易 渺 熊本海 楊 亮

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193)

近10年來我國奶業(yè)高速增長，已成為國民經(jīng)濟的重要組成部分，為改善國民膳食結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入和活躍城鄉(xiāng)經(jīng)濟作出了重要貢獻。但是，目前我國牛奶質(zhì)量狀況整體較差，制約著我國奶業(yè)核心競爭力和健康持續(xù)發(fā)展。我國牛奶質(zhì)量狀況要明顯低于國外奶業(yè)發(fā)達國家牛奶質(zhì)量。然而，提高牛奶品質(zhì)是一項復(fù)雜的系統(tǒng)工程，各個國家狀況不同，采用的途徑也不盡相同。因此，立足我國飼料資源現(xiàn)狀，通過深入研究我國獨特飼料資源在奶牛機體內(nèi)的代謝規(guī)律和利用途徑，建立改善牛奶營養(yǎng)品質(zhì)的理論與技術(shù)體系，是充分利用我國飼料資源、提高牛奶品質(zhì)和增強奶業(yè)競爭力的根本途徑。

鑒于日糧飼料養(yǎng)分到乳產(chǎn)品的轉(zhuǎn)化、調(diào)控等生理過程的復(fù)雜性，在改善牛奶營養(yǎng)品質(zhì)、建立相關(guān)理論與技術(shù)體系的過程中，利用動態(tài)模型來揭示這些生理生化過程，逐漸變成了動物營養(yǎng)研究中的一個重要方法。

1 模型化技術(shù)的優(yōu)勢

模型化技術(shù)是研究復(fù)雜系統(tǒng)的有力工具，是各門科學(xué)尤其是系統(tǒng)科學(xué)廣泛使用的技術(shù)。應(yīng)用模型化技術(shù)的水平成為各門科學(xué)發(fā)展水平的標(biāo)志。它不僅是對該門科學(xué)過去科研成果的總結(jié)和現(xiàn)有理論知識的整合，而且還是該門科學(xué)通向未來的起點。概括起來，模型化技術(shù)有以下優(yōu)勢[1]：

第一，正確的模型可以使復(fù)雜系統(tǒng)和復(fù)雜問題的處理大為簡化，且又能保證不會發(fā)生大的偏差。

第二，用模型化技術(shù)研究復(fù)雜系統(tǒng)，可以先研究其理想模型，然后再對模型不斷加以修正，使之逐步與實際情況完全相符為止。

第三，應(yīng)用模型化技術(shù)可對現(xiàn)有理論知識進行整合，獲得科學(xué)結(jié)論。

第四，模型化技術(shù)的運用，能使人們更好地發(fā)揮思維的力量，揭示新的研究方向，形成新的科學(xué)預(yù)見。

2 動物營養(yǎng)模型研究的專著

首先，必須提到的是NRC 2001年發(fā)布的《奶牛營養(yǎng)需要量》[2]。該著作以康奈爾大學(xué)Russell等[3]和Sniffen等[4]提出的瘤胃模型及凈蛋白質(zhì)及碳水化合物體系(CNCPS)為基礎(chǔ)，系統(tǒng)應(yīng)用數(shù)學(xué)模型化技術(shù)，從奶牛飼料的營養(yǎng)價值評定及營養(yǎng)需要量的模型化表述兩個方面，通過打開瘤胃灰箱、消化生理學(xué)及析因法，集成了奶牛營養(yǎng)需要量的模型化研究進展。實現(xiàn)了基于品種、飼養(yǎng)模式、環(huán)境因素，以及不同生長、生理及生產(chǎn)性能條件下，對奶牛各種養(yǎng)分需要量的動態(tài)預(yù)測與模型化表達，突破了傳統(tǒng)的、靜態(tài)的表格式營養(yǎng)需要描述。

2006年，英國CABI出版社出版了《農(nóng)業(yè)動物的養(yǎng)分消化與利用：模型化方法》[5]。該出版物是2004年9月6～8日在荷蘭瓦赫寧根大學(xué)召開的第六次國際工作組“關(guān)于模型化農(nóng)業(yè)動物的養(yǎng)分利用”的論文集。著作收集的研究論文以奶牛為主要研究對象，從養(yǎng)分的發(fā)酵吸收與流通、奶牛與肉牛的生長與體成分的形成、礦物元素代謝、方法學(xué)研究、環(huán)境影響研究和生產(chǎn)及評價模型研究等6個方面綜述了自第五次會議以來的研究進展。

