王清酈，趙淑芬，孫啟忠，溫定英

(1.中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010； 2.中國農業(yè)科學院研究生院，北京 100081；3.林西縣草原工作站，內蒙古 林西 025025)

胡枝子屬(Lespedeza)是豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionideae)胡枝子亞族(Lespedezinae)中的一個屬，全世界有60余種，分布在東亞至澳大利亞東北及北美。我國有26種，分布于除新疆之外的全國各省份[1]，常見于草甸草原帶的丘陵坡地、沙質地上或林緣[2]。胡枝子屬植物具有抗旱、耐寒、耐瘠薄及適應性廣等特性[3]，是荒山荒地造林、水土保持和土壤改良的先鋒植物；具有返青早、枯黃晚、葉量大、花期長、泌蜜量大、營養(yǎng)價值高、再生能力強及適口性好等特點，可用作飼料、蜜源植物、薪炭林和藥用植物[4-6]。

1 遺傳多樣性研究

1.1形態(tài)學標記 胡枝子屬植物為豆科多年生草本、半灌木或灌木植物，植株高60～200 cm，多分枝，通常叢生，分枝分布多為下部疏松上部緊密。羽狀復葉3小葉，頂生小葉橢圓形、長圓狀、卵形、披針形或披針狀長圓形，比兩側小葉大，小葉葉尖急尖、長尖或鈍形。托葉細小，線形或鉆形，葉緣全緣，端部有小刺尖，網狀葉脈?；ㄓ?組以上組成總狀花序或花束，腋生，花葉基部具2小苞片；花淡黃綠色、紅紫色、黃白色或白色；花萼鐘形、披針或線形，5裂；花冠蝶形，近葉長或比葉小，具瓣柄，旗瓣長圓形或倒卵形，翼瓣長圓形，龍骨瓣內彎鈍頭；二體雄蕊10(9+1)；子房上位，1個胚珠，花柱向內彎曲，柱頭頂生[1]。莢果為橢圓、卵形或倒卵形，網脈明顯，疏或密被柔毛，內含1粒種子，果實成熟時不開裂[7]。胡枝子屬植物分為兩個大組：大胡枝子組(Macrolespedeza)，無閉鎖花，小葉大，結實(果大)或不結實；胡枝子組(Lespedeza)，有閉鎖花，花冠不伸出花萼，小葉小，結實(果小)。

花粉具有較強的遺傳保守性和穩(wěn)定性，孢粉學可作為研究物種分類及植物演化的重要依據。紅霞等[8]通過對胡枝子屬4種植物花粉的電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)各種之間在花粉粒大小、孔溝大小和寬度上存在差異。王奎玲等[9]根據電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)二色胡枝子(L.bicolor)外壁紋飾的復雜程度高于與其親緣關系較近的美麗胡枝子(L.formosa)，說明二色胡枝子演化水平高于美麗胡枝子。邢毅等[10]測定的13個形態(tài)指標在達烏里胡枝子(L.davurica)居群間的差異度依次為小葉長、小葉周長、復葉面積、基部莖粗、千粒重、株叢高度、主枝長度、小葉面積、小葉寬、節(jié)間距、總葉柄長、小葉柄長、結莢數，其中9個性狀表現(xiàn)出極顯著差異，認為達烏里胡枝子居群內形態(tài)變異較為豐富；分析形態(tài)學特征，發(fā)現(xiàn)變異規(guī)律與其原生境有關，即不同生態(tài)型的野生達烏里胡枝子向著適應各自生境的方向變異。孫啟忠等[4]研究尖葉胡枝子(L.hedysaroides)和達烏里胡枝子地上生物量，發(fā)現(xiàn)其垂直分布近于菱形，基部和頂部生物量小，中部生物量大。隨著生育期的不同，生物量集中分布區(qū)有所變化，最佳利用時期是在開花期到結實期之間。趙淑芬等[11]對尖葉胡枝子、達烏里胡枝子和二色胡枝子根干質量的研究表明，胡枝子的根系主要集中在0～20 cm的耕作層，根干質量較大，說明其不但可以為土壤提供較多的有機質，同時對吸收土壤環(huán)境中的水分和養(yǎng)分等具有重要意義。

