姜羅羅， 汪秉宏

（1.溫州大學(xué)物理與電子信息工程學(xué)院，溫州 325035；2.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)近代物理系，合肥 230026；3.上海理工大學(xué)復(fù)雜系統(tǒng)科學(xué)研究中心，上海 200093）

復(fù)雜系統(tǒng)的研究具有天然的綜合性和交叉性，既包括了物理學(xué)、生物學(xué)等自然科學(xué)學(xué)科，也包括了經(jīng)濟(jì)學(xué)、社會學(xué)等社會科學(xué)學(xué)科.統(tǒng)計物理為理解復(fù)雜系統(tǒng)中大量個體的集體行為提供了一些重要的概念和方法.在這些紛呈復(fù)雜的集體行為中，大量個體間的合作行為尤為引人矚目.合作行為廣泛存在于人類社會和動物世界，從單細(xì)胞的微生物到高級哺乳動物，從社會性昆蟲到人類社會.個體為維持整體利益而付出部分自身代價的利他行為被稱為合作；反之，個體為尋求自身利益的最大化而導(dǎo)致整體利益受損的行為被稱為背叛.眾所周知，合作是人類文明進(jìn)步的基石.然而，根據(jù)達(dá)爾文的自然選擇法則，自然界的生物個體趨向于采取能夠最大化自身利益的背叛策略［1］，這種背叛策略將導(dǎo)致整體利益受損.當(dāng)體系中所有個體都選擇背叛策略時，整體利益和個體利益都會受到最大程度的損害，這顯然不能解釋處處可見的合作行為.因此，理解合作行為成為復(fù)雜系統(tǒng)中最根本也是最具挑戰(zhàn)性的課題之一［2］.一些重要的問題就很自然地呈現(xiàn)在人們面前：自私個體間合作行為是如何自發(fā)涌現(xiàn)的；合作怎樣演化；大量個體形成怎么樣的空間自組織斑圖等.

最近幾年來，應(yīng)用統(tǒng)計物理的概念和方法，人們在復(fù)雜系統(tǒng)研究領(lǐng)域內(nèi)取得了令人矚目的成就［3］.對于復(fù)雜系統(tǒng)中合作與競爭現(xiàn)象的研究，人們通過對大量個體間的合作行為進(jìn)行定量統(tǒng)計，研究其中所隱藏的統(tǒng)計性規(guī)律，并根據(jù)所研究的問題，提出基本假設(shè)，建立理論模型，來探索這些規(guī)律的產(chǎn)生機(jī)制和可能的動力學(xué)影響.基于這種統(tǒng)計物理的研究方法，一些重要的合作機(jī)制被發(fā)現(xiàn)，如群體選擇（group selection）、親緣選擇（kin selection）、直接／間接互惠（direct／indirect reciprocity）、聲望（reputation）、懲罰（punishment）等［4－6］.特別是從2008年以來，僅在《Nature》、《Science》、《PNAS》、《PRL》等強(qiáng)影響因子期刊上就已經(jīng)發(fā)表了10余篇文章［7－20］.這些發(fā)現(xiàn)引發(fā)了人們從統(tǒng)計物理的角度進(jìn)一步探索復(fù)雜系統(tǒng)中大量個體的合作演化及其自組織斑圖.

1 演化博弈模型

von Neumann和Morgenstern在1944年出版的《博弈論和經(jīng)濟(jì)行為》一書為經(jīng)典博弈論奠定了理論基礎(chǔ).他們提出了合作博弈，其基本思想就是指博弈雙方的利益都有所增加，或者是一方得到的利益等于另一方失去的利益［21］.合作博弈廣泛存在于現(xiàn)實(shí)生活中，如簽訂勞動合同、商業(yè)契約等.我國古代的“田忌賽馬”就是一個合作博弈的例子.《史記》記載，戰(zhàn)國時期齊國大將田忌與齊國貴族賽馬，設(shè)重金賭注.田忌聽從兵法家孫臏的建議用下等馬與貴族的上等馬，上等馬與貴族的中等馬，中等馬與貴族的下等馬比賽.結(jié)果兩勝一負(fù)，贏得重金.從博弈的角度看，在賽馬中，田忌和貴族們商定3次賽馬中贏的次數(shù)多的人獲得賭金.在這個前提下，各人利用自己的馬匹和策略進(jìn)行比賽，結(jié)果田忌贏得的金錢等于貴族們失去的金錢.隨后，Nash于20世紀(jì)50年代提出了非合作博弈，特別是Nash均衡的提出，使得經(jīng)典博弈論有了非常優(yōu)美的數(shù)學(xué)形式，并被廣泛地應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)學(xué)領(lǐng)域.合作博弈強(qiáng)調(diào)群體理性（group rationality），就是從群體的角度考慮策略的選擇，使得整體收益最大.所以合作博弈研究的是參與者在達(dá)成合作時如何分配合作得到的收益，即收益分配問題.而非合作博弈強(qiáng)調(diào)個體理性（individual rationality），就是從個體的角度考慮策略選擇，使得個體收益最大.所以非合作博弈研究的是參與者在利益相互影響的情況下如何選擇策略使自己的收益最大，即策略選擇問題.在日常生活中，非合作博弈比合作博弈更為普遍，如價格戰(zhàn)、軍備競賽、污染、貿(mào)易壁壘等.

