王 雨, 林 茂, 林更銘, 王春光, 項(xiàng) 鵬

（國(guó)家海洋局 第三海洋研究所, 福建 廈門 361005）

大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物年際變化

王 雨, 林 茂, 林更銘, 王春光, 項(xiàng) 鵬

（國(guó)家海洋局 第三海洋研究所, 福建 廈門 361005）

依據(jù)國(guó)家海洋局、國(guó)家海洋局第三海洋研究所等權(quán)威機(jī)構(gòu) 2004～2007年所獲的數(shù)據(jù)和資料, 對(duì)大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)近4a長(zhǎng)時(shí)間尺度的浮游植物群落年際變化進(jìn)行分析, 通過(guò)物種組成、豐度變化、優(yōu)勢(shì)類群演替、群落結(jié)構(gòu)及赤潮災(zāi)害事件來(lái)反映生境的退化, 探討其變化的主要原因及趨勢(shì)。結(jié)果表明,浮游植物群落由暖水種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)閺V溫廣布種占主導(dǎo)地位。種類與豐度呈逐年下降的態(tài)勢(shì), 浮游植物豐度的分布保持西高東低, 近岸高于遠(yuǎn)岸的特征, 浮游植物的高豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽豐富及溫排水有關(guān)。終年以硅藻為優(yōu)勢(shì)種群, 優(yōu)勢(shì)種演替具有明顯的季節(jié)與年際變化, 細(xì)長(zhǎng)翼根管藻（Rhizosolenia alata f. gracillima）是春季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種, 柔弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissma）是夏季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種,春末甲藻的優(yōu)勢(shì)度增加明顯。浮游植物群落多樣性指數(shù)呈逐年下降趨勢(shì), 均勻度呈逐年上升態(tài)勢(shì)。浮游植物的異常增殖及過(guò)度集中導(dǎo)致多樣性較低, 種間比例不均勻, 群落結(jié)構(gòu)單一。赤潮季節(jié)性發(fā)生頻繁, 發(fā)生頻率及引發(fā)種類呈上升趨勢(shì), 海洋環(huán)境脆弱。

生態(tài)監(jiān)控區(qū); 大亞灣; 浮游植物; 年際變化; 空間變動(dòng)

為掌握近海海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化動(dòng)態(tài), 國(guó)家海洋局自2004年起正式啟動(dòng)生態(tài)監(jiān)控區(qū)監(jiān)測(cè)計(jì)劃, 在全國(guó)沿海選取典型區(qū)域作為重點(diǎn)監(jiān)控對(duì)象, 開展連續(xù)海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)工作, 加強(qiáng)近海海洋環(huán)境管理和生態(tài)恢復(fù)[1]。生態(tài)監(jiān)控區(qū)監(jiān)測(cè)計(jì)劃實(shí)施以來(lái)的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明, 至 2007年, 中國(guó)近海海洋生態(tài)系統(tǒng)受損惡化的趨勢(shì)尚未得到有效緩解, 大部分海灣、河口、濱海濕地等生態(tài)系統(tǒng)仍處于亞健康或不健康狀態(tài), 主要表現(xiàn)在水體富營(yíng)養(yǎng)化及營(yíng)養(yǎng)鹽失衡、河口產(chǎn)卵場(chǎng)退化、生境喪失或改變、生物群落結(jié)構(gòu)異常等[1-2]。大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)是南海區(qū)一個(gè)重要監(jiān)控區(qū)域, 受人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度日益增強(qiáng), 海洋環(huán)境惡化日益嚴(yán)重, 處于亞健康狀態(tài), 正經(jīng)歷著快速的退化過(guò)程[3-5]。因此, 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的連續(xù)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)工作對(duì)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展下亞熱帶海灣生態(tài)環(huán)境的保護(hù)以及揭示人類活動(dòng)干擾下海灣生態(tài)系統(tǒng)的演化規(guī)律具有重要現(xiàn)實(shí)意義和示范作用。

海洋浮游植物是海洋物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量循環(huán)中的重要環(huán)節(jié), 為海洋生物提供其賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)的同時(shí), 又去除過(guò)量 N、P、Si營(yíng)養(yǎng)鹽, 有效防止水體富營(yíng)養(yǎng)化, 在水體自凈過(guò)程中起著極為重要的作用, 受近海生態(tài)環(huán)境變化的顯著影響[6-9]。同時(shí)海洋浮游植物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)和豐度變動(dòng)直接或間接地制約著海洋生產(chǎn)力的發(fā)展, 并能改變海洋碳通量[10]、云反照率[11]、海水光通量與熱通量[12], 從而改變?nèi)驓夂? 影響人類的生存。因此海洋浮游植物群落變化特征深受關(guān)注。