1.2生化標記 生化標記包括同工酶(含等位酶)標記和種子貯藏蛋白標記。蛋白質作為基因表達的直接產物，電泳后的蛋白質譜帶能從生化水平上反映植物的遺傳變異。通過對蛋白質的標記，可以在一定程度上了解結構基因的變異。袁慶華等[12]在7個酶系統(tǒng)檢測出18個清晰的等位點蛋白譜帶，表明胡枝子屬植物各居群間有很高的遺傳多樣性；其中繁育系統(tǒng)方式對居群遺傳變異的影響最大，居群間的遺傳多樣性來源于自交(51%)；居群之內的遺傳變異來源于風媒異交。趙楊等[13]的試驗表明，二色胡枝子的14居群147個個體的種子貯藏蛋白電泳譜帶總數為28條，總多態(tài)帶23條，多態(tài)率82.14%，居群內平均遺傳多樣性指數為0.136，占總遺傳多樣性指數的53.33%，說明居群內變異是胡枝子基因結構變異的主要來源，此外，各居群間也存在較高的遺傳分化。閆偉紅等[14]對40個野生居群的胡枝子屬植物種儲蛋白的研究表明，供試材料的種儲蛋白譜帶的多態(tài)性達90.6%，說明胡枝子屬植物無論在種間還是種內都具有豐富的蛋白質多態(tài)性。李昌林等[15]通過對二色胡枝子不同品種的同工酶的譜帶分析表明，赤城、延邊兩個地方品種的SOD、POD同工酶譜帶在數目、帶型、遷移率及酶活性方面表現(xiàn)出相似的特點，初步確認它們屬于不同的生態(tài)型。蛋白組成由基因表達決定，幾乎不受外界環(huán)境因子的影響，其組分上的差異可以反映出基因型的不同。因此，通過生化標記可以在一定程度上反映胡枝子屬植物的遺傳多樣性，通過對胡枝子屬的蛋白質電泳研究，發(fā)現(xiàn)遺傳變異大多來自胡枝子屬種內或居群間，推測導致遺傳變異的原因可能是由于長期生物進化積累的遺傳物質的變異以及優(yōu)勝劣汰導致的不同生態(tài)型之間的差異引起的。生化標記為胡枝子屬種質資源的收集保護、鑒定評價、新品種繁育、利用和創(chuàng)新提供基礎， 同時也是研究品種親緣關系和分類鑒定的重要手段。

1.3細胞學標記 染色體是生物遺傳物質的載體和信息攜帶者。染色體的數目或結構變異會導致遺傳變異的發(fā)生，是遺傳多樣性的重要來源[16]。核型分析是指對細胞內染色體的數目、長度、形態(tài)、帶型及著絲粒的位置等內容的研究，可為生物進化、遺傳變異及遺傳多樣性提供細胞遺傳學證據[17]。自20世紀30年代起，國內外學者對胡枝子屬細胞學方面的研究陸續(xù)開展起來，先后有Kawakami[18]、Cooper[19]、Pierce[20]、Young[21]、Lee[22]、Clewell和In L?ve[23]及Kondo[24]等國外學者對胡枝子屬植物的染色體數目進行了報道，其中二倍體胡枝子屬的染色體單體數目有3種，n=9的有L.bicolor、L.cyrtobotrya、L.homoloba等7種，n=10的有L.violacea,L.stuvei、L.repens、L.capitata等12種，n=11的有L.cyrtobotrya、L.cyrtobotryavar.pedunculata、L.thunbergii等13種。多倍體胡枝子屬植物有2n=36的L.daurica和2n=40的L.junceavar.inschanica。這些學者認為，盡管染色體的數目不完全相同，但似乎二倍體胡枝子屬植物被分成2n=20和2n=22兩大類[19-23]。Akiyama[25]的研究表明，sect.Macrolespedeza和sect.Lespedeza的染色體數目均為2n=22；此外，他推斷多倍體的缺乏和染色體數目的多態(tài)性是導致胡枝子屬植物雜交頻率很高的主要原因。根據Stebbins[26]關于有花植物核型進化中“對稱-原始、不對稱―進化”的觀點分析，認為對稱核型屬于較原始的類型。國內自19世紀80年代后也陸續(xù)報道了胡枝子屬染色體的研究結果，夏亦薺等[27]對10種胡枝子屬植物的核型進行了分析，得出10種胡枝子的染色體基數有2種，n=10和n=11，染色體絕對長度在1.18～2.83 μm。劉慶華等[28]對美麗胡枝子核型分析結果表明，美麗胡枝子的染色體基數為n=11，核型不對稱系數65.8%，屬于比較進化的種類，與Stebbins[26]的觀點相一致。而對胡枝子屬植物染色體的帶型分析未有報道。國內二倍體胡枝子屬植物的染色體數目有2n=18、2n=20和2n=22共3種，染色體類型為2A型或2B型[29]，其中2B是較進化的類型。由于胡枝子屬植物的染色體較小，為小染色體，在1～4 μm，且相鄰染色體對之間長度差異不大，因此，不同染色體對之間用常規(guī)染色方法大多難以區(qū)分。另外，在染色體核型分析過程中，試驗材料的取材時機、處理方法及分析手段均可能造成分析結果的不同[30-31]。核型分析有利于人們從細胞水平認識胡枝子屬植物的演化、種群間親緣關系及遺傳變異等，為指導胡枝子屬植物種間雜交和誘變育種等提供理論基礎。