盡管經(jīng)典博弈論被廣泛地應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)、政治等領(lǐng)域，但其在生態(tài)博弈中的不足之處是非常明顯的.按照經(jīng)典博弈論，生態(tài)系統(tǒng)中，雄性個體間爭奪配偶的競爭將是以生命為代價的，因?yàn)樗鼈儽患俣槌硇缘?，它們的策略不會更?但現(xiàn)實(shí)中種群個體爭奪配偶往往不會出現(xiàn)這種慘烈的情景.1973年，Smith等［22］提出了演化博弈，指出動物種群間的有限代價競爭能夠促進(jìn)物種整體的適應(yīng)性.從此，演化博弈被廣泛地用于研究各式各樣的合作現(xiàn)象.本文將首先簡要介紹社會復(fù)雜系統(tǒng)和生態(tài)復(fù)雜系統(tǒng)中演化博弈的模型，包括囚徒困境博弈、鏟雪堆博弈、公共品博弈和石頭－剪刀－布博弈.

1.1 囚徒困境博弈和鏟雪堆博弈

囚徒困境博弈和鏟雪堆博弈演化動力學(xué)可以通過以下的收益矩陣進(jìn)行刻畫.

這里的矩陣元代表行方向上博弈參與者的收益，C表示合作者，D表示背叛者.兩個合作者進(jìn)行博弈后，兩者均獲得“獎勵（reward）收益R”；兩個背叛者進(jìn)行博弈后，兩者均獲得“懲罰（punishment）收益P”；當(dāng)合作者與背叛者進(jìn)行博弈后，背叛者獲得“誘惑（temptation）收益T”，而合作者則獲得“被騙（sucker）收益S”.囚徒困境博弈與鏟雪堆博弈的根本差別在于這些收益矩陣元大小的順序不同.對于囚徒困境博弈，收益矩陣元的順序?yàn)椋篢＞R＞P＞S；而對于鏟雪堆博弈，收益矩陣元的順序?yàn)椋篢＞R＞S＞P.

1.2 公共品博弈

假設(shè)有N個個體構(gòu)成的體系擁有一個公共基金，每一個體可以選擇投一個單位的貨幣量進(jìn)入公共基金（合作），也可以選擇不投資（背叛）.如果有a個合作者，公共基金將在投資的基礎(chǔ)上以r的倍數(shù)增值，即a·r個單位的貨幣.所得的貨幣由N個人平均分配.合作者之前付出了一個單位貨幣的投資，所以合作者獲得的收益為（a·r／N）－1；而背叛者的收益為a·r／N.顯然選擇背叛策略的個體獲得比合作更多的收益.但如果都選擇背叛的話，大家的收益都為0.

1.3 石頭－剪刀－布博弈

石頭－剪刀－布博弈是非常簡單的博弈形式，即3種策略循環(huán)抑制，其收益矩陣形式可以寫為

1996年，美國加利福尼亞大學(xué)的行為遺傳學(xué)家Sinervo和Lively首次發(fā)現(xiàn)真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中的石頭－剪刀－布博弈［23］.生活在美國加利福尼亞的雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴（side－blotched lizard）的喉部呈現(xiàn)出黃、橙、藍(lán)3種不同的顏色，并且喉部不同顏色的雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴表現(xiàn)出不同的行為.黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴較為柔弱，行蹤詭秘，在與其它亞種蜥蜴爭奪配偶的競爭中扮演偷情者的角色；橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴較為生猛好斗，占據(jù)較大的領(lǐng)地，擁有為數(shù)眾多的雌性配偶，奉行一夫多妻制；藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴的武力介于其它兩個亞種蜥蜴之間，同伴間相互合作捍衛(wèi)自己的領(lǐng)地和雌性配偶，奉行一夫一妻制.在這個循環(huán)博弈中（見圖1），橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴武力爭奪藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴的雌性配偶（石頭抑制剪刀）；藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴武力捍衛(wèi)自己的雌性配偶不受黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴襲擾（剪刀抑制布）；由于橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴領(lǐng)地太大，顧此失彼，黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴得以偷偷摸摸地溜到?jīng)]有設(shè)防的領(lǐng)地，找到雌蜥蜴成功交配（布抑制石頭）.這種雄性個體間繁殖策略的石頭－剪刀－布博弈直接導(dǎo)致了各亞種的種群數(shù)量呈現(xiàn)周期振蕩.Sinervo等發(fā)現(xiàn)，各亞種的種群數(shù)量在1990～1995年6年間呈現(xiàn)周期振蕩.當(dāng)藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴的數(shù)量占據(jù)優(yōu)勢時，橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴的數(shù)量增加，從而抑制藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴繼續(xù)占據(jù)優(yōu)勢；隨后橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴占據(jù)優(yōu)勢，黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴的數(shù)量增加，從而抑制橙喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴繼續(xù)占據(jù)優(yōu)勢；緊接著黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴占據(jù)優(yōu)勢，藍(lán)喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴數(shù)量增加，抑制黃喉雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴繼續(xù)占據(jù)優(yōu)勢.如此往復(fù)，三亞種雄性蜥蜴互相制約，輪流居于優(yōu)勢地位，從而使蜥蜴總體數(shù)量上不會繁殖過快.盡管利他主義行為可能會損害某一只參加戰(zhàn)斗的藍(lán)喉雄性蜥蜴自身的繁殖機(jī)會，但是它卻成全了其它藍(lán)喉雄性蜥蜴與雌性交配，從而保護(hù)了它們的基因在下一代個體中能夠繼續(xù)存在［24］.生態(tài)系統(tǒng)中石頭－剪刀－布博弈的另一個經(jīng)典范例是大腸桿菌3個亞種之間的循環(huán)制約競爭食物資源［25］.