2007年，CABI出版社出版了由 Thornley和J.France撰寫的《農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的數(shù)學(xué)模型：關(guān)于植物、動物與生態(tài)科學(xué)的定量方法（第二版）》[6]。書中第三部分從動物生產(chǎn)過程、動物組織器官、整體動物模型、動物產(chǎn)品、畜牧業(yè)生產(chǎn)及動物疾病等6個方面，主要從模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)、具體模型模式，以及由模型參數(shù)中派生的特性參數(shù)的含義及求解結(jié)果方面，進行全面的闡述，使之成為動物模型研究的工具書。

最新的模型化研究的專著也是CABI 2008年出版的，由James Frane和Ermias Kebreab教授聯(lián)合編著的《在動物營養(yǎng)領(lǐng)域的數(shù)學(xué)模型化》[7]。本書收集了25篇研究報告。其中有9篇涉及奶牛的營養(yǎng)模型化。有幾篇文章涉及模型構(gòu)建的基礎(chǔ)理論，包括從微積分方程推導(dǎo)得到的機理模型，要求讀者需具有一定的高等數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。

3 泌乳奶牛養(yǎng)分代謝模型的研究進展

3.1 干物質(zhì)采食量模型研究

NRC全面總結(jié)不同胎次、不同泌乳性能的荷斯坦奶牛的采食量規(guī)律,推薦了通用的干物質(zhì)采食量[DMI,kg/d]的計算模型：

式中：4%FCM為4%乳脂率矯正奶量(kg/d)；BW為體重(kg)；WOL為泌乳周。

該模型(1)只適用荷斯坦奶牛。已知，在中立溫度帶(5～20℃)以外，泌乳牛的 DMI受環(huán)境影響很大，但考慮到目前還沒有足夠數(shù)據(jù)來確定其影響程度，NRC就沒有考慮對溫度和濕度因子進行校正。對NRC公式的檢驗表明，最初10周的DMI預(yù)測結(jié)果與實測結(jié)果相當(dāng)接近，但在10周以后的泌乳期內(nèi)預(yù)測值略低于實際觀察值。

Martin等提出了具有不同泌乳遺傳潛力的干物質(zhì)采食量曲線模型[DMI,kg/d][8]：

式中：a=DMImax/[bbcExp（-cb）]，b=76，c=0.0025，DMImax=8.48+3.36×POT；POT代表奶牛的泌乳潛力指數(shù)，POT取值為1～5的整數(shù)，分別對應(yīng)泌乳高峰日產(chǎn)量10～50 kg，即模型適宜的泌乳高峰日產(chǎn)量范圍從10～50 kg。該模型的優(yōu)點是給出了不同奶牛泌乳性能的泌乳曲線，但未將影響奶牛泌乳曲線的奶?；A(chǔ)體重、乳品的品質(zhì)等重要指標(biāo)考慮進來。

3.2 荷斯坦奶牛的泌乳曲線模型的研究

近10年來，泌乳曲線模型的研究逐步從經(jīng)驗?zāi)Ｐ拖驒C理模型研究過渡。泌乳機理模型包括Neal等[9]、Oldham 等[10]、Dijkstra 等[11]以及 Grossman 等[12]構(gòu)建的泌乳曲線。而Grossman等提出的機理模型是以應(yīng)用Logistic的生長函數(shù)為基礎(chǔ)，結(jié)合乳腺生長規(guī)律、細胞凋亡規(guī)律和奶牛自身妊娠生理等3部分關(guān)鍵途徑后，構(gòu)建的多途徑機理模型。模型中的參數(shù)及其參數(shù)的比較均具有生物學(xué)含義，與奶牛的遺傳特性具有一致性。

熊本海等[13-15]利用 wood[16]函數(shù)、Gompertz生產(chǎn)函數(shù)的微分形式及Dijkstra等[11]建議的模型，比較研究中國荷斯坦奶牛從第1泌乳期到第3泌乳期，不同泌乳產(chǎn)量區(qū)間的泌乳曲線模型。曲線模擬結(jié)果表明，無論用哪種模型描述奶牛不同泌乳區(qū)間的泌乳特性，模擬結(jié)果均是收斂的。但wood模型效果比較理想，模型參數(shù)表現(xiàn)出與產(chǎn)乳性能的規(guī)律性，而Gompertz模型及Dijkstra模型的參數(shù)呈現(xiàn)波動性，這可能與一月僅收集一次泌乳數(shù)據(jù)有關(guān)。