1.4分子標記 由于分子標記具有不受外界環(huán)境限制、數量多、多態(tài)性高以及能提供完整的遺傳信息等優(yōu)點，在近10年內得到了迅速發(fā)展。目前存在的分子標記技術已有幾十種，如，基于雜交的 RFLP 標記，基于 PCR 的RAPD、AFLP、SSR 和 ISSR 等。王秀榮等[32]利用AFLP分子標記對二色胡枝子的14個居群的161個個體進行分析，由5對引物擴增出253條帶的多態(tài)率為96.8%，其中76.68%的遺傳多樣性分布于種源內，表明居群內變異是遺傳多樣性的主要來源，14個種源根據聚類結果劃分為三大類，遺傳多樣性參數與地理、生態(tài)因子均無顯著相關，導致遺傳多樣性的原因包括二色胡枝子的繁育方式(蟲媒異交)、生物突變累計頻率大(多年生植物)以及具有高結實性等因素。趙楊和陳曉陽[33]通過設計梯度試驗優(yōu)化了胡枝子屬ISSR-PCR的20 μL反應體系，并利用該反應體系篩選出14條擴增帶數多、條帶清晰、可重復性好、多態(tài)性強的胡枝子屬ISSR引物，為該屬的種質資源研究提供了遺傳標記參考。利用這14條引物擴增出的202個DNA片段，其中198個片段呈現(xiàn)多態(tài)性，占總擴增片段的98%[34]，表明胡枝子屬植物的種間多態(tài)性十分豐富，進一步檢測胡枝子屬植物的種間親緣關系[35]，通過ITS序列研究分析發(fā)現(xiàn)，二色胡枝子與美麗胡枝子的親緣關系較近，多花胡枝子(L.floribunda)和短葉胡枝子(L.mucronata)之間親緣關系較近。張吉宇等[36]利用RAPD分子標記分析了14個居群的胡枝子遺傳多樣性，多態(tài)性帶為182條，占總譜帶數的87.1% ，同RAPD標記相比，ISSR分子標記更適合于胡枝子屬植物的遺傳多樣性研究。

2 應用價值研究

2.1飼用價值 胡枝子屬植物營養(yǎng)物質豐富、蛋白含量高、適口性好，是我國重要的飼用植物資源，二色胡枝子、達烏里胡枝子、尖葉胡枝子、多花胡枝子、陰山胡枝子(L.inschanica)、絨毛胡枝子(L.tomentosa)和興安胡枝子(L.daurica)等的營養(yǎng)成分含量較高(表1)[37-40]，其中二色胡枝子和達烏里胡枝子等含有包括8種人體必需氨基酸在內的十幾種氨基酸，為牲畜提供了充足的營養(yǎng)物質。Udawatta等[41]對81個不同基因型的截葉胡枝子(L.cuneata)的干物質營養(yǎng)成分分析表明，不同基因型之間粗蛋白和木質素含量沒有顯著差異，粗蛋白、木質素和纖維素含量分別約為110、108和328 g·kg-1。