圖1 三亞種雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴繁殖策略的石頭－剪刀－布博弈示意圖Fig.1 The rock－paper－scissors game in competitive reproduce strategies among three subspecies of Inner Coast Ranges lizards

2 空間演化博弈與自組織斑圖

在演化博弈中個體如何更新自己的策略，是一個非常重要的研究內(nèi)容.為了研究沒有權(quán)威干預(yù)下的自私個體在什么條件下會合作，Axelrod［26］設(shè)計了以下收益矩陣的重復(fù)囚徒困境博弈.在兩人進(jìn)行博弈時，如果兩人都選擇合作策略，那么雙方的收益都為3；如果兩人都選擇背叛策略，那么雙方的收益均為1；如果一人選擇合作而另一人選擇背叛，那么選擇合作策略的人收益為0，而選擇背叛策略的人收益為5.Axelrod邀請其他科學(xué)家一起參加這個比賽，要求參加比賽的科學(xué)家把自己如何選擇策略的想法編寫成計算機(jī)程序，然后用單循環(huán)賽的方式將參賽程序兩兩博弈，以找出得分最高的策略選擇規(guī)則.在博弈過程中，收益矩陣都是相同的，重復(fù)博弈的次數(shù)未知.第一輪比賽征集到了14個程序，每個程序運(yùn)行300次.最終，加拿大學(xué)者Rapoport編寫的“針鋒相對（tit for tat，TFT）”策略選擇規(guī)則獲勝.“針鋒相對”規(guī)則很簡單，即第一次博弈選擇合作策略之后選擇對手上一次的策略.Axelrod等檢查了程序運(yùn)行結(jié)果后發(fā)現(xiàn)，“針鋒相對”規(guī)則能夠促進(jìn)合作的產(chǎn)生.因?yàn)檫@個規(guī)則具有善良（niceness）、報復(fù)（retaliation）、寬容（forgiveness）以及清晰（clarity）的特點(diǎn)［26－27］.個體一開始就選擇合作，就是善良的體現(xiàn)，保持了合作的積極性，使得自身獲得利益的同時也給對方利益.報復(fù)就是如果對手上一次選擇背叛，那么下一次個體也會選擇背叛，讓對手明白是對方先錯而付出的代價.寬容則有助于在對方背叛后重新開始合作，而簡單清晰的規(guī)則易于被人理解，有利于長期合作.在兩人靜態(tài)囚徒困境中，使用“針鋒相對”規(guī)則的個體其收益不可能超過對方，最多打個平手，但它的總收益最高.它賴以生存的基礎(chǔ)是很牢固的，因?yàn)樗寣Ψ将@得高收益.

在一個動態(tài)進(jìn)化的群體中，這種合作能否產(chǎn)生、發(fā)展、生存下去；群體向合作的方向進(jìn)化，還是向背叛的方向進(jìn)化；如果大家開始都不合作，能否在進(jìn)化過程中產(chǎn)生合作，對于這些疑問，Axelrod用生態(tài)學(xué)的原理來分析合作的進(jìn)化過程.假設(shè)參與者所組成的策略選擇規(guī)則是一代一代進(jìn)化下去，進(jìn)化的規(guī)則包括：第一，試錯.人們在對待周圍新環(huán)境時，起初不知道該怎么做，嘗試不同的策略.第二，遺傳.一個人如果合作性好，他后代的合作基因就多.第三，學(xué)習(xí).在博弈過程中個體相互學(xué)習(xí)收益高的策略選擇規(guī)則.如果“針鋒相對”的策略選擇規(guī)則收益高，那么就越多采取這種策略選擇規(guī)則.按這樣的思路，Axelrod設(shè)計了一個計算機(jī)實(shí)驗(yàn)，假設(shè)63個參與者中，誰在第一輪中的得分高，其在第二輪的群體中所占比例就越高，這就是該個體的適應(yīng)性（fitness）.這樣，群體的結(jié)構(gòu)就會在進(jìn)化過程中改變，最終達(dá)到穩(wěn)定.實(shí)驗(yàn)結(jié)果非常有趣，“針鋒相對”起初在群體中僅占1／63，經(jīng)過1 000代的進(jìn)化結(jié)構(gòu)穩(wěn)定下來后，它占了24%［27］.

Axelrod一方面揭示了“針鋒相對”規(guī)則能夠促使合作策略占據(jù)優(yōu)勢并穩(wěn)定下來；另一方面，個體通過學(xué)習(xí)更新自己策略的思想使得人們更清晰地認(rèn)識到合作機(jī)制研究的重要性，進(jìn)一步激發(fā)了人們探索合作產(chǎn)生根源的激情.在真實(shí)世界中，個體并不能確定每一次跟同一個體進(jìn)行博弈，同一時刻也可以同其他個體進(jìn)行博弈，而且在真實(shí)世界中個體間的連接具有空間.因此，這樣個體的策略選擇需要考慮更多因素，譬如空間效應(yīng).無論在生態(tài)復(fù)雜系統(tǒng)中還是在社會復(fù)雜系統(tǒng)中，自私個體間的相互作用都使得體系出現(xiàn)自組織斑圖，如合作團(tuán)簇、螺旋波以及靶波.

