王玉祥，張 博

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

種子是植物進(jìn)行有性生殖最重要的器官之一，研究種子的大小，可以了解種子的生物學(xué)功能，且種子大小與干擾、種子產(chǎn)量、成苗、植被動態(tài)等有密切關(guān)系。種子大小在種群內(nèi)、種群間，甚至個(gè)體間，都有很大差異[1-3]，可以作為種子形態(tài)變異的重要內(nèi)容，種子大小的研究是掌握種子表型變異規(guī)律及開展遺傳育種研究的基礎(chǔ)。

對種子表型性狀的研究結(jié)論均證明了種子與環(huán)境之間有密切的關(guān)系：在大格局上種子隨緯度或海拔的變化，其表型性狀呈現(xiàn)出一定梯度性規(guī)律變化[4-6]；從微環(huán)境上看，土壤養(yǎng)分、土壤含水量等因素亦影響著種子的形態(tài)在種群內(nèi)和種群間的變異[7-10]。本研究就黃花苜蓿(Medicagofalcata)種子表型及質(zhì)量變異方面進(jìn)行研究，一方面是為了弄清其莢果的變異特征和主要影響因素，另一方面是為牧草改良和育種等研究提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，開展莢果表型變異研究是黃花苜蓿遺傳多樣性研究的一部分，有利于了解苜蓿的遺傳多樣性背景，為苜蓿質(zhì)資源評價(jià)、保存和利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料由新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室提供，2007-2011年采自新疆各地(表1)。

1.2試驗(yàn)方法 每個(gè)群體隨機(jī)選取10個(gè)單株，每個(gè)單株隨機(jī)選取30個(gè)莢果和30粒種子，用游標(biāo)卡尺(±0.02 mm)測量莢果長、莢果寬、每莢種子數(shù)、粒長和粒寬等指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)分析 利用DPS 6.5軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，分析各個(gè)性狀的變異程度和群體間顯著性，對形態(tài)的各個(gè)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后用算術(shù)平均法(UPGMA)對各群體進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1黃花苜蓿果實(shí)性狀的差異分析 13個(gè)群體的黃花苜蓿的莢果顏色為褐色，形狀多為鐮刀狀。種子土黃色，形狀為腎形、圓形(圖1)。

13個(gè)群體中，莢果最長的是北屯(1.25 mm)， 最短的是額敏(0.79 mm)，相差0.46 mm；莢果最寬的是哈巴河(0.28 mm)，最窄的是察布查爾(0.17 mm)，相差0.07 mm；每莢含種子數(shù)最多的是北屯(7.8粒)，最少的是裕民(2.8粒)，相差5粒；種子粒長最長的是烏市南山(0.25 mm)，最短的是吉木乃(0.18 mm)，相差0.07 mm；粒寬最寬的是阿勒泰(0.16 mm)，最窄的是烏市南山(0.11 mm)，相差0.05 mm；千粒重最大的為布爾津(1 715.5 mg)，最小的是哈巴河(1 062.0 mg)，相差653.5 mg(表2)。以上結(jié)果表明，不同區(qū)域的黃花苜蓿在莢果和種子的形態(tài)特征方面存在較大差異。

表1 黃花苜蓿信息Table1 Information of Medicago falcata

圖1 黃花苜蓿莢果和種子形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of pod and seed of Medicago falcata