大亞灣浮游植物研究始于20世紀(jì)80年代初期,徐恭昭等對(duì)其分布做過(guò)調(diào)查[13-15]。90年代之后, 陸續(xù)有一系列對(duì)大亞灣浮游植物的研究報(bào)道, 僅限于局部海域或某個(gè)季節(jié), 重點(diǎn)關(guān)注的是大鵬澳核電站海域和澳頭養(yǎng)殖水域[16], 涉及整個(gè)海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究可追溯到 2002年孫翠慈等[17]的報(bào)道,而長(zhǎng)時(shí)間尺度的浮游植物群落變化特征偶見(jiàn)于 2004年之前的報(bào)道, 之后并無(wú)專門論述[5,15-16]。近年來(lái)大亞灣生態(tài)環(huán)境發(fā)生了較大變化, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)深受其影響[4-5,17]。本文主要根據(jù)國(guó)家海洋局、國(guó)家海洋局第三海洋研究所、南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心2004～2007年開展大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)監(jiān)測(cè)工作所獲的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和資料, 對(duì)大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)近4a長(zhǎng)時(shí)間尺度的浮游植物群落年際變化進(jìn)行分析, 主要通過(guò)物種組成、豐度變化、優(yōu)勢(shì)類群演替、群落結(jié)構(gòu)及赤潮災(zāi)害事件反映生境的退化, 探討其變化的主要原因及趨勢(shì), 這將有助于揭示近年來(lái)大亞灣海洋生態(tài)演變過(guò)程, 為海洋生物資源的持續(xù)利用提供參考。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)位于南海北部, 地理位置介于 22o30′～22o50′N, 114o29′～114o49′ E 之間, 西南鄰香港, 西鄰大鵬灣, 東接紅海灣。面積 600 km2, 最大水深21 m, 平均為11 m, 是一個(gè)較大的半封閉性深水海灣。灣中部南北向分布的中央列島（自北向南有純州、喜洲、馬鞭洲、小辣甲、大辣甲等）斷斷續(xù)續(xù)將海灣分成東西兩半, 東部海岸相對(duì)較平直, 而西部岸線曲折, 汊灣深入陸地, 如大鵬澳和啞鈴灣等。灣內(nèi)水交換率低, 更新周期長(zhǎng), 受粵東沿岸上升流等影響, 環(huán)境因子季節(jié)性變化明顯[14]。

根據(jù)大亞灣核電站放射性本底調(diào)查中監(jiān)測(cè)站位的布置原則, 并結(jié)合海域使用現(xiàn)狀, 確定浮游植物監(jiān)測(cè)站12個(gè)（圖1）, 分別是西部近海的S1、S1、S3、S4測(cè)站, 東部海區(qū)的S5、S6、S7、S8、S9測(cè)站, 東南海域的S10、S11、S12測(cè)站。自2004～2007年, 每年暖水季節(jié)（春、夏兩季）監(jiān)測(cè), 即3～4月、7～9月。浮游植物樣品按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[18], 用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自海底至水面垂直拖網(wǎng)采樣。樣品現(xiàn)場(chǎng)用緩沖甲醛溶液固定。浮游植物種類鑒定參考金德祥、郭玉潔等的分類學(xué)專著[19-22]。

物種多樣性指數(shù)（H′）、均勻度（J）采用以下計(jì)算公式:式中S為樣品中的種類數(shù),Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品總個(gè)體數(shù)的比值[23-24]。

優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式為Y=（ni/N）×fi,Y表示優(yōu)勢(shì)度,ni為第i種的總個(gè)體數(shù),fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率,Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢(shì)種[25]。

圖1 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物監(jiān)測(cè)站位Fig. 1 Stations for phytoplankton investigation in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物種類組成及其年際變化