2.1 社會復(fù)雜系統(tǒng)中的空間演化博弈

Nowak和May在1992年提出了忽略個體策略歷史的囚徒困境博弈［28］.個體分布在二維空間正方格子上，格點(diǎn)即代表個體，每一個體都有4個最近鄰.每一輪博弈中，個體與最近鄰進(jìn)行囚徒困境博弈，并把該輪4次博弈所得的收益相加作為總收益.在下一輪博弈之前，個體對自己的總收益和近鄰中最高總收益比較，如果近鄰的最高總收益比自己的總收益大，那么個體的策略就跟隨總收益最高的個體；若自己的總收益最高，則不改變自己的策略.這樣N個參與者在二維空間規(guī)則正方格點(diǎn)上進(jìn)行博弈.不失一般性，收益矩陣取為R＝1，T＝b（b＞1），S＝P＝0.也就是說，兩個合作者博弈時其收益均為1；合作者遇見背叛者時，合作者收益為0，背叛者收益為b；兩個背叛者博弈時其收益均為0.這個模型只有一個參數(shù)b，用于刻畫背叛者對合作者的優(yōu)勢.在N＝L×L（L＞20）無流邊界的正方規(guī)則格子中，初始狀態(tài)為合作者和背叛者隨機(jī)分布.通過計算機(jī)模擬，Nowak和May發(fā)現(xiàn)，當(dāng)b＞1.8時，2×2或者更大的背叛者簇能夠繼續(xù)增大；而當(dāng)b＜1.8時，2×2或者更大的背叛者簇會減小.反之，當(dāng)b＜2.0時，2×2或者更大的合作者簇能夠繼續(xù)增大；而當(dāng)b＞2.0時，2×2或者更大的合作者簇會減小.在2.0＞b＞1.8的時候出現(xiàn)非常有趣的現(xiàn)象：合作者簇可以在被背叛者包圍的情況下繼續(xù)增長，而背叛者簇也能在被合作者包圍的情況下繼續(xù)增長.在這種情況下，由于合作簇和背叛簇的相互競爭，體系呈現(xiàn)出非常復(fù)雜的空間斑圖，并且合作者所占比率最終在0.318附近.取中心有一個背叛者，其余均為合作者的情況為初始狀態(tài)，體系呈現(xiàn)出具有對稱結(jié)構(gòu)的自組織斑圖.圖2（見下頁）展示了這些空間斑圖隨時間t演化的情況，體系大小為99×99，無流邊界條件，1.8＜b＜2.0.藍(lán)色代表合作者堅(jiān)持合作策略，紅色代表背叛者堅(jiān)持背叛策略，黃色代表合作者轉(zhuǎn)變?yōu)楸撑颜?，綠色代表背叛者轉(zhuǎn)變?yōu)楹献髡?這些斑圖都具有分形結(jié)構(gòu)，隨時間動態(tài)變化.在囚徒困境博弈中，由于個體僅限于與局域的近鄰進(jìn)行博弈，空間分布有利于合作.然而，這一結(jié)論并不對鏟雪堆博弈有效［29］.Hauert和Doebeli研究了具有空間結(jié)構(gòu)和完全均勻混合（well－mixed）體系的鏟雪堆博弈，發(fā)現(xiàn)當(dāng)合作的付出－回報因子比較小的時候，空間效應(yīng)有利于合作，即合作比率大于相同參數(shù)時完全均勻混合的合作比率；而當(dāng)回報因子比較大的時候，空間效應(yīng)抑制合作，即合作比率小于相同參數(shù)時完全均勻混合的合作比率.

圖2 囚徒困境博弈中隨時間演化的空間自組織斑圖Fig.2 Evolution of spatial self－organized patterns in prisoners’dilemma games

基于Nowak等的工作，作者研究了空間囚徒困境博弈財富的不均勻性對合作的影響［30］.個體分布在二維正方格點(diǎn)上，可以采取兩個策略中的一種：合作（C）或者背叛（D）.個體進(jìn)行空間囚徒困境博弈的收益矩陣元仍為：R＝1，T＝b（b＞1），S＝P＝0.個體i進(jìn)行博弈獲得收益Q后，其財富為Wi＝Qα，Wj表示個體j的財富.此時，α因子代表著對收益的調(diào)控，如稅收等.極端的例子為α＝0，即所有個體最終的財富均為1.α＝1時個體的收益沒有被調(diào)控，α?1則會出現(xiàn)貧富差距加大.進(jìn)行策略更新的概率為

式中，K為噪音.

研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)摩林的軌虼龠M(jìn)合作，太大或者太小的α值都不利于合作.圖3展示了α在較小值、中間值和較大值時，體系達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時所呈現(xiàn)的自組織斑圖.圖中，L＝100，b＝1.01，綠色（淡色）代表合作者，藍(lán)色（深色）代表背叛者.顯然，合作者并不是孤立的分布，而是形成團(tuán)簇.當(dāng)收益沒有被調(diào)節(jié)或調(diào)節(jié)太大時，即α＝1.0和α＝0.3（α為對收益的調(diào)控因子），體系中只有少量的合作者團(tuán)簇；當(dāng)α＝0.5時，體系中出現(xiàn)很多合作者團(tuán)簇，使得合作得以明顯地促進(jìn).作者也研究了最大合作者簇的大小和合作者簇的平均大小隨α的變化.盡管α太大或者太小時合作者簇消失，合作者簇的數(shù)目在很大范圍內(nèi)沒有明顯變化；然而，最大合作者簇的大小和合作者簇的平均大小隨α變化非常明顯，在α＝0.5附近達(dá)到最大值.