變異系數(shù)能夠反映表型性狀的變異程度。同一群體內(nèi)部，不同表型性狀的變異系數(shù)不同(表2)。在福海群體中，莢果寬變異系數(shù)為31.91%，千粒重變異系數(shù)為0.10%。同一性狀的變異系數(shù)值在不同群體中存在一定程度的變化，莢果長最大變異系數(shù)為裕民(48.02%)，最小為北屯(0.67%)。方差分析表明(表3)，在莢果和種子的調(diào)查性狀中，各指標(biāo)在群體間都呈現(xiàn)顯著分化(P<0.05)，其中莢果長和千粒重呈現(xiàn)極顯著分化(P<0.01)，這可能與其生境有關(guān)系。在總變異中，各性狀種群內(nèi)最小的是每莢果種子數(shù)(71.11%)，最大的是粒寬(89.42%)。群體間變異最大的是每莢果種子數(shù)(28.89%)，最小的是粒寬(10.58%)。群體內(nèi)平均變異組占84.51%，群體間平均變異組占15.50%，這說明苜蓿表型變異主要來自群體內(nèi)，但群體間也出現(xiàn)了一定的分化。

2.2相關(guān)性分析 莢果及種子的特征與地理因子之間無相關(guān)性(P>0.05)；莢果長、每莢種子數(shù)和粒長與千粒重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，粒寬與千粒重呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這表明莢果越長、越寬，則種子相應(yīng)地變長、變寬、質(zhì)量增加。莢果長與每莢種子數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)，莢果寬與每莢種子數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系，即莢果越長、越寬，種子數(shù)越多。粒長與粒寬有極顯著正相關(guān)(表4)。

2.3聚類分析 為了進(jìn)一步探討各個(gè)群體間的親緣關(guān)系，采用最短距離法對13個(gè)黃花苜蓿群體進(jìn)行聚類分析，在歐氏距離2.18處將13個(gè)群體聚為3類：其中，阿勒泰群體單獨(dú)聚為一類，該區(qū)地處山坳中間，海拔較低，氣候溫暖濕潤，植株低矮，莢果扁平，種子圓滑，形狀接近圓形，可劃為圓籽粒型；北屯、塔城和富蘊(yùn)群體聚為一類，雖然這3個(gè)群落相距較遠(yuǎn)，但樣品具有共同特征，籽粒較小，形狀不規(guī)則，似多邊形，可劃為多邊籽粒型；布爾津、裕民、哈巴河、吉木乃、額敏、察布查爾、特克斯、烏市南山和福海群體聚為一類，每莢種子粒數(shù)相對較多，種子形狀接近腎形，可劃為腎形籽粒型(圖2)。這表明，在居群水平上，形態(tài)分化與居群間的地理距離遠(yuǎn)近不一定成正比，各個(gè)群體間地理距離雖然相距很遠(yuǎn)，但它們?nèi)后w之間的形態(tài)差異不一定大[11-12]，這與植物的生境、傳播及演化路徑有一定的關(guān)系。

表2 黃花苜蓿莢果和種子的表型特征 Table 2 Phenotypic characteristics of pod and seed of Medicago falcata

表3 莢果和種子性狀的變異分析Table 3 Variance distribution between pods and seed traits

表4 莢果和種子性狀與地理位置之間的相關(guān)分析Table 4 Correlation coefficient among morphological trait and between morphological traits and geological factors

圖2 聚類分析Fig.2 Cluster Ananlysis

3 討論與小結(jié)

本研究對13個(gè)群體的苜蓿莢果及種子特性進(jìn)行分析得出，在群體間各性狀均有顯著或極顯著差異。其中，莢果長、莢果寬、每莢種子數(shù)、粒長、粒寬和千粒重在各群體之間的差異均達(dá)到極顯著水平。這進(jìn)一步說明了不同生境條件下的黃花苜蓿群體經(jīng)過長期的自然選擇和適應(yīng)，莢果和種子形態(tài)特征在居群間已產(chǎn)生明顯的分化，這與于林清等[11]的研究結(jié)果一致 ，黃花苜蓿野生種群擁有較豐富的遺傳多樣性，在種群內(nèi)和種群間存在著豐富的遺傳變異。