大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物呈現(xiàn)亞熱帶生物的共同特性, 種類豐富, 種類組成以暖水性種類和廣溫性種類為主, 后者檢出種類多于前者。近 4a共檢出6門53屬197種, 包括硅藻、甲藻、藍(lán)藻、金藻和綠藻。硅藻不論從細(xì)胞密度還是種類上都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 共36屬136種, 占總種類的69.0%, 其次為甲藻類, 共12屬53種, 占26.9%; 藍(lán)藻2屬4種, 占2.0%（表1）。金藻1屬2種, 占1.0%, 綠藻1屬1種,黃藻 1屬 1種。硅藻類檢出種類最多的是角毛藻（Chaetoceros）、根管藻（Rhizosolenia）、圓篩藻（Coscinodiscus）, 種類依次為 33種、20種、14種, 甲藻類的角藻（Ceratium）檢出25種。這4屬占總種數(shù)的46.7%, 其他49屬共105種占53.3%。藍(lán)藻零星檢出束毛藻（Trichodesmium）和螺旋藻（Spirulina）, 金藻僅檢出等刺硅鞭藻（Dictyocha）的兩個(gè)種, 黃藻和綠藻僅分別檢出一種。赤潮浮游植物檢出較多種類, 主要有扁面角毛藻（Chaetoceros compressus）、浮動(dòng)彎角藻（Eucampia zoodiacus）、細(xì)長(zhǎng)翼根管藻（Rhizosolenia alataf.gracillima）、脆根管藻（Rhizosolenia fragilissima）、小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）、多紋膝溝藻（Gonyaulax polygramma）、紅色裸甲藻（Gymnodinium sanguineum）、夜光藻（Noctiluca scintillans）、海洋原甲藻（Prorocentrum micans）、具尾鰭藻（Dinophysis caudata）、倒卵形鰭藻（Dinophysis fortii）, 都是已記錄的有毒赤潮生物, 在各次監(jiān)測(cè)中均有檢出, 在2004年至2006年春季浮游植物中所占比例較大, 而2007年則主要在夏季檢出。此外幅桿藻（Bacteriastrum）、海鏈藻（Thalassiosira）、半管藻（Hemiaulus）和原甲藻（Prorocentrum）等的檢出率也較高。

表1 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)主要浮游植物種屬的年際比較Tab. 1 Yearly changes of phytoplankton genera and species in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay

監(jiān)控區(qū)內(nèi)浮游植物種類總體上呈逐年下降趨勢(shì)（圖 2）。硅藻類的種屬呈減少的態(tài)勢(shì), 其占總種類的比率年際逐漸增加（表 1）。甲藻類的種屬均減少, 其比率也降低（表 1）。藍(lán)藻類的種屬及其比率在 2007年減少得較為劇烈（表1）。種類的站位間差異分布在西部、東部海域體現(xiàn)較明顯, 東南海域的種類分布較為均勻（圖 3）。自 2004～2006年, 東部海域檢出種類最多（S6測(cè)站）, 東南海域次之, 西部近岸最少（S3測(cè)站）。而2007年西部近海種類檢出躍升最多（S2測(cè)站）,東部近海檢出最少（S5測(cè)站）。春、夏兩季差異較大（圖2）。2004年和 2005年夏季種類多于春季, 而 2006年和2007年則春季種類多于夏季。2004年夏季檢出最多種類為115種, 2007年夏季檢出101種, 在2005年春季檢出最少種類47種。監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn), 西部近海的大鵬澳核電站排水口附近測(cè)站（S1、S2測(cè)站）, 表現(xiàn)為浮游植物的種類季節(jié)變化與其他海域相反, 夏季檢出種類少于春季, 而其他測(cè)站基本都是夏季檢出種類多于春季（圖2）。S1、S2測(cè)站的種類異常變化可能源于核電站溫排水排放改變了附近海域水溫的季節(jié)差異, 從而影響了浮游植物種類的季節(jié)變化規(guī)律[2,4,15-16]。不同的浮游植物種類對(duì)水溫等因素影響的靈敏度不同, 其生長(zhǎng)與繁殖也不同, 正是種類的不同和頻繁季節(jié)交替, 才引導(dǎo)出浮游植物群落的多樣性[2,17]。但如果溫排水長(zhǎng)期影響, 在此生活的浮游植物并沒(méi)有更替或?qū)竟?jié)變化不靈敏, 種群替換率低, 群落結(jié)構(gòu)趨向單一[2-4]。

圖2 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)浮游植物種類與豐度的年際變化Fig. 2 Yearly changes of species and abundance of phytoplankton in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay

