因。而暗隔內(nèi)生菌根真菌（D SE）也常寄生在針葉樹幼樹和衰退根系上[31]，有報(bào)道在三種松樹和云杉上同時(shí)存在內(nèi)生菌根菌（Endotrophic mycorrhiza，ECM）、A M及D SE真菌侵染于同一根系的現(xiàn)象[34]，但在落葉松菌根方面還未見有A M和D SE侵染的報(bào)道。因此，可以推測(cè)苔蘚植物體內(nèi)的A M、ECM及D SE真菌直接使篤斯越橘感染成菌根，而苔蘚植物體內(nèi)的D SE很可能使早期更新的落葉松幼苗感染菌根，進(jìn)而通過(guò)這種菌根協(xié)作機(jī)制促進(jìn)群落的更新和穩(wěn)定發(fā)展。

2.4 篤斯越橘、落葉松及苔蘚間的化感促進(jìn)作用機(jī)制

化感作用普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)。植物化感作用是指一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放次生化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另外一種植物所產(chǎn)生直接的或間接的有害或有益作用，一般反映在抑制作用和促進(jìn)作用兩個(gè)方面。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，落葉松凋落物對(duì)于很多植物具有化感促進(jìn)作用[35]。一些越橘屬植物的根系在生長(zhǎng)過(guò)程中釋放出一些化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生化感作用，而有些樹木如核桃楸對(duì)越橘屬植物也有化感作用[36-37]。而一些苔蘚類植物同樣可能對(duì)其他植物產(chǎn)生化感作用[38]。關(guān)于苔蘚植物化感作用的研究國(guó)內(nèi)外資料很少，但是苔蘚當(dāng)中含有大量的酚酸和萜類等物質(zhì)，這些物質(zhì)卻是植物產(chǎn)生化感作用的主要物質(zhì)[39]。研究認(rèn)為，苔蘚對(duì)于其他植物種子萌發(fā)沒有抑制作用，有些則有促進(jìn)作用[40]。在落葉松化感作用方面的報(bào)道也不多，有研究表明落葉松凋落物能夠促進(jìn)水曲柳苗木的生長(zhǎng)。落葉松和苔蘚對(duì)于篤斯越橘有無(wú)化感作用尚未見報(bào)道，但是已證實(shí)利用落葉松針和苔蘚改良土壤能明顯促進(jìn)越橘屬植物生長(zhǎng)[41]。從落葉松、篤斯越橘及苔蘚之間形成穩(wěn)定的復(fù)合群落來(lái)看，可推測(cè)彼此間存在著化感作用應(yīng)該是以促進(jìn)作用為主，這尚有待于研究確認(rèn)。

2.5 篤斯越橘、落葉松及苔蘚種群更新的互惠作用機(jī)制

種群更新是維持群落穩(wěn)定和發(fā)展的基礎(chǔ)。研究表明，苔蘚有利于維管植物的更新和生長(zhǎng)，很多喬木樹種只有在具有林下苔蘚的環(huán)境下才能夠進(jìn)行良好的更新。苔蘚植物有利于云杉、落葉松等針葉樹的天然更新[21,23]，但是有關(guān)作用機(jī)理尚未見報(bào)道。另外，由苔蘚枯死體和落葉松凋落物形成的松軟的基質(zhì)有利于篤斯越橘根狀匍匐莖的更新和生長(zhǎng)[23,42]，同時(shí)落葉松及篤斯越橘又創(chuàng)造了適宜苔蘚生物更新和生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境。因此，可以推測(cè)在落葉松、篤斯越橘及苔蘚形成的復(fù)合群落中，落葉松及篤斯越橘創(chuàng)造了適宜苔蘚植物更新的生態(tài)環(huán)境，而苔蘚對(duì)于落葉松和篤斯越橘種群的更新具有重要作用。