圖3 穩(wěn)定狀態(tài)時體系在不同α?xí)r的自組織斑圖快照Fig.3 Typical snapshots of self－organized patterns at different values ofα

采用周期邊界條件的二維規(guī)則正方格點(diǎn)代表參與博弈的個體，每一個體有4個近鄰，共有N＝L× L格點(diǎn).每個格點(diǎn)被一個體或空位占據(jù).空格代表空間資源可供個體遷移［31］.空格密度d0定義為空位在所有格點(diǎn)中所占比率，那么人口密度則為（1－d0）.采用隨機(jī)方式異步更新個體策略狀態(tài)的方法，每一次操作包含兩個步驟：遷移和策略更新.在每一時間步內(nèi)，平均所有個體都進(jìn)行一次操作.隨機(jī)選擇一個體，計算其近鄰中背叛者的數(shù)目nD用于確定其是否進(jìn)行遷移.如果該個體近鄰中有空位，該個體則以nD／4的概率向其近鄰的空位遷移.如果該個體的近鄰有多個空位，則隨機(jī)選擇一個空位遷移.若所有近鄰都是空位，該個體將沒有博弈的收益，則任意選擇一個空位遷移，以期獲得可能的博弈收益.遷移之后，個體以1－θ的概率學(xué)習(xí)其近鄰中收益最高個體的策略.但如果其自身收益比其收益最高個體還高，則不學(xué)習(xí)，以θ（θ?1）概率隨機(jī)重新設(shè)置自己的策略.在這里θ扮演著噪聲的作用，由環(huán)境噪聲或者作決定時的不確定因素引起.值得注意的是，在策略更新中，受噪聲影響和向更高收益?zhèn)€體學(xué)習(xí)是兩個排他的過程，即個體以1－θ的概率學(xué)習(xí)而以θ的概率重新設(shè)置自己的策略.

自適應(yīng)遷移能否使合作簇有效地抵御少數(shù)背叛者的入侵.為了回答這個問題，作者研究了特殊初始條件下的斑圖演化.在這種特殊的初始條件中，一個包含大多數(shù)人口的合作簇中有極少量的背叛者.為了更好地評估自適應(yīng)遷移的有效性，還對比了隨機(jī)遷移的情況，如圖4（a）（見下頁）所示.在隨機(jī)遷移的情況下，背叛者可以從合作簇的內(nèi)部瓦解合作者之間的聯(lián)系，而且隨機(jī)遷移的合作者也不利于合作簇的形成.最終，背叛者占據(jù)整個系統(tǒng).相反，對于自適應(yīng)遷移，如圖4（b）（見下頁）所示，背叛者的數(shù)量僅僅是在剛開始的時候有所增加，但最終合作者把背叛者從合作簇中驅(qū)趕出去.在演化過程中，起初合作簇受到背叛者的沖擊，合作簇被分割成小塊；隨后，由于個體遷移，合作者和背叛者被越來越多的空位隔離，背叛者從近鄰中獲得的收益也隨之減少，所以背叛者變得不穩(wěn)定；最終合作者占據(jù)絕對優(yōu)勢.對比圖4（a）和4（b），可以得出這樣的結(jié)論：自適應(yīng)遷移能夠促進(jìn)合作，而隨機(jī)遷移則有利于背叛.

圖4（c）和圖4（d）（見下頁）解釋了為何空位密度可以極大地影響體系的合作頻率.特別地，在圖4（c）中，背叛者的增加使得合作簇更加緊湊.但由于有限的空位，在大合作簇中的合作者難以遷移，所以沒有足夠的空位把背叛者和合作者隔離開來.盡管合作簇仍然能夠抵御背叛者的入侵，但是，背叛者可以通過與其近鄰的合作進(jìn)行博弈而獲得較高的收益.這樣背叛者與合作者的收益就旗鼓相當(dāng)，從而阻止了合作簇的進(jìn)一步擴(kuò)張.另一方面，當(dāng)體系中有很多空位的時候，如圖4（d）所示，合作者有很多可能的空位可以選擇來遷移，這樣合作者之間都很難接到，也就難以形成大的合作團(tuán)簇.所以，大的空位密度抑制合作，而有利于背叛.

2.2 基于生態(tài)博弈的物種多樣性與空間斑圖

生物多樣性是生態(tài)學(xué)的最核心問題之一.從真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中提煉出來的石頭－剪刀－布博弈為研究生物多樣性提供了一個非常重要的平臺.假設(shè)一個體系中有A，B，C三物種，這3個物種形成相互循環(huán)捕食的生態(tài)鏈，這也類似于三物種循環(huán)捕食的Lotka－Volterra模型.當(dāng)各物種間的相互作用（反應(yīng)速率）是相同的時候，可以寫出物種個體間博弈的收益矩陣.當(dāng)系統(tǒng)演化達(dá)到平衡狀態(tài)后，如果三物種仍然能夠共存，那么就說明生物多樣性得到了維持；反之，如果某一物種消失，那么說明生物多樣性被破壞了.Reichenbach等研究了完全均勻混合（wellmixed）情況下A，B，C三物種進(jìn)行石頭－剪刀－布博弈的演化情況.他們發(fā)現(xiàn)，在三物種等量均勻分布的初始狀態(tài)下，依據(jù)確定性的平均場方法物種不會出現(xiàn)滅絕，而隨機(jī)過程的數(shù)值模擬得到的結(jié)果卻是會出現(xiàn)物種滅絕.在石頭－剪刀－布博弈中，相互循環(huán)抑制是維持物種多樣性的重要機(jī)制.物種多樣性的維持除了受噪聲的漲落影響外，還受物種個體空間分布的影響.這種物種個體的分布，特別是自組織結(jié)構(gòu)，對物種多樣性的影響有待于進(jìn)一步研究［32］.