表1 胡枝子屬植物營養(yǎng)成分[37-40]Table 1 Nutrient compositions of Lespedeza[37-40] %

靳志亮等[42]的研究表明，用5%的二色胡枝子草粉配合飼料喂豬，日增體質量0.275 kg，投資效益提高15%；用8%的草粉喂雞，產蛋量提高3%，投資效益提高16.7%。李投桃[43]的試驗顯示，15%胡枝子配合飼料喂豬，每頭體質量增加19.67%，節(jié)約飼料費11.22元，增產原因為胡枝子的蛋白含量高及具有藥理性能具有增食作用。胡枝子屬植物也可作為青貯原料進行利用。樊麗娟[44]的研究表明，青貯50 d后的尖葉胡枝子的營養(yǎng)成分中CP含量均比干草高，NDF和ADF含量均比青貯前有所降低，EE含量提高，從而提高了飼草的營養(yǎng)價值。

2.2生態(tài)價值

2.2.1防風固沙，保持水土 胡枝子屬根系發(fā)達，主要分布于10～40 cm深的土層內，分蘗能力強，相互交錯，盤結土壤，可大大提高田埂抗蝕抗沖能力和保持水土能力[45]。Udawatta等[41]在美洲黑楊(Populusdeltoides)林地的草緩沖區(qū)混播種植高羊茅(Festucaarundinacea)、紅三葉草(Trifoliumpratense)和韓國胡枝子(Kummerowiastipulacea)，發(fā)現(xiàn)種植紅三葉草和韓國胡枝子區(qū)域的沙土沉淀量和流失總氮量較對照區(qū)明顯減少，認為農林草緩沖區(qū)種植紅三葉和韓國胡枝子等豆科牧草有利于減少水土流失。據1986―1990年試驗數據顯示，4°～5°坡地的胡枝子防沖帶，在一次降水49.3 mm的情況下，比一般壟作減少地表徑流量89.1%，土壤沖刷量減少95.7%[46]。據測驗，種植胡枝子的田埂與無胡枝子的田埂相比，其梯田的徑流量減少40%，沖刷量減少80%[42]。套種二色胡枝子的馬尾松(Pinusmassoniana)林地其土壤侵蝕率比未套種的純林小近5倍，而比未種植區(qū)小11倍多。此外，馬尾松―胡枝子套種林地表徑流系數比純林減少12.1%，比未種植區(qū)減少19.8%，同時泥沙徑流量幾乎為零[47]。

2.2.2增強土壤肥力 多年生的二色胡枝子護坡林地落葉蓄積量可達2.51 t·hm-2，四年生的胡枝子防沖埂(帶)，每年可產枯枝落葉1.4～1.5 t·hm-2，這些落葉散落田間，可增加土壤有機質，0～30 cm土層中的有機質含量凈增1.37%，全氮含量凈增0.07%，全磷含量凈增0.013%[48]。胡枝子的枯枝落葉養(yǎng)分充足，且地下生物量比紫穗槐(Amorphafruticosa)高4倍之多，比沒有種植地段的有機質增加75%～138%，速效氮增加35%～171%，速效鉀增加35%～88%，速效磷增加3～67倍[41]。林紅強[49]的研究表明，水土流失區(qū)馬尾松“老頭林”采用混交胡枝子，隨著胡枝子固氮能力及生物生長量的增大，土壤結構、土壤養(yǎng)分狀況等得到不斷改善，馬尾松生長量也在逐步上升，一般到第4年后，馬尾松樹高增長可保持在每年0.8 m以上，比未混交固氮樹種的馬尾松樹高生長量提高1倍以上，材積年生長量至少提高2倍以上，效果顯著且作用持久。Rothwell[50]的研究表明，截葉胡枝子的根系對有害微生物侵蝕土壤礦物質具有抑制作用，主要機理是截葉胡枝子的根系分布廣且深入土層，這些根系往往會變得粗糙化和木質化，含有較高的木質素，能抵抗微生物對土壤的侵染，從而達到保護土壤的目的。一方面胡枝子屬植物具有對菌根真菌顯著的感染特性和共生特性，感染根瘤菌后能固定土壤中的游離氮、改良土壤，提高土壤肥力；另一方面，胡枝子屬植物的根系發(fā)達，更易吸收土壤中的水分和營養(yǎng)物質提供自身生長發(fā)育，從長遠看，能與土壤形成互利的良性循環(huán)。