3 篤斯越橘及其伴生物種之間關(guān)系的研究展望

綜上所述，可以推測(cè)，落葉松、篤斯越橘及苔蘚間存在著種間互惠作用的生態(tài)關(guān)系。并且，由于這種互惠作用的種間關(guān)系，使得三者能夠形成比較穩(wěn)定的復(fù)合生態(tài)群落。今后可以通過(guò)對(duì)群落的土壤養(yǎng)分積累及養(yǎng)分供應(yīng)機(jī)制、菌根作用機(jī)制、種群適生環(huán)境的相互調(diào)控機(jī)制、化感作用機(jī)制以及群落更新機(jī)制等方面進(jìn)行研究，揭示東北林區(qū)落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落中物種間互惠互利的生態(tài)機(jī)理，對(duì)于實(shí)現(xiàn)篤斯越橘資源的科學(xué)管理，促進(jìn)資源的保護(hù)與恢復(fù)等都具有重要的理論和實(shí)踐意義。

[1]《中國(guó)森林》編輯委員會(huì).中國(guó)森林第2卷針葉林[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1999:661.

[2]尹德潔,蘇淑釵,侯智霞,等.大興安嶺地區(qū)篤斯越桔種質(zhì)資源調(diào)查[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2011,29(2):114-118.

[3]李亞東,劉海廣,張志東,等.我國(guó)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)[J].中國(guó)果樹,2008(6):67-71.

[4]Lui J,Zhang W,Jing H,et al.Bog bilberry(Vaccinium uliginosum L.)extract reduces cultured Hep-G2,caco-2 and 3T3-L1 cell Viability,affects cell cycle progression and has variable effects on membrane permeability[J].Journal of Food Science,2010,75(3):103-107.

[5]Bae J Y,Lim S S,Kim S J,et al.Bog blueberry anthocyanins alleviate photoaging in ultraviolet-B irradiation-induced human dermal fibroblasts[J].Molecular Nutrition&Food Research,2009,53(6):726-738.

[6]顧姻,賀善安.藍(lán)漿果與蔓越桔[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001:400.

[7]唐雪東,李亞東,臧俊華,等.土壤施硫?qū)υ浇凵L(zhǎng)發(fā)育的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,35(5):553-560.

[8]烏鳳章,王賀新,韓慧,等.防寒措施對(duì)越橘越冬微環(huán)境和越冬性的影響[J].果樹學(xué)報(bào),2012,29(2):6-10.

[9]馬懷宇,李亞東,劉慶忠,等.高叢越橘離體葉片再生植株研究初報(bào)[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,35(2):129-134.

[10]烏鳳章,王賀新,陳英敏.3種類型越橘（藍(lán)莓）生長(zhǎng)發(fā)育和開花結(jié)果特性[J].果樹學(xué)報(bào),2010,27(5):683-688.

[11]李先平,孫景芳,張殿文,等.篤斯越桔資源下降的原因及恢復(fù)途徑[J].北方園藝,1995(6):27-28.

[12]宗長(zhǎng)玲,鄧萌,宗成文,等.篤斯越桔研究進(jìn)展[J].北方園藝,2011(12):173-176.

[13]毛子君.內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)杜鵑花科植物資源的研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1989,7(5):1-8.

[14]陶利,苗成祥,商永亮,等.篤斯越桔原生地土壤和植被調(diào)查[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),2007,21(1):31-32.

[15]郝瑞.長(zhǎng)白山篤斯越桔的調(diào)查研究[J].園藝學(xué)報(bào),1979,6(2):87-93.

[16]郭水良,曹同.長(zhǎng)白山主要生態(tài)系統(tǒng)地面蘚類植物分布格局研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10(3):270-274.

[17]張希德.篤斯越桔在興安嶺生態(tài)環(huán)境觀察[J].北方園藝,1991(12):37-38.

[18]孫廣友.試論沼澤與凍土的共生機(jī)理—以中國(guó)大小興安嶺地區(qū)為例[J].冰川凍土,2000(4):309-316.

[19]孫蘭英.大興安嶺北坡越桔資源的分布及其生物學(xué)特性[J].中國(guó)野生植物資源,2004,23(3):22-23.

[20]陳楚瑩,廖利平.峨眉山冷杉衰亡原因的初步研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1992,3(1):1-8.

