孔凡洲,于仁成,徐子鈞,周名江

(1.中國科學院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室,山東 青島266071;2.中國科學院 研究生院,北京 100049;3.國家海洋局 北海環(huán)境監(jiān)測中心,山東 青島 266033)

生物多樣性(Biodiversity)對于維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物資源持續(xù)利用具有重要作用,是當前海洋生態(tài)學研究關(guān)注的熱點問題之一。2000年至2010年間實施的《國際海洋生物普查計劃》,首次嘗試在全球尺度上評估和解釋海洋生物的分布、豐度和多樣性狀況,從種群、物種和基因三個層次建立起了海洋生物多樣性研究體系[1]。在中國,海洋生物多樣性研究也受到密切關(guān)注,多次大規(guī)模的海洋資源調(diào)查和專項調(diào)查為海洋生物多樣性研究提供了大量資料[2]。同時,中國海洋生態(tài)系統(tǒng)正承受著嚴峻的壓力,表現(xiàn)出物種減少、生物多樣性下降等演變態(tài)勢等[3],也需要大力加強海洋生物多樣性的研究與保護工作。

在生物多樣性研究中,研究最多的是群落多樣性,并采用多樣性指數(shù)來評價群落狀況;其中α多樣性指數(shù)用以測度群落內(nèi)的物種多樣性;β多樣性指數(shù)用以測度群落的物種多樣性沿著環(huán)境梯度變化的速率或群落間的多樣性;γ多樣性指數(shù)則是一定區(qū)域內(nèi)總的物種多樣性的度量。用于評價生物群落多樣性的 α多樣性指數(shù)使用最為廣泛,它包含兩方面的含義,即物種豐富度(表征群落中所含物種的多寡)和物種均勻度(表征群落中各個種的相對密度)。α多樣性指數(shù)包括豐富度指數(shù)(如dGl、dMa、dMe、dMo)、物種多樣性指數(shù)(如 Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Brillouin指數(shù)、McIntosh指數(shù))、均勻度指數(shù)(如Pielou指數(shù)、Heip指數(shù)、Alatalo指數(shù)、Hurlbert指數(shù))、用于分析物種優(yōu)勢度的 Berger-Parker指數(shù)及分析物種的多度分布規(guī)律的Fisher α指數(shù)等多種測度方法。利用 VB等計算機高級語言或各種統(tǒng)計學軟件(如BIO-DAP,Biotools,r軟件等)可計算生物多樣性指數(shù),但這些方法對于普通研究人員來說還相對繁瑣。與上述方法相比,微軟公司生產(chǎn)的 Excel軟件操作簡單、界面清晰、功能強大,成為應用最廣泛的數(shù)據(jù)處理和分析軟件,也已經(jīng)應用于生物多樣性指數(shù)的計算[4-5]。 但是,目前應用中往往根據(jù)多樣性指數(shù)的定義,將計算過程分解成不同的步驟,分別利用簡單的Excel函數(shù)如求和、平方、求平均數(shù)等先得到一些需要的中間結(jié)果,再經(jīng)過中間步驟的計算后得出最終結(jié)果。另外也有運用VLOOKUP、TYPE等較為復雜的函數(shù),或是采用 Excel “透視表”方法進行計算,但這些計算方法基于無條件限制的簡單數(shù)學函數(shù),計算繁雜,Excel真正功能強大的條件函數(shù)和數(shù)組函數(shù)尚未得到應用。為簡化多樣性指數(shù)的計算、減少分步計算可能帶來的錯誤,本文利用Excel軟件自帶的條件函數(shù)和數(shù)組函數(shù),創(chuàng)建了一種含有條件函數(shù)的數(shù)組公式,能同時計算一組樣本的多種生物多樣性指數(shù)。

1 計算準備

1.1 操作系統(tǒng)與軟件版本

操作系統(tǒng)采用Windows XP Service Pack 3(SP3)操作系統(tǒng),Excel軟件為Microsoft Office Excel 2007中文版。

1.2 生物多樣性指數(shù)篩選與公式計算

可用于生物群落多樣性分析的指數(shù)很多[6],根據(jù)生物群落中物種豐富度和相對優(yōu)勢度的高低,各種生物多樣性指數(shù)的適應性也有差別[7]。對此,作者選擇了最為常用的 Berger-Parker指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson 指數(shù)(λ、D和Dr形式)、Shannon 指數(shù)(以2或 e為底)和 Pielou均勻度指數(shù)進行分析,其中Berger-Parker指數(shù)用來表示優(yōu)勢度,Margalef指數(shù)用來表示豐富度,Simpson指數(shù)用來度量多樣性的概率,Shannon指數(shù)用來測度群落多樣性的高低,Pielou指數(shù)用來測度群落的均勻程度。各種生物多樣性指數(shù)的計算公式如表1所示。

