史亮濤，何光熊，張明忠，紀(jì)中華，龍會(huì)英，金 杰，沙毓滄，邵慶勇

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300； 2.云南省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，云南 昆明 650224)

蘇丹草(Sorghumsudanense)屬禾本科高粱屬，其飼用價(jià)值在國(guó)內(nèi)外得到較高評(píng)價(jià)[1-2]，在漁業(yè)中有“養(yǎng)魚(yú)青飼料之王”的美譽(yù)；同時(shí)蘇丹草具有較好的抗逆性[3]，防風(fēng)固沙、保持水土、維持生物多樣性等多樣化的生態(tài)服務(wù)功能[1，4-5]，其內(nèi)部生氰苷可作為電氣化的持續(xù)源動(dòng)力[6]；蘇丹草與高粱(S.bicolor)無(wú)生殖隔離[7]，雜交種具有多種功能且效益明顯[8-9]，對(duì)發(fā)展畜牧業(yè)意義深遠(yuǎn)。

穩(wěn)態(tài)(Stability)是指生物體在應(yīng)對(duì)多變環(huán)境條件時(shí)在一定范圍內(nèi)保持自身狀態(tài)的能力[10]，生物體達(dá)到穩(wěn)態(tài)狀態(tài)的能力在很大程度上與該物種的適應(yīng)能力及生態(tài)對(duì)策有關(guān)[11-12]。生物體的穩(wěn)態(tài)有多種形式，已有眾多學(xué)者從生物體維持體內(nèi)N及P等元素平衡的角度就細(xì)菌[13]、真菌[14]、浮游動(dòng)物[15]、水藻[16]、維管植物[17]等生命有機(jī)體對(duì)生物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)進(jìn)行了研究，也有學(xué)者從生物體穩(wěn)態(tài)的角度就生物多樣性―生態(tài)系統(tǒng)功能(Biodiversity effects on ecosystem function，BDEF)展開(kāi)了研究。有證據(jù)顯示，豆科和禾本科草地牧草空間生態(tài)位互補(bǔ)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)是草地生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)生態(tài)構(gòu)建和功能的主要機(jī)制[18]，多樣性高的草地生態(tài)系統(tǒng)可通過(guò)單種或多種植物群落空間和時(shí)間的生態(tài)位互補(bǔ)使系統(tǒng)內(nèi)植物群落的總生物量提高[19-21]，同時(shí)物種豐富度及均勻度高的草地生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力[22]。但單一物種的草地，如蘇丹草[8]同樣具有較高的生產(chǎn)力，而刈割管理可以通過(guò)牧草的補(bǔ)償性生長(zhǎng)作用和均衡性生長(zhǎng)特性影響牧草個(gè)體再生性能和群落生物量，從而影響群落的生產(chǎn)力[23-24]。依據(jù)最終產(chǎn)量恒值法則(Law of constant final yield)[25]，單作群落在一定條件下能形成穩(wěn)定的產(chǎn)量。那么單作植物群落通過(guò)平衡個(gè)體生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)作用從而使單一植物群落的總生物量在一定時(shí)間和范圍內(nèi)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)是極有可能的，已有學(xué)者從單作群落有限資源的利用分配策略進(jìn)行了論述[26]。遺憾的是目前鮮有單作群落穩(wěn)態(tài)及其穩(wěn)態(tài)策略的機(jī)制等方面的報(bào)道。針對(duì)這一問(wèn)題，本研究以蘇丹草為試驗(yàn)對(duì)象在不同刈割條件下對(duì)這一設(shè)想進(jìn)行驗(yàn)證，并探尋這一機(jī)制形成的可能途徑，旨在豐富生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力關(guān)系的相關(guān)研究?jī)?nèi)容，同時(shí)為單作優(yōu)質(zhì)牧草草地管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地自然概況 試驗(yàn)地位于金沙江干熱河谷典型區(qū)元謀縣云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所牧草試驗(yàn)研究基地，地處101°35′ E，25°23′ N，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候；光熱資源充足，年均日照時(shí)間2 670.4 h，年均氣溫21.9 ℃，極端最高氣溫42 ℃，極端最低氣溫-0.8 ℃，年積溫7 378～8 418 ℃·d；雨季集中于5―10月，7月降水最多，年均降水量616.7 mm，蒸發(fā)量為降水量的6.4倍，年均相對(duì)濕度53%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定指標(biāo)