2.2 主要生態(tài)類群及其年際變化

根據(jù)浮游植物種類對(duì)溫度的適應(yīng)性, 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物主要由廣布性、暖水性及溫帶性群落組成。（1） 廣布性類群主要為硅藻門的角毛藻、菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）、佛氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）, 還有近岸廣溫種中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus danicus）、尖刺擬菱形藻（Pseudonitzschia pungens）、日本星桿藻（Asterionella japonica）等。這些類群種類多, 密度大, 是該海域的最重要生態(tài)類群。（2） 暖水性群落主要有硅藻門的距端根管藻（Rhizosolenia calar-avis）、平滑角毛藻（Chaetoceros laevis）、長(zhǎng)角彎角藻（Eucampia cornuta）、柏氏角管藻（Cerataulina bergoni）、霍氏半管藻（Hemiaulus hauckii）、柔軟幾內(nèi)亞藻（Guinardia flaccida）、太陽(yáng)雙尾藻（Ditylum sol）和甲藻門的原多甲藻屬（Protoperidinium）等, 這些種類也是該海域的重要生態(tài)類群, 檢出種類少于廣布性種類。（3） 溫帶性類群種類較少, 主要為硅藻門的筆尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）、細(xì)弱海鏈藻（Thalassiosira subtilis）和甲藻門的具尾鰭藻（Dinophysis candata）和五角多甲藻（Peridinium pentagonum）等。該類群種類不多, 但在春季密度很高。

圖3 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)浮游植物種類的空間變動(dòng)Fig. 3 Spatial variation of phytoplankton species in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay from 2004 to 2007

浮游植物主要生態(tài)類群中, 廣溫種占總種類的49.6%, 暖水暖溫種占總種類的 30.4%, 還檢出少量的外海高鹽性種類和淡水種。近 4a來(lái), 浮游植物群落由暖水種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)閺V溫廣布種占主導(dǎo)地位, 反映出廣生態(tài)幅的生物個(gè)體有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力, 能耐受較惡劣的生境, 在環(huán)境變化時(shí)適應(yīng)力更強(qiáng), 這也說(shuō)明監(jiān)控海域遭受的污染壓力增加, 耐污染種類相應(yīng)增多[4-5,17]。此外, 監(jiān)控區(qū)已經(jīng)有兩座核電站投入商業(yè)運(yùn)營(yíng), 還有一座核電站在建設(shè)中, 溫排水的熱效應(yīng)不容忽視[2-3,5]。溫排水最直接的影響就是增強(qiáng)了局部海區(qū)的溫度層結(jié), 使海水的垂直對(duì)流減弱。溫排水對(duì)海區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的負(fù)面影響顯著, 通過(guò)海水升溫的人工篩選, 暖水種被淘汰, 廣溫種得以存活, 群落結(jié)構(gòu)趨于單一化, 不穩(wěn)定性增加[3-4,14,17,31]。顯著變化體現(xiàn)在核電站近海的S1、S2測(cè)站, 較之其他測(cè)站, 其廣溫種和暖水暖溫種的比例變動(dòng)較顯著,暖水暖溫種類在 2004年 S2測(cè)站占有最大比例為41.7%, 廣溫種類占50.8%, 之后至2007年暖水暖溫種類檢出率均不高于 22%, 而逐年的廣溫廣布種類及檢出率均超越暖水類群。S1測(cè)站2004年暖水暖溫種類占35.8%, 廣溫種類占 52.4%, 之后暖水暖溫種類比例逐年降低, 至2007年又上升為較高的28.1%。近4a的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明監(jiān)控區(qū)廣溫廣布種類及檢出率均超越暖水類群。

2.3 浮游植物豐度的年際變化

監(jiān)控區(qū)內(nèi)浮游植物豐度年際變化較大, 介于4.46×104～1.53×108個(gè)/m3之間, 平均為 9.21×106個(gè)/m3（圖 2）。硅藻豐度范圍為 3.54×104～1.72×107個(gè)/m3,平均 8.61×106個(gè)/m3, 占總豐度的 95%, 最高值檢出在2005年夏季的S9測(cè)站, 最低值檢出在2006年夏季的 S7測(cè)站。甲藻豐度范圍為 4.70×103～7.13×105個(gè)/m3之間, 平均 3.68×105個(gè)/m3。甲藻在 2007年春季的S10測(cè)站最高, 在2005年夏季的S5測(cè)站豐度最低。硅藻在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 但2007年硅藻豐度降低, 僅占總豐度的 79%, 而其他年份達(dá) 90%以上;2006年甲藻豐度為4.11×106個(gè)/m3, 占總豐度比例有所增加。