受大腸桿菌和阿米巴蟲cAMP周期調(diào)制實(shí)驗(yàn)的啟發(fā)，作者研究了受周期調(diào)制的石頭－剪刀－布博弈中的自組織斑圖結(jié)構(gòu)，以揭示其特征和形成的原因［33］.周期節(jié)律是體系中局部不均勻引起的，具有固定的頻率.研究發(fā)現(xiàn)，這種局部的周期驅(qū)動可以使得全局出現(xiàn)非常規(guī)則的自組織結(jié)構(gòu)——靶波.根據(jù)局部驅(qū)動頻率與全局靶波率的關(guān)系，靶波的形成有3種模式：a.局部驅(qū)動頻率與全局靶波頻率同步；b.局部驅(qū)動頻率與全局靶波頻率間歇同步；c.局部驅(qū)動頻率遠(yuǎn)大于全局靶波頻率.研究表明可以通過調(diào)節(jié)驅(qū)動頻率對斑圖進(jìn)行控制，同時也揭示了循環(huán)競爭物種間形成斑圖選擇的部分規(guī)律.

與Reichenbach［32］等的工作一樣，作者也是在石頭－剪刀－布博弈的框架下研究三物種的循環(huán)競爭.L×L的規(guī)則格子代表移動個體或空格.這些移動個體屬于三物種中某一物種，三物種分別表示為A，B，C.空格則代表個體繁殖下一代所需的空間資源，表示為?，⊙表示任意物種或空格.個體間（或個體與空格）發(fā)生3個可能的過程：捕食、繁殖、遷移.捕食——物種A的個體以速率1捕食物種B的個體，那么B個體所在的位置就變?yōu)榭崭?；同樣方式，物種B的個體以速率1捕食物種C的個體；物種C的個體以速率1捕食物種A的個體.繁殖——個體以速率1在近鄰的空格上產(chǎn)生一個后代.遷移——相鄰的兩個體或空格以速率γ交換位置.只有近鄰間的個體（空格）才能發(fā)生這些相互作用的過程，并且可以用以下的反應(yīng)式表達(dá).

圖4 不同空位密度情況下囚徒困境博弈中的空間斑圖演化Fig.4 Evolution of spatial patterns for different values of vacation density in prisoners’dilemma games注：L×L＝50×50.綠色（淡色）代表合作者；藍(lán)色（深色）代表背叛者；白色代表空位.t表示系統(tǒng)演化的時間.

根據(jù)隨機(jī)行走理論，個體的移動可以通過交換位置的速率進(jìn)行定義，M＝2γ／L2，表示移動個體在單位時間內(nèi)走過的面積.與確定性過程不同，引入隨機(jī)演化算法.在確定性算法下，演化時間被認(rèn)為是連續(xù)的，系統(tǒng)不存在漲落（fluctuation）.在隨機(jī)算法中，瞬時過程類似于隨機(jī)行走，系統(tǒng)存在漲落.常用的隨機(jī)算法由Gillespie在1976年提出.該數(shù)值算法最初用于計算化學(xué)反應(yīng)方程式，認(rèn)為在分子間是隨機(jī)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的.在作者的數(shù)值算法中，捕食和繁殖均以1／（γ＋2）的概率發(fā)生，而遷移（交換位置）則以γ／（γ＋2）的概率發(fā)生.如果不考慮個體的分布不具有空間結(jié)構(gòu)，而認(rèn)為是完全均勻混合的（well－mixed），那么體系可以用偏微分方程組描述.以下的結(jié)果是在L×L規(guī)則正方格子上，無流邊界，Gillespie隨機(jī)算法，通過Monte Carlo數(shù)值模擬獲得的.在每一Monte Carlo時間步內(nèi)，首先隨機(jī)選擇一個體，然后隨機(jī)選擇其4個近鄰中的一個體（空格），根據(jù)Gillespie算法確定是否發(fā)生捕食、繁殖、遷移或者什么也不發(fā)生.一個Monte Carlo時間步由N＝L2這樣的操作組成，平均每個格點(diǎn)都一次被隨機(jī)選到.

在石頭－剪刀－布博弈中引入局部不均勻的周期節(jié)律，通過在注入?yún)^(qū)周期注入三物種的個體，在小區(qū)域就形成一個周期節(jié)律對整個體系進(jìn)行驅(qū)動.周期節(jié)律定義如下：在時刻t＝0，注入?yún)^(qū)域被A物種的個體所占據(jù)；在時刻t＝T0（T0表示注入物種的時間）注入?yún)^(qū)域被B物種的個體所占據(jù)；在時刻t＝2T0，注入?yún)^(qū)域被C物種的個體所占據(jù)；在時刻t＝3T0，注入?yún)^(qū)域又被A物種的個體所占據(jù)；如此往復(fù)，注入周期T＝3T0.在n T0＜t＜m T0時間間隔內(nèi)，其中m＝n＋1（m和n為大于0的自然數(shù)），注入?yún)^(qū)的個體仍然由Monte Carlo數(shù)值模擬更新.作者研究了不同的M和T0值的情況下系統(tǒng)的自組織結(jié)構(gòu).值得注意的是，當(dāng)沒有周期驅(qū)動的時候，模型得到的結(jié)果與Reichenbac等人的結(jié)果是一致的，即在遷移率M小于臨界值時，物種多樣性能夠得到維持；而M大于臨界值時，物種多樣性被破壞.