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)計(jì)留茬5、10、15 cm 3個(gè)刈割水平。因單位面積分蘗數(shù)和單株高度均會(huì)影響蘇丹草單位面積產(chǎn)草量，該試驗(yàn)根據(jù)密度自疏原則[27]，采用高密度撒播種植建立試驗(yàn)群落，規(guī)避單位面積分蘗數(shù)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。當(dāng)建立的單作群落生長(zhǎng)到育穗期時(shí)刈割留茬；將蘇丹草育穗期刈割處理后至下一育穗期時(shí)定義為第1個(gè)生長(zhǎng)階段，記錄每一生長(zhǎng)階段期間蘇丹草株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、分蘗、達(dá)到育穗期所需時(shí)間及單位面積產(chǎn)量變化；每處理至其單位面積產(chǎn)量低于第1生長(zhǎng)階段平均產(chǎn)量1/5時(shí)停止試驗(yàn)。小區(qū)面積2 m×2.5 m，小區(qū)間設(shè)置1 m寬隔離帶；每個(gè)樣方四周去除50 cm邊際植株后均勻取樣5株標(biāo)記作為固定觀測(cè)樣本，分別觀測(cè)單株分蘗數(shù)和株高。

1.2.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)采用海獅蘇丹草作為研究對(duì)象，種子由百綠國(guó)際草業(yè)(天津)有限公司提供。

1.2.3田間管理 2010年6月20日采用條播法播種，行距20 cm，播種量約3.0 g·m-2，播種后覆蓋一層淺土，在苗期保持土壤濕潤(rùn)；試驗(yàn)分別于2010年8月12日、9月4日、10月4日、11月23日和2011年2月5日進(jìn)行5次刈割，前4次刈割2～3 d后人工去除田間雜草，澆水1次，施農(nóng)用復(fù)合肥(1 g·m-2) 1次。

1.2.4測(cè)定指標(biāo)

補(bǔ)償生長(zhǎng)期：每次刈割后到下一次刈割時(shí)為一個(gè)補(bǔ)償生長(zhǎng)期。

單位面積生物量：海獅蘇丹草孕穗期進(jìn)行刈割，留茬高度設(shè)5、10、15 cm 3個(gè)處理。測(cè)產(chǎn)時(shí)先去除小區(qū)四周各50 cm內(nèi)植株，將余下部分刈割稱(chēng)量，按實(shí)際面積計(jì)算地上生物量。

株高：在每個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)每隔3 d于08:00對(duì)固定觀測(cè)樣本進(jìn)行植株生長(zhǎng)高度測(cè)定，測(cè)量從地面至植株的自然狀態(tài)最高部位的絕對(duì)高度，測(cè)量5株求其平均值，記錄植株生長(zhǎng)高度。第1次株高測(cè)定于2010年8月16日進(jìn)行，第1生長(zhǎng)期共進(jìn)行6次株高測(cè)定，第2生長(zhǎng)期共測(cè)定10次株高，第3生長(zhǎng)期共測(cè)定10次株高，第4生長(zhǎng)期共測(cè)定15次株高。

單株分蘗數(shù)：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選5株植株，每次刈割后統(tǒng)計(jì)每株分蘗數(shù)，求其平均值，得出每次刈割后每個(gè)處理單株分蘗數(shù)。

密度：每次刈割后測(cè)定各小區(qū)內(nèi)蘇丹草(株數(shù))叢數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理 原始數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析、線性擬合和方差分析，多重比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)，繪圖采用Microsoft Excel軟件輔助。

數(shù)據(jù)分析中取得的原始數(shù)據(jù)中植株個(gè)體生長(zhǎng)高度隨時(shí)間變化的情況以SPSS 17.0 Curve Estimation模塊進(jìn)行Logistic、Linear、Growth 3種模型線性擬合，結(jié)果顯示Linear Model能較好地反映蘇丹草株高生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)(R2>0.92，P<0.5)，故選擇其建立最優(yōu)模型分析體系。