年際變化上, 浮游植物細(xì)胞豐度總體上是逐年減少的態(tài)勢(shì)（圖2）。西部近海和東部海區(qū)的浮游植物豐度逐年下降趨勢(shì)明顯, 東南海區(qū)浮游植物豐度則有較大波動(dòng), 呈緩慢上升態(tài)勢(shì)（圖 4）。豐度的密集中心位置不定, 年際變化大, 同一時(shí)間有1個(gè)密集區(qū)或者2個(gè)密集區(qū), 如2004年夏季在西部近海的S1測(cè)站,2005年夏季在S3、S9測(cè)站, 2006年夏季在東南海域的 S11測(cè)站, 2007年春季在東部海區(qū)的 S8測(cè)站（圖4）。近 4a來(lái), 浮游植物豐度的總體分布態(tài)勢(shì)保持西高東低, 近岸高于遠(yuǎn)岸的特征, 并且由小灣內(nèi)向小灣外遞減（圖 4）。這與孫翠慈 2002年調(diào)查的大亞灣浮游植物細(xì)胞豐度平面分布大致相同[17]。降雨及陸源輸入導(dǎo)致監(jiān)控區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽通量增加, 并影響浮游植物豐度的分布[26-27]。西部近海的S1、S2測(cè)站, 因核電站溫排水排入, 再加上養(yǎng)殖業(yè)都比較發(fā)達(dá), 由徑流輸入的營(yíng)養(yǎng)鹽較高, 因而浮游植物豐度較高[2,4-5,16-17]。大亞灣監(jiān)控區(qū)以東南季風(fēng)為主, 藻細(xì)胞易隨風(fēng)、流等向西北方向的沿岸海區(qū)（S3、S4）聚集, 造成較高細(xì)胞豐度[15,17]。東部范和港S9測(cè)站的水體較淺, 水產(chǎn)養(yǎng)殖活躍, 海水養(yǎng)殖和廢水排放會(huì)引起水體富營(yíng)養(yǎng)化,致使浮游植物的豐度及生物量增加[28-29], 這是東部海區(qū)的高值區(qū)。位于外海水入灣處的S10、S11、S12測(cè)站與灣內(nèi)其他測(cè)站相差較遠(yuǎn), 因受環(huán)流影響大,此處海域多為廣溫廣布種, 細(xì)胞豐度較高, 波動(dòng)較大, 并且S11和S12測(cè)站因位于近岸海域而常具有較高的細(xì)胞密度。此外, 浮游植物豐度的春夏兩季差異并無(wú)明顯規(guī)律（圖2）, 尤其在2005年, 夏季浮游植物豐度高于春季近40倍之多。春季, 徑流輸入對(duì)浮游植物豐度影響減弱, 因此浮游植物密度僅在西部近岸養(yǎng)殖區(qū)的S3、S4較高。同時(shí), 水動(dòng)力條件使得中央列島東北部的S6、S7站位風(fēng)浪微弱, 利于浮游植物在此密集[15,17]。硅藻類的豐度變化與浮游植物豐度變化基本一致, 從西部近海向東部減少, 東南近岸又有所增加, 高值區(qū)出現(xiàn)在西部近岸的S1站和東南近岸的 S12站, 硅藻豐度分布決定了浮游植物的分布。甲藻豐度有增多的趨勢(shì), 以往的甲藻高峰值多在冬末春初[2,4-5,30], 如今高峰值檢出在春、夏季, 說(shuō)明春、夏產(chǎn)生甲藻赤潮的可能性增大[30-31]。甲藻除2005年夏季和2006年夏季在浮游植物豐度中所占比例較小外, 其余各次監(jiān)測(cè)均占較大比例。有毒甲藻所產(chǎn)生的毒素可通過(guò)魚、蝦、貝等在食物鏈傳遞, 直接危害人類的健康甚至生命安全。

圖4 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度的空間變動(dòng)Fig. 4 Spatial variation of phytoplankton abundance in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay from 2004 to 2007