2.2.3耐性抗性表現(xiàn)突出 周金峰等[51]通過不同土壤肥力條件下的栽培試驗，發(fā)現(xiàn)多花胡枝子表現(xiàn)出了對瘠薄沙質土壤較強的適應能力，在營養(yǎng)條件嚴重匱乏的沙質土壤條件下的含磷量為其在正常條件下的85.2%。楊艷生等[52]的研究表明，二色胡枝子的耐瘠耐旱性表現(xiàn)極具優(yōu)勢，能在土壤有機質含量極少、水解氮極低的花崗巖流失區(qū)白沙土層中生長，也能在極其貧瘠的第4紀紅粘土網紋層中生長。耐寒性和耐酸堿性表現(xiàn)也非常突出，不僅在我國南方，而且在東北各省都能生長良好；在山區(qū)或平地、酸性土壤上或堿性土壤上都能長勢良好，在堿性紫色土上長勢更佳。高瓊等[53]根據胡枝子在不同梯度水分脅迫下質膜透性、相對含水率和脯氨酸含量的變化分析可知，達烏里胡枝子和短梗胡枝子(L.cyrtobotrya)的耐旱能力較強。馬彥軍等[54]通過對8種胡枝子的種子萌芽期抗旱性試驗發(fā)現(xiàn)，50～100 g·L-1低質量濃度聚乙二醇(PEG-6000)對胡枝子的根長有一定促進作用，采用發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數等7個指標進行隸屬函數評價，截葉鐵掃帚(L.cuneata)的耐旱能力最強，白指甲花(L.inschanica)和多花胡枝子次之。

2.3藥用價值 已有多種胡枝子作為民間草藥被廣泛使用，用于治療肺熱咳嗽、感冒發(fā)熱、百日咳、淋癥、風濕痹痛、跌打腫痛、扭傷脫臼骨折等，具有清熱解毒、潤肺止咳、利尿通淋、止血消痛等功效[55-56]。其中，胡枝子、鐵掃帚等早在《救荒本草》[55]中就有記載，在《全國中草藥匯編》[56]中收錄了3種胡枝子屬植物分別為馬掃帚(美麗胡枝子)、胡枝子(二色胡枝子)和鐵馬鞭(L.pilosa)，性苦、微澀、平；辛，微苦，別名白花羊牯棗、夜關門、三妹木、假藍根、沙牛木、紅布紗、馬須草、羊古草、馬烏柴、隨軍茶、野花生等。夏新中等[57]對細梗胡枝子(L.virgata)的研究表明，藥用全草，味微苦，性平，具有強筋益腎、潤肺清熱、利水通淋、健脾祛濕的功效。地上部分及全草中含黃酮類和酚酸類成分，是配制中成藥“腎炎四味片”的主要原料。吳洪新等[58]的研究表明，尖葉胡枝子的黃酮類物質化學成分包括葒草素(保肝、抗氧化)、異葒草素(抑制甲狀腺過氧化酶活性)、異牡荊苷(抗氧化)、牡荊苷(抗甲狀腺)以及首次分離得到的槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-葡萄糖苷、6-xylopyr-anosylluteolin和異楊梅樹皮苷。王威等[59]總結，胡枝子屬植物含黃酮、鞣質、萜類、生物堿、有機酸、甾醇等多種化學物質，具有抗炎(黃酮)、抗早孕(鞣質)、抗過敏、止痛(總黃酮)等藥理活性，補肝腎、益肺陰、散瘀消腫，治遺尿、遺精、脫肛、痢疾等，特別是黃酮類化合物對腎功能的改善作用尤為顯著[60]。