Linear-Model分析模型的構(gòu)建(圖1)：植物的生長(zhǎng)復(fù)合Logistic模型的變化規(guī)律，對(duì)于特定生物個(gè)體而言，其達(dá)到最大生物量積累和最大生物量所經(jīng)歷的時(shí)間是有界限的，二者之間相互作用的范圍可用效應(yīng)區(qū)(Effect cage，E)來(lái)表示(圖1)。若對(duì)植物的某個(gè)階段生長(zhǎng)情況用線性模型(Liner-Model)來(lái)描述，可建立植物生物量y隨時(shí)間變量x變化的回歸曲線y=ax+b(圖1)。由線性函數(shù)y=ax+b的特征及植物的生長(zhǎng)情況可知，在這個(gè)模型中，斜率a的正負(fù)情況反映植物生物量積累隨時(shí)間變化的增減，而其大小則反映出植物生物量積累隨時(shí)間變化的快慢，代表了某個(gè)生物量性狀的平均累積速率；在a確定的情況下，函數(shù)截距b決定了直線y=ax+b在效應(yīng)區(qū)范圍內(nèi)到達(dá)某一特定生物量(y值)的表達(dá)效果(圖1線段l1、l2、l3)，即反映出生物達(dá)到某一特定生物量y′所需要的生長(zhǎng)時(shí)間x′，代表植物實(shí)現(xiàn)這個(gè)生物量性狀的潛在生長(zhǎng)能力；a和b兩個(gè)參數(shù)共同決定生物個(gè)體在效應(yīng)區(qū)(E)內(nèi)生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化情況。

圖1 Linear-Model分析模型示意圖Fig.1 Sketch map of Linear-Model

2 結(jié)果與分析

2.1單一牧草群落地上生物量的穩(wěn)定性 將不同刈割處理?xiàng)l件(留茬5、10、15 cm)及單一牧草群落年生物量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示(表1)：雖然10 cm刈割處理的單位平均產(chǎn)量較高，但不同刈割處理?xiàng)l件下單一牧草群落地上生物量之間差異不顯著(P>0.05)。將不同刈割處理?xiàng)l件下同一生長(zhǎng)期3個(gè)刈割水平總生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，所得結(jié)果顯示：在第1-3個(gè)補(bǔ)償生長(zhǎng)期同一(刈割茬數(shù))生長(zhǎng)時(shí)期單一牧草群落地上生物量之間差異不顯著，而在第4個(gè)補(bǔ)償生長(zhǎng)期總生物量急劇減少，且與前3個(gè)生長(zhǎng)期之間總生物量差異顯著(P<0.05)。第1-3個(gè)補(bǔ)償生長(zhǎng)期總生物量的變化情況可證明，在特定時(shí)期和條件下，單一植物群落的總生物量在一定范圍內(nèi)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.2個(gè)體株高和單株分蘗數(shù)與地上生物量的關(guān)系 在不考慮刈割作用影響的條件下，將單個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)樣本植株單株分蘗數(shù)作為控制變量分析植物平均株高與群落總地上生物量的關(guān)系，可知：在去除單株分蘗數(shù)的影響后，海獅蘇丹草個(gè)體平均株高與群落總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01，r=0.626)。同樣，在考慮刈割作用的條件下，海獅蘇丹草個(gè)體平均株高與群落總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.001，r=0.665)。

表1 不同刈割管理水平及不同補(bǔ)償生長(zhǎng)時(shí)期海獅蘇丹草地上生物量的變化情況Table 1 Biomass of Sorghum sudanense (Hay-King) in different mowing management and compensatory growing period

2.3個(gè)體株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與群體地上生物量的Linear-Model模型分析 將所得蘇丹草植株生長(zhǎng)高度隨時(shí)間變量變化的回歸方程y=ax+b中的a、b值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，在一個(gè)生命周期內(nèi),不同刈割處理?xiàng)l件下海獅蘇丹草單一植物群落個(gè)體在生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出平衡自身生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)潛力關(guān)系的策略。相關(guān)分析表明：海獅蘇丹草個(gè)體株高的平均生長(zhǎng)積累速率a與海獅蘇丹草個(gè)體在特定刈割管理?xiàng)l件下及補(bǔ)償生長(zhǎng)期(圖2、圖3)內(nèi)達(dá)到最大高度的潛力b均呈顯著負(fù)相關(guān)(r<-0.87,P<0.05)。

將x取值為1分析海獅蘇丹草植株生長(zhǎng)高度y′隨時(shí)間變量x′變化的個(gè)體回歸方程y′=ax′+b在群體生長(zhǎng)高度y隨時(shí)間變量x變化的回歸方程y=ax+b兩側(cè)的分布情況，結(jié)果顯示，海獅蘇丹草個(gè)體株高生長(zhǎng)曲線y′=ax′+b在群體株高生長(zhǎng)曲線y=ax+b兩側(cè)的分布比率為0.478，這一結(jié)果顯示出通過(guò)平衡自身生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)潛力的關(guān)系適應(yīng)單一植物群落競(jìng)爭(zhēng)的海獅蘇丹草個(gè)體在群體內(nèi)有近似于均勻分布的格局。