1.3 原始數(shù)據(jù)矩陣構(gòu)建

在進行生物多樣性指數(shù)計算前,需要對數(shù)據(jù)進行處理,構(gòu)建一個樣本與物種一一對應的原始數(shù)據(jù)矩陣,記作或(i=1,2,…,m;j=1,2,…,n)稱為矩陣的第i行第j列的元素。在本文中用行(m)表示來自不同總體的樣本(sample),列(n)表示不同物種(species),為m個樣本的n個物種的集合,表示第i個樣本中物種j的數(shù)量(這里的原始數(shù)據(jù)矩陣計算過程中圖1所示的原始數(shù)據(jù)矩陣Am×n)。

表1 用于各種生物多樣性指數(shù)計算的公式列表Tab.1 Formulae for biodiversity indices

2 計算原理與計算過程

2.1 計算原理

依據(jù)表1所列各種生物多樣性指數(shù)計算定義,將Excel中的數(shù)組函數(shù)、條件函數(shù)及其他函數(shù)組合成能滿足上述計算要求的數(shù)組公式后分別對各種生物多樣性指數(shù)進行計算。公式以等號“=”作為開始,其內(nèi)部可以包括上述各種函數(shù)、引用、運算符和常量等。數(shù)組公式在錄入后需要執(zhí)行Ctrl+Shift+Enter操作,此時,Excel會為輸入的數(shù)組公式添加“{}”,自動執(zhí)行該數(shù)組公式的計算。

數(shù)組是一組具有相同類型和名稱的變量的集合,可以是一維的,也可以是多維的。如本文中每個樣本的各個物種的個體數(shù)的集合即是一個一維數(shù)組,1.3節(jié)所述的原始數(shù)據(jù)矩陣可以看作是相似的多個一維數(shù)組組成的多維數(shù)組。在數(shù)組公式中允許存在多個數(shù)組,但每個數(shù)組中的維數(shù)、行列數(shù)必須相同。數(shù)組公式中可以包括Excel數(shù)組函數(shù),如本文中名稱為SUMPRODUCT的數(shù)組函數(shù),它應用于本文中的幾個數(shù)組公式中,將數(shù)組間對應元素相乘,并返回乘積之和。

數(shù)組公式默認數(shù)組中空單元格為“0”,當計算中出現(xiàn)“0”作分母或?qū)Α?”進行對數(shù)操作時會得到無意義的結(jié)果。另外,在計算某些指數(shù)(如Simpson指數(shù))時,若原始數(shù)據(jù)矩陣中的元素值小于“1”,則與其定義不符,也會出現(xiàn)無意義的結(jié)果,這都需要使用條件函數(shù)(IF)將它們甄別出來分別進行處理,根據(jù)具體情況的不同分別賦值為 0或用“(-)”來表示無意義的結(jié)果。條件函數(shù)(IF)會根據(jù)表達式是“TRUE”或“FALSE”返回不同的值或用不同的公式計算。表2列出了經(jīng)條件函數(shù)甄別,在計算各種多樣性指數(shù)時出現(xiàn)無意義情況時的處理方法。

表2 在計算各種生物多樣性指數(shù)時出現(xiàn)無意義情況的處理方法Tab.2 Processing methods of biodiversity indices while the results are meaningless

本文“其他函數(shù)”包括 ABS(求絕對值)、COUNTIF(返回滿足給定條件的單元格的個數(shù))、SUM(求和)、MAX(求最大值)、LN(返回一個數(shù)的自然對數(shù))、LOG(按所指定的底數(shù),返回一個數(shù)的對數(shù))等,詳細解釋可以參考Excel 2007自帶的幫助。

2.2 計算過程

計算過程的操作界面如圖1所示,Excel工作表自左向右由樣本目錄、計算結(jié)果區(qū)和原始數(shù)據(jù)區(qū)構(gòu)成。A3正下方(包含A3)為1,2,…,m個樣本的名稱,分別用 S001,S002……來表示。C2-J2(d-Je)表示 8種需要計算的多樣性指數(shù)名稱,其下方為各個樣本計算后的多樣性指數(shù)值―記為計算結(jié)果矩陣Bm×8,見圖1計算結(jié)果區(qū)。L2(包含L2)向右的單元格為1,2,…,n個物種的名稱,分別用 s001,s002……來表示,其下方為各個樣本對應的物種數(shù)一記為原始數(shù)據(jù)矩陣Am×n,見圖1原始數(shù)據(jù)區(qū)。現(xiàn)以樣本(S001)為例,說明本文多樣性指數(shù)的計算過程。C3-J3單元格分別為樣本(S001)的8個多樣性指數(shù)的計算結(jié)果,系分別由Excel自動運行多樣性指數(shù)的計算公式后得到,具體過程如下：