如圖5（a）所示，在參數(shù)M＝10－4（M＝2γ／L2表征個體的遷移快慢），T0＝150和L＝500下，隨機(jī)的初始狀態(tài)在周期節(jié)律的驅(qū)動下，逐漸被高度有序的靶波所代替（t＝600T0）.圖中，黃色、紅色和藍(lán)色分別代表物種A，B和C；灰色代表空格.在演化過程中，t＝T0時，位于體系中心的注入?yún)^(qū)開始注入物種A；t＝2T0時，注入物種B；t＝3T0，注入物種C；t＝4T0，注入物種A；如此往復(fù)，注入?yún)^(qū)開始出現(xiàn)靶波.當(dāng)t＝200T0時，注入?yún)^(qū)的靶波開始向外擴(kuò)大，但由于外圍仍然是三物種的個體比較無序的分布靶波被約束在很小的范圍內(nèi).當(dāng)t＝400T0時，靶波進(jìn)一步擴(kuò)大，最終在t＝600T0時，靶波占據(jù)整個空間.從圖5（b）中靶波形成的時空斑圖，可以獲得靶波形成的清晰圖景.為了清晰起見，t1≤t≤t2是不連續(xù)的，t1和t2分別對應(yīng)于33T0和466T0.在t＜t1時間內(nèi)，時空斑圖比較紊亂，表明這一時期體系還沒有出現(xiàn)規(guī)則的自組織結(jié)構(gòu)；在t1≤t＜t2時間內(nèi)，中心區(qū)域的規(guī)則自組織結(jié)構(gòu)開始向外擴(kuò)大；當(dāng)t≥t2，體系出現(xiàn)非常規(guī)則的自組織機(jī)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)隨著時間演化，由里到外傳播.當(dāng)體系出現(xiàn)靶波之后，三物種所占比率隨時間的變化呈現(xiàn)周期振蕩，如圖5（a）所示.與此同時，注入?yún)^(qū)三物種所占比率隨時間變化也呈現(xiàn)周期振蕩.這一周期振蕩的頻率與周期節(jié)律的頻率相同.圖5（b）是在靶波占據(jù)整個體系后物種A在整個體系（全局）和注入?yún)^(qū)（局部）所占比率隨時間的振蕩圖.研究發(fā)現(xiàn)，靶波占據(jù)整個體系后，物種A的全局振蕩與局部振蕩同步，其它物種所占比率也有同樣的結(jié)果.

圖5 靶波的涌現(xiàn)過程Fig.5 Emerging of target waves

物種多樣性和生物個體的空間分布是生態(tài)體系的兩個主要特征.最近，種群的空間分布不均勻受到越來越多的關(guān)注，因?yàn)樗c物種演化的穩(wěn)定性和多物種共存有著密切聯(lián)系.兩個重要的因素影響著生態(tài)體系的生物多樣性和物種的空間分布.第一個因素是物種間的捕食強(qiáng)度（相互作用強(qiáng)度）.在生物鏈中，不同物種具有不同捕食強(qiáng)度.Huntley和Kowaleski研究了海洋動物顯生宙地質(zhì)年代的化石記錄，發(fā)現(xiàn)捕食（競爭）強(qiáng)度與生物多樣性具有強(qiáng)關(guān)聯(lián).最近的理論研究也聚焦于不同競爭強(qiáng)度的情況下，從物種多樣性向物種單一性轉(zhuǎn)化的相變是如何發(fā)生的，以及物種個體的空間自組織結(jié)構(gòu)如何演化的問題.第二個因素是噪聲.噪聲能夠影響物種個體空間自組織結(jié)構(gòu)的形成，進(jìn)而影響物種多樣性的維持.為了研究競爭強(qiáng)度對物種多樣性和自組織斑圖的影響［34］，作者修改了此前的反應(yīng)式：個體以p／（p＋q＋γ）的概率競爭，以q／（p＋q＋γ）的概率繁殖，以γ／（p＋q＋γ）的概率遷移，p、q、γ分別代表發(fā)生競爭、繁殖和遷移的速率，如式（4）～（6）所示.

除了以上的隨機(jī)方法外，基于擴(kuò)散的偏微分方程也可以描繪以上過程.

式中，ρ0表示空位所占比率，D表示擴(kuò)散系數(shù)，z和t分別表示個體所處的位置和演化時間.

圖6展示了不同競爭強(qiáng)度p值的情況下體系演化到穩(wěn)定狀態(tài)后的自組織斑圖.圖6（a）為隨機(jī)方法模擬所得，圖6（b）為解偏微分方程所得.當(dāng)p＝0.1和1.0時體系出現(xiàn)全局有序的螺旋波；而當(dāng)p＝10.0時全局有序螺旋波破碎成無序的小螺旋波.可以通過觀察螺旋波的波長變化獲得更深入的理解.螺旋波波長被定義為：λ＝X／L，其中X表示兩相同物種形成的波的前直線距離（見圖6）.通過大量數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，螺旋波的波長隨著p的增大而減小，同時螺旋波的邊緣變得越來越粗糙，這兩個因素最終導(dǎo)致了p較大時螺旋波破碎.當(dāng)p＞pc時，全局有序的螺旋波破碎成為無序的小螺旋波.有趣的是，在生態(tài)系統(tǒng)中的石頭－剪刀－布博弈中，空間拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和物種間的疾病傳播也對物種多樣性和空間斑圖有較大影響［35－38］.

圖6 不同競爭強(qiáng)度值下的空間斑圖快照Fig.6 Typical spatial patterns emerging for different competition rates