圖2 不同刈割處理海獅蘇丹草株高平均生長(zhǎng)積累速率(a)與積累潛力(b)的關(guān)系Fig.2 Relationship between average growth rate (a) and growth potential value (b) of Sorghum sudanense (Hay-King) under different clipping treatments

圖3 不同補(bǔ)償期海獅蘇丹草株高平均生長(zhǎng)積累速率(a)與積累潛力(b)的關(guān)系Fig.3 Relationship between average growth rate (a) and growth potential value (b) of Sorghum sudanense (Hay-King) in different compensatory periods

3 討論與結(jié)論

本研究證明，海獅蘇丹草地單作群落的總生物量在刈割條件下有達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)，但是在第4補(bǔ)償生長(zhǎng)期產(chǎn)量急劇下降，可能是由于刈割強(qiáng)度過(guò)大或受物候期的影響。海獅蘇丹草留茬高度為10 cm可獲得較高生物量，這一結(jié)論與劉景輝等[28]、沈艷等[29]相關(guān)研究的結(jié)論接近；但不同留茬高度對(duì)海獅蘇丹草總生物量的影響效果不顯著(P>0.05)，一方面可能是試驗(yàn)地氣候、土壤肥力等因素的差異造成的，因?yàn)橹参锏纳碇芷诩拔锖蛱匦詷O易受到干擾；另一方面，本試驗(yàn)在去除了海獅蘇丹草地處于生物量急劇退化的第4刈割補(bǔ)償期生物量的影響后，留茬高度為10 cm可獲得顯著的累積生物量，即在特定時(shí)期對(duì)草地植物進(jìn)行合理的刈割管理的確有助于提高單作海獅蘇丹草地生產(chǎn)力。

海獅蘇丹草個(gè)體平均高度與群落總生物量呈顯著正相關(guān)，這與Cox[30]關(guān)于禾本科牧草群落個(gè)體主要通過(guò)縱向生長(zhǎng)影響群體地上生物量的形成理論一致。海獅蘇丹草單株平均分蘗數(shù)與群落總地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，但在去除植株高度的影響后，海獅蘇丹草單株分蘗數(shù)與群落總生物量的相關(guān)不顯著。初步分析，可能由于植物均具有在分蘗密度和分蘗大小，即個(gè)體大小和個(gè)體數(shù)量之間的權(quán)衡，植物的生物量由個(gè)體大小或個(gè)體數(shù)量或二者共同決定，而本試驗(yàn)僅研究了單株的分蘗數(shù)而不是分蘗密度或單位面積的分蘗數(shù)，因而不能準(zhǔn)確分析出海獅蘇丹草個(gè)體分蘗數(shù)與生物量之間的相關(guān)性。

生物體達(dá)到穩(wěn)態(tài)狀態(tài)的能力在很大程度上與該物種的適應(yīng)能力及生態(tài)對(duì)策有關(guān)[10-12]。試驗(yàn)建立的Linear-Model分析模型結(jié)果顯示：海獅蘇丹草個(gè)體株高的平均生長(zhǎng)積累速率a與海獅蘇丹草個(gè)體在特定刈割管理?xiàng)l件下及不同補(bǔ)償生長(zhǎng)期內(nèi)達(dá)到最大高度的潛力b呈顯著負(fù)相關(guān)，且在不同時(shí)期，這些個(gè)體在群落中的分配大致為1∶1。由于單一植物群落的總生物量在一定范圍內(nèi)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，這種負(fù)相關(guān)的存在及均勻分布的情況證明，單一植物群落個(gè)體可通過(guò)調(diào)劑自身生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)潛力的關(guān)系適應(yīng)單一植物群落的生存環(huán)境，并使群落總生物量在一定范圍內(nèi)維持相對(duì)穩(wěn)定。

綜上所述，單一植物群落個(gè)體通過(guò)平衡自身生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)潛力的關(guān)系適應(yīng)群體的生存環(huán)境，是實(shí)現(xiàn)單作植物群落總生物量在一定范圍內(nèi)維持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)的策略之一。

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