2.4 優(yōu)勢(shì)類群的年際變化

監(jiān)控區(qū)的浮游植物終年以硅藻為首要優(yōu)勢(shì)種群（優(yōu)勢(shì)度＞0.02[25]）, 優(yōu)勢(shì)種演替具有明顯的年際變化（表2）。表2列出近4a監(jiān)控區(qū)各次監(jiān)測(cè)的主要優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度?？梢?jiàn), 監(jiān)控區(qū)最主要的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)長(zhǎng)翼根管藻和柔弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissma）。細(xì)長(zhǎng)翼根管藻在2004～2006年春季及2007年夏季檢出, 并且每次檢出的優(yōu)勢(shì)度都較高。柔弱擬菱形藻在監(jiān)控區(qū)內(nèi)檢出率也較高, 特別是2005年和2006年, 在監(jiān)控區(qū)內(nèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)?？傮w上大亞灣監(jiān)控區(qū)內(nèi)浮游植物優(yōu)勢(shì)種年際變化明顯（表2）。有時(shí)優(yōu)勢(shì)種類多, 但數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)不明顯, 有時(shí)則單一種類數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。細(xì)長(zhǎng)翼根管藻是春季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種, 柔弱擬菱形藻是夏季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種, 在春末期間甲藻的優(yōu)勢(shì)度增加明顯。在浮游植物優(yōu)勢(shì)種頻繁交替過(guò)程中, 較大型的根管藻屬種類繁盛的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 而較小型的角毛藻等屬種類繁勝的持續(xù)時(shí)間較短。如, 細(xì)長(zhǎng)翼根管藻是大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)極為穩(wěn)定的一個(gè)種類, 它在春季形成數(shù)量高峰, 占浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 持續(xù)到夏季消退, 而 2007年則反常的在夏季成為第一優(yōu)勢(shì)種類, 顯示大亞灣內(nèi)水文環(huán)境有所改變, 影響了細(xì)長(zhǎng)翼根管藻的生長(zhǎng)規(guī)律。常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)角毛藻種類有洛氏角毛藻（Chaetoceros lorenzianus）、旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、扁面角毛藻, 每年均有相當(dāng)數(shù)量的分布, 高峰期檢出在每年 7～9月的夏季。除了角毛藻為優(yōu)勢(shì)屬外, 常見(jiàn)的硅藻優(yōu)勢(shì)種屬還有距端根管藻（Rhizosolenia calcar-avis）、念珠直鏈藻（Melosira moniliformis）、菱形海線藻、海鏈藻、輻桿藻, 交替在浮游植物群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。甲藻在春季和夏末秋初形成兩個(gè)數(shù)量高峰, 優(yōu)勢(shì)種主要為叉狀甲藻（Ceratium furca）、梭甲藻（Ceratium fusus）和夜光藻。角藻豐度的大幅增長(zhǎng), 預(yù)示著發(fā)生甲藻赤潮的可能性增大。

監(jiān)控區(qū)的不同海域其優(yōu)勢(shì)種不盡相同, 西部近海和東部海區(qū)優(yōu)勢(shì)種多為近岸廣布性種。春季（3～4月）由于適宜的水溫和雨季里入灣營(yíng)養(yǎng)鹽含量的增加使得某些近岸廣布性種類, 如佛氏海毛藻、洛氏角毛藻、窄細(xì)角毛藻、標(biāo)志星桿藻（Asterionella notata）和尖刺擬菱形藻等大量繁殖, 成為西部近海的優(yōu)勢(shì)種。而在春末4月份時(shí), 甲藻數(shù)量出現(xiàn)高峰, 成為主要優(yōu)勢(shì)種類, 其數(shù)量在西部近海高于東部海區(qū)。夏季（7～9月）水溫最高, 鹽度低于春季, 因而浮游植物以耐高溫和鹽度適應(yīng)能力較強(qiáng)的種類占優(yōu)勢(shì), 如柔弱擬菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻以及角藻等, 集中檢出在西部近海和東部海區(qū)。柔弱擬菱形藻是夏季最主要種類, 是區(qū)域優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定組成之一, 尤其在東南灣口海域較為突出。

表2 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度的年際變化Tab. 2 Yearly changes of dominant species and relative dominance of phytoplankton in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay

2.5 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)的年際變化

大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的浮游植物物種多樣性、均勻度都不高。浮游植物多樣性指數(shù)（H′）呈逐年下降趨勢(shì)（圖5）, 均勻度略（J）呈逐年上升趨勢(shì)（圖5）。多樣性指數(shù)變化范圍在 0.51～3.53, 平均為 2.03。均勻度在0.43～0.72間變動(dòng), 平均為 0.49。浮游植物的異常增殖及過(guò)度集中導(dǎo)致多樣性較低, 如, 2004年春季中肋骨條藻和細(xì)長(zhǎng)翼根管藻異常增長(zhǎng), 2005年和2006年夏季東南海區(qū)的柔弱擬菱形藻異常增長(zhǎng), 均對(duì)其他種類的生長(zhǎng)造成抑制。2005年夏季出現(xiàn)多樣性指數(shù)和均勻度的明顯低值, 這和柔弱擬菱形藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種有關(guān), 其數(shù)量占浮游植物總數(shù)量的95.8%。監(jiān)控區(qū)浮游植物多樣性較低的海域主要集中在東南灣口的S10、S12測(cè)站, 由于柔弱擬菱形藻豐長(zhǎng)聚集所致, 多樣性指數(shù)也表明該海區(qū)遭受重度污染。同時(shí),東部范和港海域S9和北部的澳頭灣（S3、S4測(cè)站）也遭受重度污染, 其余測(cè)站均為中度污染狀態(tài)。夏季的多樣性指數(shù)和均勻度低于春季。多樣性指數(shù)在夏季偏低, 尤其在監(jiān)控區(qū)西部近岸的核電站和大鵬澳養(yǎng)殖區(qū)（S1、S2測(cè)站）表現(xiàn)明顯。夏季水溫高, 雨量多致使鹽度變化大, 陽(yáng)光照射強(qiáng), 不適宜浮游植物生長(zhǎng),種間比例并不均勻, 種類多樣性較為單一, 優(yōu)勢(shì)種集中為少數(shù)個(gè)別耐高溫高鹽變化的種類[2,4,17]。北部海區(qū)的水交換能力較弱, 污染較重, 其多樣性指數(shù)及均勻度均低于東部和東南海區(qū), 東部海區(qū)多樣性指數(shù)較高, 種間比例較為均勻。而東南海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量過(guò)度集中, 多樣性指數(shù)和均勻度值超過(guò)赤潮發(fā)生的閾值。

2.6 赤潮事件的變化分析

近4a大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)發(fā)生的赤潮種類以甲藻為主, 如, 錐狀斯氏藻（Scippsiella trochoidea）、五角多甲藻（Peridinium pentagonum）、海洋卡盾藻（Chattonella marina）多次引發(fā)赤潮, 主要發(fā)生在北部近海及東部的范和港海域（表3）。2004年發(fā)生赤潮2起, 累計(jì)面積101 km2。其中, 2004年春末（6月）份發(fā)生的紅海束毛藻（Trichodesmium erytheracum）赤潮是廣東省近年最大的一次赤潮, 漂浮于大辣甲至桑州連線以南海面, 一度寬達(dá)5.5 km, 長(zhǎng)15 km, 面積近100 km2, 由于紅海束毛藻的密度過(guò)高, 在夜間造成水體缺氧, 引發(fā)魚類和底棲動(dòng)物死亡。2004年夏（8月）發(fā)生在東升及壩光網(wǎng)箱養(yǎng)殖海域生物有毒赤潮造成個(gè)別網(wǎng)箱魚類出現(xiàn)缺氧死亡現(xiàn)象, 為錐狀斯氏藻、五角多甲藻所致。2005年夏（9月）, 在大亞灣衙前海域發(fā)生有毒赤潮, 引發(fā)種類為海洋卡盾藻和錐狀斯氏藻, 面積約 10 km2, 未造成直接經(jīng)濟(jì)損失。2006年春季至夏季, 東升村養(yǎng)殖區(qū)由海洋細(xì)菌引發(fā)“白水”現(xiàn)象。2007年夏季（7月）啞鈴灣、澳頭灣海域再次暴發(fā)海洋卡盾藻和錐狀斯氏藻赤潮, 損失較嚴(yán)重。近4a的赤潮主要發(fā)生在啞鈴灣、澳頭灣海域, 原因是啞鈴灣附近為較密集的居民城鎮(zhèn), 而生活污水未經(jīng)處理就直接排海, 并且是較大型的海水養(yǎng)殖基地,帶來(lái)一定的養(yǎng)殖污染[26,30]。澳頭灣屬半封閉海灣,海水交換能力較差, 極宜造成富營(yíng)養(yǎng)化, 加上風(fēng)微弱、氣溫高、光照充足, 形成了赤潮生物爆發(fā)性繁殖生長(zhǎng)的生態(tài)條件[27,30-31]。監(jiān)控區(qū)的甲藻赤潮主要發(fā)生在春季和夏季, 近年來(lái)其發(fā)生頻率以及引發(fā)赤潮的種類都有上升的趨勢(shì)。因而, 有必要密切注意有毒赤潮生物的生消演變, 以便有效預(yù)防赤潮的季節(jié)性發(fā)生。