植物性狀變異是環(huán)境因素和遺傳因素共同作用的結(jié)果，地理阻隔和不同生境條件的長期作用可使植物群體間產(chǎn)生較大的差異，這是植物對生存環(huán)境的一種本能反應(yīng)，是長期演化的結(jié)果[12-14]。植物的形態(tài)特征具有一定的穩(wěn)定性和變異性，受本身的遺傳組成和所處環(huán)境兩方面的影響。盡管形態(tài)變異具有一定的遺傳基礎(chǔ)，但是環(huán)境壓力在植物形態(tài)變異中也起著重要作用。植物很難處于生長發(fā)育所需的最適宜環(huán)境條件，無論是氣候變化還是生長發(fā)育過程的群落條件，在其生長過程中各個(gè)植株之間體總要產(chǎn)生或大或小的差異[13-15]。

植物在生長發(fā)育過程中，由于地理位置的差異和生境的多樣化，不同群體間以及種內(nèi)不同居群為適應(yīng)生態(tài)環(huán)境，均表現(xiàn)出豐富的形態(tài)多樣性。育種者希望材料間遺傳差異大和多樣性豐富，這樣有利于優(yōu)質(zhì)育種材料的選擇[11-12,16-17]。本研究表明，黃花苜蓿不同居群適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng),其性狀在種群內(nèi)和種群間均存在豐富的變異，是較好的育種資源。

[1] 管俊嬌,虞泓,何露,等.小桐子居群種子表型變異研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,24(3):10086-10089.

[2] 趙志剛,郭俊杰,沙二,等.我國格木的地理分布與種實(shí)表型變異[J].植物學(xué)報(bào),2009,44(3):338-344.

[3] 謝春平,方彥,方炎明.福建茫蕩山烏岡櫟種子性狀變異研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,38(5):656-661.

[4] 劉桂豐,楊傳平,劉關(guān)君,等.白樺不同種源種子形態(tài)特征及發(fā)芽率[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,27(4):1-4.

[5] 王小平,劉晶嵐,王九齡,等.白皮松種子及球果形態(tài)特征的地理變異[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,20(3):25-31.

[6] 蔡永立,王希華,宋永昌.中國東部亞熱帶青岡果實(shí)形態(tài)變異的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(4):81-86.

[7] 竇全麗,何平,肖宜安,等.瀕危植物縉云衛(wèi)矛果實(shí)、種子形態(tài)分化研究[J].廣西植物,2005,25(3):219-225.

[8] 孫玉玲,李慶梅,楊敬元,等.秦嶺冷杉球果與種子的形態(tài)變異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(1):176-181.

[9] 趙志剛,郭俊杰,沙二,等.我國格木的地理分布與種實(shí)表型變異[J].植物學(xué)報(bào),2009,44(3):338-344.

[10] 佘誠棋,方升佐,楊萬霞.青錢柳種子形態(tài)特征的地理變異[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,32(4):63-66.

[11] 于林清,王照蘭,薩仁,等.黃花苜蓿野生種群遺傳多樣性的初步研究[J].中國草地,2001,23(1):23-25.

[12] 李世雄,王彥榮,孫建華.中國苜蓿品種種子產(chǎn)量性狀的遺傳多樣性[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(1):23-29.

[13] 德英,穆懷彬,劉新亮,等.披堿草屬8 種野生牧草居群穗部形態(tài)多樣性[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(9):1623-1631.

[14] 嚴(yán)學(xué)兵,郭玉霞,周禾,等.青藏高原垂穗披堿草變異的地理因素分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(2):328-333.

[15] 王金龍,高玉葆,趙念席,等.內(nèi)蒙古中東部草原克氏針茅形態(tài)特征和RAPD遺傳分析的相關(guān)性分析[J].植物研究,2006,26(6):709-714.

[16] 楊允菲,李建東.東北羊草草原種群單穗數(shù)量性狀的生態(tài)可塑性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,21(5):753-758.

[17] 陳學(xué)林,楊建美,王文敏.青藏高原東緣常見40種禾本科植物種子大小變異研究[J].植物研究,2011,31(1):9-14.