[21]王賀新,魚住侑司,植木達(dá)人,等.天然更新によるカラマツ林分の形成と成長(zhǎng)特徴[C].日本林學(xué)會(huì)大會(huì)講演集,2003:114-164.

[22]王賀新,魚住侑司,植木達(dá)人,等.天然更新による15年生カラマツ林分の形成過(guò)程-淺間山麓における國(guó)有林の事例として－[J].中部森林研究,2003,51:91-94.

[23]郭水良,韓士杰,曹同.苔蘚植物對(duì)森林生態(tài)界面指示作用的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10(1):1-6.

[24]吳虹玥,包維楷,王安.苔蘚植物的化學(xué)元素含量及其特點(diǎn)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,4(1):58-64.

[25]晉建勇,孟憲民.國(guó)外泥炭蘚種植業(yè)的研究進(jìn)展[J].腐植酸,2006(5):6-8.

[26]李學(xué),王恩久,劉春起,等.野生篤斯越桔適生生境研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(33):18714-18716.

[27]張朝暉,王智慧.貴州云臺(tái)山喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物群落蓄水量研究[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,28(4):83-87.

[28]Eckstein R L.Nitrogen retention by Hylocomium splendens in a subarctic woodland[J].J Ecol,2000,88:506-515.

[29]Hájek T,Adamec L.Mineral nutrient economy in competing species of Sphagnum mosses[J].Ecological Research,2009,24:291-302.

[30]Grelet G A,Meharg A A,Duff E I,et al.Small genetic differences between ericoid mycorrhizal fungi affect nitrogen uptake by Vaccinium[J].New Phytol,2009,181:708-718.

[31]劉潤(rùn)進(jìn),陳應(yīng)龍.菌根學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2007:122-124.

[32]Vano I,Sakamoto K,Inubushi,K.Selection of dark septate endophytes from Ericaceae plants to enhance blueberry(Vaccinium corymbosum L.)seedling growth[C].Abstracts of 7th International Symposium on Integrated Field Science.Japan:Tohoku University and Ecosystem adaptability Global COE,2009:15.

[33]Longdon R E.The role of bryophytes in terrestrial ecosystems[J].J Hattori Bot Lab,1984,55:147-163.

[34]Wagg C,Pantler M,Massicotte H B,et al.The co-occurrence of ectomycorrhizal,arbuscular mycorrhizal,and dark septate fungi in seedlings of four members of the Pinaceae[J].Mycorrhiza,2007,18(2):103-110.

[35]孫欣欣,劉忠玲,王慶成,等.白樺、落葉松器官浸提液對(duì)1年生白樺、落葉松苗木生物量的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,39(7):5-7.

[36]Jose S,Gillespie A R.A llelopathy in black walnut(Juglans nigra L.)alley cropping:effects of juglone on hydroponically grown corn(Zea mays L.)and soybean(Glyeine max L.)growth and physiology[J].Plant and Soil,1998,203(2):199-206.

[37]Mallik A U,Fellissier F.Effects of Vaccinium myrtillus and spruce regeneration:Testing the nation of coevolutionary significance of allelopathy[J].Journal of Chemical Ecology,2000,26(9):2197-2209.

[38]杜桂森,魏連昊,劉靜,等.苔蘚植物提取液對(duì)作物種子萌發(fā)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2004,24(8):1497-1501.

[39]吳鳳芝,趙鳳艷,馬鳳鳴.酚酸物質(zhì)及其化感作用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,32(4):402-407.

[40]Sedia E G,Ehrenfeld J G.Lichens and mosses promote alternate stable plant communities in the New Jersey Pinelands[J].Oikos,2003,100:447-459.

[41]徐品三,劉旭勝,安利佳,等.土壤施用松針對(duì)越橘生長(zhǎng)·葉片礦質(zhì)元素含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(10):4044-4045,4047.

[42]李根柱,王賀新,陳英敏,等.長(zhǎng)白山落葉松林下篤斯越桔群落生物量的空間分布[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(6):1404-1410.