周思紅，劉 宇

1 前言

不同訓(xùn)練方式能夠?qū)ι窠?jīng)肌肉系統(tǒng)產(chǎn)生不同的影響，這其中，離心訓(xùn)練對(duì)肌肉影響的研究相對(duì)較多，而對(duì)神經(jīng)反射興奮性的相關(guān)報(bào)道則較少，特別是H反射方面的影響更少［2，7，14，16，28］。

Ghristian［20］研究人體從不同高度進(jìn)行落地反跳時(shí)，其比目魚肌H反射的變化，發(fā)現(xiàn)相同高度下H反射在觸地階段要顯著小于下落階段，且H反射隨著下落高度的增加而逐漸減小，顯示人體的這種反射調(diào)節(jié)是為了調(diào)整肌腱剛度，以便肌腱在保持較大剛度的同時(shí)，避免由于超載負(fù)荷而可能造成的損傷。田石榴［12］研究發(fā)現(xiàn)，8周負(fù)重超等長(zhǎng)訓(xùn)練后，H反射中的主要指標(biāo)Hmax/Mmax值降低，顯示負(fù)重超等長(zhǎng)使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元終池興奮性降低。

誠然，從20個(gè)世紀(jì)開始就有不少學(xué)者對(duì)H反射進(jìn)行了研究［17，21，23，29，30］，但研究涉及運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練方面，特別是離心訓(xùn)練對(duì)神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的影響，其機(jī)制到目前為止尚不清楚。因此，本研究的目的，為了解神經(jīng)系統(tǒng)在不同運(yùn)動(dòng)方式后的適應(yīng)情況，通過探究向心與離心訓(xùn)練8周后大鼠H反射特征的變化，了解不同訓(xùn)練方式對(duì)神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的影響。

2 研究對(duì)象和方法

2.1 研究對(duì)象

雄性SD健康大鼠72只，平均體重（180～200）g，購自上海西普爾-必凱實(shí)驗(yàn)動(dòng)物有限公司。大鼠在實(shí)驗(yàn)室適應(yīng)3天后被隨機(jī)分為安靜對(duì)照組（C組）向心訓(xùn)練組（EC組）和離心訓(xùn)練組（EE組）（所有分組n＝24）。各組大鼠經(jīng)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)，體重?zé)o顯著性差異。大鼠分籠飼養(yǎng)，每籠不超過5只，對(duì)每組大鼠采取身體不同部位涂抹3％～5％的苦味酸來進(jìn)行標(biāo)識(shí)，涂后毛發(fā)呈黃色。訓(xùn)練房的室溫保持在22℃左右，相對(duì)濕度保持在50％～60％，晝夜節(jié)律用日光燈控制，每日光照時(shí)間為8：00AM～8：00PM。訓(xùn)練期間，訓(xùn)練房一直保持通風(fēng)、干凈、整潔。大鼠自由飲食，每周2次定時(shí)對(duì)其稱重并記錄［3，8，9］。

2.2 研究方法

2.2.1 向心和離心訓(xùn)練動(dòng)物模型的建立

對(duì)照組和運(yùn)動(dòng)組處于相同條件的房間內(nèi)，但不進(jìn)行任何形式的運(yùn)動(dòng)，每天正常飲食。正式實(shí)驗(yàn)前經(jīng)預(yù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定運(yùn)動(dòng)后即刻大鼠尾部的血乳酸值，評(píng)定在不同坡度跑臺(tái)上大鼠的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，然后確定運(yùn)動(dòng)負(fù)荷和運(yùn)動(dòng)方案，爭(zhēng)取使EE組大鼠和EC組大鼠運(yùn)動(dòng)負(fù)荷相似。EC組和EE組大鼠在進(jìn)實(shí)驗(yàn)室第3、4天，每天進(jìn)行1次速度為5～10m/min，時(shí)間為5～10min，坡度為0°的跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)進(jìn)行適應(yīng)性訓(xùn)練，第5、6天使EC組大鼠每天進(jìn)行1次速度為10～15m/min，時(shí)間為10～15min，坡度為4°的跑步訓(xùn)練。第5、6天使EE組大鼠每天進(jìn)行1次速度為10～15m/min，時(shí)間為10～15min，坡度為-14°的跑步訓(xùn)練［10，15，18］。使兩組大鼠熟悉在動(dòng)物跑臺(tái)上進(jìn)行上坡跑和下坡跑訓(xùn)練。第7天兩組休息。正式實(shí)驗(yàn)在第2周開始，到第9周結(jié)束，均在下午2點(diǎn)開始訓(xùn)練，訓(xùn)練總時(shí)間持續(xù)8周，其中訓(xùn)練組大鼠周一到周五訓(xùn)練5天，周六和周日休息。