2.4其他價值

2.4.1菇木樹種 胡枝子是一種優(yōu)良的菇木樹種，出產香菇早，前期產量高，蘑菇的形狀好，每千克木屑可產鮮菇1.3～2.4 kg，產量比在雜木屑上栽培的增長近60%，經濟效益提高80%以上，其中20%可用于出口貿易[61]。吳宗楠和張小武[62]通過試驗發(fā)現(xiàn)，利用胡枝子生產的鮮菇肉質厚、味道鮮，營養(yǎng)成分優(yōu)于雜木屑蘑菇，經濟效益可增長2 505元·hm-2。

2.4.2薪炭林 胡枝子易燃燒、火力旺、煙量小、生物量較高，生長快、再生能力強，用作薪柴，具有較高燃燒熱值。在常見的薪炭林植物燃燒熱值中，胡枝子僅次于馬尾松，達到19.6×103kJ·kg-1，高于刺槐(Robiniapseudoacacia)、紫穗槐和黑荊(Acaciamearnsii)[52]。據測定，三年生的胡枝子枝條在5 ℃的條件下燃燒值為17 kJ·cm-3，相當于0.58 kg標準煤，在能源缺乏地區(qū)，發(fā)展胡枝子可提供大量的燃料來源[40]。作為多年生灌木，營造胡枝子薪炭林是一次投資多年受益，一般三到五年后可產柴薪0.8萬～1.5萬kg·hm-2[63]。在一些森林覆被率低、缺少燒柴的地區(qū)，大量栽培胡枝子可解決農戶燃料匱乏的問題。

2.4.3編織建材原料 胡枝子枝條堅實柔韌細長，俗稱“苕條”，莖稈老化后，是堅韌挺拔的紡織和建材原料，可供編織筐、蔞、荊巴的干橫條，是編織業(yè)的原料，也是加工纖維板的原料樹種[64]。因此，胡枝子可作為鄉(xiāng)鎮(zhèn)企業(yè)發(fā)展的優(yōu)良資源樹種，亦是廣大山區(qū)農民開發(fā)建材編織綜合利用，實現(xiàn)脫貧致富奔小康的很好項目。

2.4.4蜜源植物 胡枝子屬植物花多、花期長、花香沁人心脾，泌蜜量大，8月高溫少雨時蜜量超過椴樹花(Tiliamiqueliana)蜜，群產50 kg以上，是優(yōu)良的蜜源植物[65]?；ǚ壑泻?7 種氨基酸、磷脂、維生素、生長素以及各類礦物質16種，微量元素鈣、鐵、錳、硫、鋅含量也較高，與木豆(Cajanuscajan)的營養(yǎng)成分相似[66]，大力發(fā)展養(yǎng)蜂業(yè)可作為振興鄉(xiāng)鎮(zhèn)或發(fā)展貧困山區(qū)經濟的有效措施。

2.4.5種子可榨油 胡枝子屬植物的種子是營養(yǎng)豐富的糧食和食用油資源，含油率高達11%～15%。粗蛋白質含量22%～28%，并富含多種氨基酸、礦物質和維生素，其種子可代替大豆(Glycinemax)制豆腐食用。

3 展望

20世紀初，國外已經廣泛開展了胡枝子屬植物的引種和栽培技術研究，并取得了一系列的成果。我國對胡枝子的重視開始于20世紀80-90年代，主要集中在生物學特性、飼用價值和栽培技術等應用性研究上，對生物遺傳學、群體遺傳學等理論基礎研究工作才剛剛起步，研究缺乏系統(tǒng)性和全面性，材料少，局限于某幾個方面或某幾個種，難以形成整體性的認識[67]。要大力鼓勵開展基礎性研究，包括從地域分布和遺傳多樣性等方面，對胡枝子屬的物種起源、種間(內)親緣關系、種質資源遺傳多樣性等進行系統(tǒng)的研究和評價。在研究的同時，要注重胡枝子屬植物種質資源的收集與保存；緊密結合常規(guī)育種方法和生物技術育種方法，對胡枝子屬植物進行育種和遺傳改良[68]。在當前國家重視農業(yè)、保護生態(tài)的政治形勢下，開展對胡枝子屬植物的研究，為地區(qū)經濟發(fā)展和生態(tài)建設[69]提供優(yōu)良樹種，具有重要的現(xiàn)實意義[70]。

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