3 復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上的合作演化

由于人類處于復(fù)雜的人際關(guān)系中，僅僅通過空間斑圖來理解合作行為是不夠的，人際關(guān)系可以用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)加以描述.網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對合作行為的影響，在復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)方面，人們在小世界網(wǎng)絡(luò)和異質(zhì)網(wǎng)絡(luò)上進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)極大地影響著系統(tǒng)中個體間的合作程度.蘭州大學(xué)的吳枝喜和汪映海等研究了NW（Newman－Watts）小世界網(wǎng)絡(luò)上的囚徒困境博弈［39］，發(fā)現(xiàn)個體在小世界效應(yīng)的驅(qū)動下更傾向于參與博弈.浙江大學(xué)鄭大昉和鄭波發(fā)現(xiàn)小世界網(wǎng)絡(luò)上適當(dāng)?shù)仉S機(jī)斷邊重連可以促進(jìn)合作［40］.中科大的任杰和汪秉宏等利用在小世界網(wǎng)絡(luò)上交叉換邊的方法，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)仉S機(jī)換邊能夠促進(jìn)囚徒困境博弈中的合作［41］.北京大學(xué)的陳小杰和王龍基于學(xué)習(xí)理論發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)氖找嫫谕軌虼龠M(jìn)小世界網(wǎng)絡(luò)上的合作［42］.蘭州大學(xué)的陳勇等發(fā)現(xiàn)在兩個耦合的NW小世界網(wǎng)絡(luò)中合作呈現(xiàn)出不同的同步行為［43］.南昌航空大學(xué)的邱天等研究了有向小世界網(wǎng)絡(luò)上的合作現(xiàn)象［44］.吳枝喜和汪映海等則比較了隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)、規(guī)則網(wǎng)絡(luò)和無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)上的合作演化情況，發(fā)現(xiàn)無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)相對于其它兩種類型的網(wǎng)絡(luò)更有利于合作［45］.北京大學(xué)的伏鋒和王龍等研究了可以調(diào)節(jié)異質(zhì)性的小世界網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)異質(zhì)的網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)能夠促進(jìn)合作［46］.陳小杰和王龍等則進(jìn)一步研究了異質(zhì)的無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)上不同初始狀態(tài)對合作演化的影響，當(dāng)初始狀態(tài)中合作者占據(jù)度大的節(jié)點(diǎn)時，最終背叛者趨于消失［47］.復(fù)旦大學(xué)的李翔和周水根等發(fā)現(xiàn)無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)和具有團(tuán)簇結(jié)構(gòu)的網(wǎng)絡(luò)均能夠促進(jìn)合作［48］.上海交大的榮智海和汪小帆等發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中心節(jié)點(diǎn)間的連接能抑制合作，而非中心節(jié)點(diǎn)與中心節(jié)點(diǎn)間的連接能夠促進(jìn)合作［49］.中科大的杜文博等發(fā)現(xiàn)加權(quán)無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)上的邊權(quán)對合作具有較大影響［50］.中科大汪秉宏研究組的王文旭、楊涵新、張海峰、史冬梅、劉潤然和賈春曉也對復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上合作演化動力學(xué)進(jìn)行了深入研究［51－56］.

與此同時，網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與博弈動力學(xué)共同演化也是人們關(guān)注的熱點(diǎn).北師大的李偉和胡崗發(fā)現(xiàn)當(dāng)個體在博弈過程中連接局域收益最高的個體，能夠讓整個體系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出自組織的無標(biāo)度特性［57］.北京大學(xué)的伏鋒等發(fā)現(xiàn)個體選擇學(xué)習(xí)對象以及博弈對象都對合作有較大影響［58－61］.蘭州大學(xué)汪映海、吳枝喜、黃子罡和關(guān)劍月等發(fā)現(xiàn)博弈動力學(xué)和偏好選擇共同演化有利于合作［62－63］.南京航空航天大學(xué)朱陳平等基于競爭個體形成無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)［64］.廈門大學(xué)的楊冬平和帥建偉等研究了網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與博弈演化動力學(xué)共同演化機(jī)制，發(fā)現(xiàn)合作者的核心團(tuán)簇對合作起關(guān)鍵的促進(jìn)作用［65］.

盡管網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和博弈動力學(xué)有了比較深入的探索，合作的穩(wěn)定性仍然沒有得到很好的理解.在具有平均度為4以及冪指數(shù)為－3的冪率度分布無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)中，基于公共品博弈理論，作者研究了合作在系統(tǒng)的連邊受到攻擊時的穩(wěn)定性［66］.在博弈動力學(xué)開始之前，先刪除mL條與最大度節(jié)點(diǎn)相連的邊.根據(jù)Albert等的工作，這種刪除邊的方式對應(yīng)于網(wǎng)絡(luò)受到攻擊的情形.作者感興趣的是刪邊數(shù)目如何影響合作的穩(wěn)定性.在通常的網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)中，節(jié)點(diǎn)或者連邊的毀壞將導(dǎo)致功能的級聯(lián)失效.有趣的是，在公共品博弈動力學(xué)中，合作頻率ρc先隨刪邊數(shù)目的增加而減少，隨后又隨著刪邊數(shù)目的增加而增加［66］.圖7（a）（見下頁）展示了在不同刪邊數(shù)目情況下體系中合作頻率隨收益增值因子r的變化情況，對于相同的r值合作頻率在mL＝0時具有最大值.從圖7（b）（見下頁）中可以更清晰地發(fā)現(xiàn)合作頻率在r＝1.8和r＝2.0時先隨mL增大而減少，然后隨mL增大而增大.可見網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的毀壞導(dǎo)致合作的不穩(wěn)定.

圖7 合作頻率隨增值因子及不同隨刪除邊數(shù)目的變化Fig.7 Fraction of cooperators varies with the multipli－cation factor and the number of deleted links

4 結(jié) 論

對于合作現(xiàn)象的研究，一方面合作機(jī)制仍在進(jìn)一步的探索中；另一方面，一部分學(xué)者開始關(guān)注合作行為的傳播及其穩(wěn)定性.研究合作行為的傳播，能夠更深層次地理解合作機(jī)制.特別是目前發(fā)現(xiàn)的群體選擇、親緣選擇、聲望、懲罰以及空間效應(yīng)等合作機(jī)制中究竟何種合作機(jī)制起主要作用并不清楚.研究合作傳播及其穩(wěn)定性能夠定量衡量各種機(jī)制對合作的促進(jìn)作用.

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