Martin等提出了與不同泌乳遺傳潛力有關(guān)的泌乳曲線模型[RMY,kg/d][17]：

式中：d=RMYmax/[eefExp(-fe)]，e=17.74+6.23POT，與泌乳高峰出現(xiàn)的天數(shù)有關(guān)；f=0.0054，與泌乳高峰后產(chǎn)乳下降的趨勢即泌乳持續(xù)力相關(guān)聯(lián)；RMYmax=10POT，表示奶牛的高峰產(chǎn)奶量，模型適宜的泌乳高峰日產(chǎn)量范圍為10～50 kg。

該模型可以對305 d產(chǎn)乳量從2000～11000 kg范圍的奶牛的泌乳量動態(tài)規(guī)律進行模擬。當(dāng)高峰產(chǎn)奶量增加 1 kg，305 d產(chǎn)奶量的增加量為 232 kg，與Young[18]報道的結(jié)果一致。

3.3 瘤胃揮發(fā)性脂肪酸(VFA)的產(chǎn)生與吸收模型

到目前為止還沒有一個大體上可接受的方法，通過日糧特性參數(shù)來簡單地預(yù)測 VFA的吸收量。Sauvant[19]比較了先前報道的幾種預(yù)測VFA吸收量的方法,發(fā)現(xiàn)用不同方法的計算模擬結(jié)果差別相當(dāng)大。Martin等[8]在總結(jié)前人研究結(jié)果基礎(chǔ)上，提出主要通過干物質(zhì)采食量(DMI,kg/d)、日糧中有機物(OM,kg/kgDM)、有機物消化率(OMD，kg/kgDM)來預(yù)測吸收的乙酸與丁酸或羥基丁酸(ACB)從瘤胃到血液的流量[ACBRU→ACBBL，mol/d]，以及吸收的丙酸從瘤胃到血液的流量

3.4 氨基酸的吸收模型研究

3.4.1 法國農(nóng)業(yè)科學(xué)院2007年提出的估算模型

Martin 等[8]基于 Vérité等[20]提出的法國 PDI系統(tǒng)，建立了從小腸到血液組織的氨基酸(AA)流量定量模型[AAIN→AABL，mol/d]。該模型假定，小腸吸收的 AA為微生物蛋白(AAM)和日糧過瘤胃蛋白(AABP)的AA流量之和,并假設(shè)AA的平均摩爾質(zhì)量為110 g/kg,微生物粗蛋白中AA的比例為0.80，微生物蛋白和日糧過瘤胃蛋白在小腸的消化率分別為0.80和0.85，同時也假設(shè)了小腸吸收的氨基酸70%在血液循環(huán)中可利用，其余30%穿過門靜脈內(nèi)臟回流組織(PDV)而損失掉[21]，進而預(yù)測小腸吸收AA的流量(mol/d)：

模型(6)與NRC[2]、馮仰廉等[22]建立模型的思路及模型結(jié)構(gòu)大同小異。因此，不再對NRC及馮仰廉等模型進行描述。

3.4.2 泌乳奶牛肝臟氨基酸代謝的整合模型

Hanigan等[23]通過泌乳奶牛體內(nèi)試驗的凈流量數(shù)據(jù)，構(gòu)建了由參數(shù)驅(qū)動的肝臟氨基酸代謝的動物模型。模型中考慮了22種氨基酸、氨、尿素和13種能量代謝產(chǎn)物。模型中假定細胞外室和細胞內(nèi)室的容積是固定的，包含14個狀態(tài)變量，9個代謝產(chǎn)物池。對得到的動態(tài)模型進行的驗證發(fā)現(xiàn)，模型基本上具有穩(wěn)定的預(yù)測性，可應(yīng)用于其他的生理狀態(tài)。

3.5 飼料中脂肪酸產(chǎn)生與轉(zhuǎn)化定量模型

Sauvant等[24]的研究與文獻總結(jié)認(rèn)為，粗飼料與精飼料原料中粗脂肪(EE)的脂肪酸(FA)所占比例分別為0.43%和 0.98%(kg/kg DM)。Martin等[8]從分析飼料的特性入手，綜合給出了日糧過瘤胃脂肪酸的產(chǎn)量[FABP，g/d]及小腸TG水解進入血液的FA流量[FATGIN→FATGBL，mol/d]模型，其中(8)假設(shè)了FA的摩爾質(zhì)量為270 g/mol，F(xiàn)A在小腸的消化率為75%。