圖1 操作界面Fig.1 Operation Interface

其余樣本(如 S002等)的多樣性指數(shù)計算公式與樣本S001多樣性指數(shù)的計算公式相同。

作者在提供的工作表(Biodixcel.xlsx,見下文 3)的公式中將矩陣Am×n預設(shè)為樣本數(shù)(m)為 500,物種數(shù)(n)為 500的大小,應可以滿足一般海洋生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù)量的要求。當樣本m大于500時,可以每次500個樣本分多次計算,或按2.2介紹將C3-J3的多樣性指數(shù)計算公式向下自動填充到大于500的項獲得。當物種數(shù)n大于500時,需要參考本文2.2自行修訂計算公式。

2.3 具體操作

2.4 結(jié)果驗證

經(jīng)對比,利用該方法計算的2009年4航次24個站位的長江口及鄰近海域的浮游植物生物多樣性結(jié)果與按照公式定義分步計算和利用BIO-DAP軟件計算的結(jié)果完全一致,表明應用本方法計算的生物多樣性指數(shù)是正確的。

2.5 兼容性檢驗

本文的計算過程是基于 Windows XP操作系統(tǒng)下的Excel 2007軟件編寫的,可以在Excel 2007和更高的版本Excel 2010中使用,但不適于在Excel 2003中運行(Excel 2003的用戶請見下文)。

另經(jīng)檢驗,本方法可以在 Windows Vista、Windows 7操作系統(tǒng)中使用,在目前很少使用的Window 2000等低版本的操作系統(tǒng)中未進行檢驗;該文件也可以在安裝有 OpenOffice.org等軟件的Linux操作系統(tǒng)下使用。

3 應用文件

為了方便研究人員應用,作者制作了一個用于同時計算上述生物多樣性指數(shù)的 Excel文件Biodixcel.xlsx(Biodiversity Excel),研究人員可以在有害赤潮信息網(wǎng)(http：//www.china-hab.cn/chinese/cclj/)下載或者通過E-mail向作者索取。

為方便 Excel 2003用戶,作者另制作了一個可用于Excel 2003的Excel文件－Biodixcel for Excel 2003.xls,與上述Biodixcel.xlsx同時提供給研究者使用(n≤245),該文件也可在WPS辦公軟件中應用。

4 討論

關(guān)于Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù),都分別有以2和e為底的兩種算法,國外多以e為底進行計算,在中國《海洋監(jiān)測規(guī)范》則將以2為底計算多樣性指數(shù)作為標準方法[15],所以,在 Biodixcel中分別以2和e為底計算了兩個Shannon多樣性指數(shù)。以2和e為底計算的Pielou均勻度指數(shù)完全相同,所以只取Je進行計算。

條件函數(shù)的應用,使得各種需要邏輯判斷的計算得以進行,理論上,應該可以進一步應用條件函數(shù)進行比本文更為復雜的運算,讀者可以自行嘗試。

[1]Tittensor D P,Mora C,Jetz W,et al.Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa [J].Nature,2010,466：1098-1107.

[2]周秋麟,楊圣云,陳寶紅.我國海洋生物物種多樣性研究[J].科技導報,2005,23(2)：12-16.

[3]王斌.我國海洋生物多樣性保護的進展[J].海洋開發(fā)與管理.2002,3：28-32.

[4]劉雨芳.EXCEL在群落生物多樣性參數(shù)計算中的應用[J].湘潭師范學院學報：自然科學版,2003,25(2)：80-82.

[5]陳俊華,文吉富,王國良,等.Excel在計算群落生物多樣性指數(shù)中的應用[J].四川林業(yè)科技,2009,30(3)：88-90.

[6]馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法：Ⅰα多樣性的測度方法(下)[J].生物多樣性,1994,2(4)：231-239.

[7]孫軍,劉東艷.多樣性指數(shù)在海洋浮游植物研究中的應用[J].海洋學報(中文版),2004,26(1)：62-75.

[8]Berger W H,Parker F L.Diversity of planktonic foraminifera in deep-sea sediments[J].Science,1970,168：1345-1347.

[9]Margalef R.Information theory in ecology[J].General Systematics,1958,3：36-71.

[10]Simpson E H.Measurement of diversity[J].Nature,1949,163：688.

[11]Greenberg J H.The measurement of linguistic diversity[J].Language,1956,32：105-119.

[12]Hill M O.Diversity and evenness：a unifying notation and its consequences[J].Ecology,1973,54：427-431.

[13]Shannon C E.A mathematical theory of communication[J].Bell System Technical Journal,1948,27：379-423.

[14]Pielou E C.The measurement of diversity in different types of biological collections[J].Journal of Theoretical Biology,1966,13：131-144.

[15]中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局,中國國家標準化管理委員會.中華人民共和國國家標準GB17378.7-2007 海洋監(jiān)測規(guī)范 第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測[S].2007.