表3 近4a大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)的赤潮事件Tab. 3 Harmful alge bloom events in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay from 2004 to 2007

3 結(jié)語(yǔ)

大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)處于亞健康狀況, 面臨水體污染、濕地減少、典型生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化等嚴(yán)峻問(wèn)題, 正經(jīng)歷著快速的退化過(guò)程。2004～2007年的浮游植物監(jiān)測(cè)結(jié)果表明, 浮游植物種類繁多, 以暖水種和廣布性種類為主, 由暖水種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)閺V溫廣布種占主導(dǎo)地位。種類與細(xì)胞豐度總體上呈逐年下降趨勢(shì), 浮游植物豐度的分布態(tài)勢(shì)保持西高東低, 近岸高于遠(yuǎn)岸的特征, 浮游植物的高豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽豐富及溫排水有關(guān)。終年以硅藻為優(yōu)勢(shì)種群, 優(yōu)勢(shì)種演替具有明顯的季節(jié)與年際變化, 細(xì)長(zhǎng)翼根管藻是春季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種, 柔弱擬菱形藻是夏季穩(wěn)定的優(yōu)勢(shì)種, 在春末期間甲藻的優(yōu)勢(shì)度增加明顯。浮游植物群落多樣性指數(shù)呈下降趨勢(shì), 而均勻度呈上升態(tài)勢(shì)。浮游植物的異常增殖及過(guò)度集中導(dǎo)致多樣性較低, 種間比例并不均勻, 群落結(jié)構(gòu)單一。赤潮季節(jié)性發(fā)生頻繁, 海洋環(huán)境脆弱。

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Received: Dec.,10,2010

Key words:Ecological Monitoring Zone; Daya Bay;phytoplankton; yearly changes; spatial variation

Abstract:Based on a great deal of monitoring data and information obtained from National Oceanic Administration,the Third Institute of Oceanography and other authorities, the yearly changes and spatial variation of phytoplankton community in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay were studied. To assess the current status and further trend, the phytoplankton composition, abundance, dominant species, diversity and harmful algae bloom events from 2004 to 2007 were analyzed. Results showed that the main principal phytoplankton ecotypes were changed from warm-water species to eurythermy species. The species and abundance were yearly degressive. The distribution of phytoplankton abundance kept a trend of higher in the west coast and lower in the east and southeast coast, and higher alongshore and lower offshore. It is presented that the rich nutrients and warm water discharge affected the phytoplankton abundance. In the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay the dominant species were mostly diatom with seasonal and yearly diversity and variability. Rhizosolenia alata f. gracillima was the predominant species in spring and Pseudo-nitzschia delicatissma was the predominant species in summer. Pyrrophyta started to be the ascendancy at the end of spring. The diversity of phytoplankton community was yearly decreased and the evenness of phytoplankton community was yearly increased. The unconventionality of phytoplankton multiplication led to lower diversity, species imbalance, monotony of community. Harmful algae bloom occurred frequently in spring and summer, and its frequency and classes were increased year by year. All of these indicated that the ecosystem of the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay was vulnerable and undergoing a rapid deterioration.

（本文編輯:張培新）

Yearly changes of phytoplankton in the ecological monitoring zone of Daya Bay

WANG Yu, LIN Mao, LIN Geng-ming, WANG Chun-guang, XIANG-Peng
（The Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China）

Q949.27

A

1000-3096（2012）04-0086-09

2010-12-10;

2011-02-11

國(guó)家海洋局青年海洋科學(xué)基金（2009130）; 國(guó)家海洋局第三海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（海三科 2009031, 海三科2009033, 海三科2009008）

王雨（1981-）, 男, 碩士, 助理研究員, 從事海洋浮游生物生態(tài)的研究, E-mail: wy2007607@126.com; 林茂, 通信作者, 研究員,E-mail: lm3011@126.com

圖5 大亞灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)浮游植物物種多樣性指數(shù)與均勻度的年際變化

Fig. 5 Yearly changes ofH′andJof phytoplankton in the Ecological Monitoring Zone of Daya Bay