3.6 乳蛋白合成的機理模型

現(xiàn)已證明，90%以上的乳蛋白在乳腺中由氨基酸從頭合成。因此，利用模型描述氨基酸(AA)從血液進入乳腺的流量是預(yù)測乳腺中蛋白質(zhì)合成量的關(guān)鍵。Martin等[8]總結(jié)前人研究結(jié)果，假設(shè)從血液進入乳腺的AA流量遵循質(zhì)量作用定律，即從血液中攝取AA的速率隨泌乳的進行而下降，而且該速率隨奶牛泌乳潛力(POT)變化，進而給出了AA從血液進入乳腺組織流量[AABL→AAUD，mol/d]的預(yù)測模型:

依據(jù)預(yù)測模型所揭示的泌乳規(guī)律，如果假設(shè)從乳腺到牛乳AA的攝取率為95%，AA的摩爾質(zhì)量為110 g/mol，則牛奶日蛋白估測產(chǎn)量[MPY，kg/d，(10)]和濃度[MPC，g/kg，(11)]為：

3.7 乳脂肪產(chǎn)量及濃度的定量計算模型

Martin等[8]指出乳脂中的三酰甘油(TG)可以劃分為短鏈脂肪酸(4～16C)STGMI和長鏈脂肪酸(16～18C)LTGMI.含有短鏈脂肪酸的牛奶三酰甘油(SFATGMI)由乳腺中的乙酸與丁酸或羥基丁酸(ACB)合成，進入乳腺的ACB(ACBBL→ACBUD)最多有60%用于TG的合成[ACBUD→SFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化 [KACBUDOX為ACB的氧化率]：

一般假設(shè)STGMI的摩爾質(zhì)量為600 g/mol，每6 mol的ACB轉(zhuǎn)化1 mol的FA(平均碳原子數(shù)量為12)。則牛奶短鏈三酰甘油的產(chǎn)量[MSTGY，kg/d]是：

牛奶三酰甘油的長鏈脂肪酸(LFATGMI)有兩條來源，血中TG水解產(chǎn)生的FA(FATGBL→FAUD)和血漿中的 NEFA（NEFABL→FAUD）；同時乳腺的 FA 也會進入血液（FAUD→NEFABL）。一般可假定乳腺中FA有80%用于合成乳脂[FAUD→LFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化(FAUD→OX)：

如果LTGMI的摩爾質(zhì)量為800 g/mol，則牛奶長鏈三酰甘油的產(chǎn)量[MLTGY,kg/d]是：

因此，每天乳脂肪總產(chǎn)量[MFY，kg/d]和牛奶中乳脂肪濃度[MFC，g/kg]為：

4 結(jié)語

本文闡述了不同學(xué)者提供的、可定量計算的模型，并對模型中涉及的變量的含義、單位及模型參數(shù)進行了必要的描述。大部分模型，可以根據(jù)飼喂奶牛的日糧特性參數(shù)，進行實例化計算，且不同模型之間具有前后連貫性，即本文選擇的模型不僅是單個運行的模型，而且具有模型化的特點。如NRC奶牛營養(yǎng)需要模型、Martin的泌乳奶牛動態(tài)模型等。

當(dāng)然，由于各種飼料底物成分在不同組織、器官中的代謝途徑、代謝產(chǎn)量及流量分流的計算受動物體內(nèi)及外部環(huán)境的影響，進行準(zhǔn)確的定量預(yù)測與計算難度極大。所以文中提及的模型離不開特定假設(shè)為前提，而且也需要通過假設(shè)來簡化某些復(fù)雜的生理過程，以得到模型化的描述。例如，前文述及某些物質(zhì)的摩爾質(zhì)量一般取平均值為建模依據(jù)。有了模型，依據(jù)試驗觀察的結(jié)果，逐步對模型中的參數(shù)或系數(shù)進行校正，使模型所揭示的規(guī)律與動物生產(chǎn)的實際表現(xiàn)逐漸一致，這就是實施模型或模型化構(gòu)建的基本過程。

動物營養(yǎng)代謝的模型化研究盡管充滿著挑戰(zhàn)，但通過國內(nèi)外一批熱愛養(yǎng)分代謝模型化研究學(xué)者的推動及努力，動物體內(nèi)不同器官、組織的模型化技術(shù)逐步系統(tǒng)化，前人堅持不懈的研究已經(jīng)取得了廣泛的共識，并基本形成相應(yīng)的理論基礎(chǔ)和一些具有典型特征的模型。同時由于計算技術(shù)的快速發(fā)展，在驗證、集成和創(chuàng)造更多切合實際生產(chǎn)的模型過程中，為后來者提供了方法學(xué)基礎(chǔ)和構(gòu)建平臺。

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