2.2.2 訓(xùn)練方案

訓(xùn)練組大鼠的訓(xùn)練方案設(shè)計(jì)為，EC組大鼠從靜止開始，在坡度為4°的跑臺(tái)上，每天進(jìn)行1次速度為19～23m/min、訓(xùn)練時(shí)間為25～40min的向心運(yùn)動(dòng)。EE組大鼠從靜止開始，在坡度為-14°的跑臺(tái)上，每天1次速度為17～21m/min、總時(shí)間25～40min的離心運(yùn)動(dòng)（表1，表2）。

2.2.3 取材方法

取材前一天，對(duì)取材環(huán)境進(jìn)行全面消毒，并保證取材環(huán)境的衛(wèi)生整潔、干凈，溫度和適度保持正常。在最后一次運(yùn)動(dòng)結(jié)束后24h取材，3組同日取材。大鼠處死前12h禁止飲食，稱重，按400mg/kg體重劑量，腹腔注射10％水合氯醛進(jìn)行麻醉［1，4，13］。待大鼠進(jìn)入深度麻醉后，取仰臥位將其固定于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)操作臺(tái)上，常規(guī)消毒后，從大鼠內(nèi)踝開始向大腿方向用剝離肌肉，在7min之內(nèi)迅速鈍性剝?nèi)⊥暾拇笫笥覀?cè)腓腸肌，分離出坐骨神經(jīng)，神經(jīng)分離需用玻璃分針，分離過程中操作必須精細(xì)，避免使用金屬器械碰到神經(jīng)，防止損傷和影響標(biāo)本制作。仔細(xì)制備好完整的與坐骨神經(jīng)相連的腓腸肌標(biāo)本。

表1 EC組具體訓(xùn)練安排情況一覽表

表2 EE組具體訓(xùn)練安排情況一覽表

2.2.4 H反射測(cè)試方法與步驟

首先，測(cè)大鼠右側(cè)腓腸肌的H反射，測(cè)定H反射時(shí)，以雙極銀絲電極作為刺激電極，電極直接鉤于坐骨神經(jīng)上，統(tǒng)一位置選擇在近坐骨神經(jīng)連接腓腸肌處2～3mm處。將刺激電極通過導(dǎo)線連接到生物機(jī)能實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)上的電刺激輸出端，記錄電極為同心針電極，將同心針電極垂直于肌纖維方向插入腓腸肌肌腹飽滿處。儀器的地線通過銅線與深埋于地下的鐵釘相連，使肌電圖的基線受到的干擾盡量減小到最小程度。

對(duì)SD大鼠進(jìn)行肌電測(cè)定時(shí)，要注意對(duì)生物機(jī)能實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)參數(shù)的設(shè)定，設(shè)置系統(tǒng)采用單次電刺激誘發(fā)H波，模式為細(xì)電壓，刺激波形采用方波，波寬為0.2ms，強(qiáng)度從0v開始，以0.005v為增量，延時(shí)100ms，通過程控進(jìn)行控制。通過從小到大的電刺激強(qiáng)度刺激將會(huì)使H波出現(xiàn)，再逐漸增強(qiáng)刺激又將使M波出現(xiàn)，H波變小。然后將SD大鼠腓腸肌上采集的肌電信號(hào)記錄下來［13］。通過記錄腓腸肌的Mmax波和Hmax波的振幅、Hmax/Mmax之比、Mmax波出現(xiàn)的最大上升速度和最大下降速度、Hmax波出現(xiàn)的最大上升速度和最大下降速度等指標(biāo)來反映H反射的有關(guān)情況［19，22，24，27］。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3.1 3組大鼠腓腸肌H反射測(cè)試圖

圖1 EC組肌電圖

圖2 EE組肌電圖

圖3 C組肌電圖

經(jīng)過對(duì)3組大鼠腓腸肌的肌電測(cè)試，可以對(duì)H反射的主要指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行采集，3組大鼠測(cè)試的肌電圖如圖1～圖3所示。

3.2 3組大鼠腓腸肌H反射各指標(biāo)測(cè)試結(jié)果

由表3和圖4～圖6所示，通過對(duì)H反射的比較發(fā)現(xiàn)，Mmax波顯示EE組顯著大于C組和EC組，但EC組與C組之間無顯著性差異。Hmax波顯示EE組顯著大于C組。Hmax/Mmax值顯示3組之間均無顯著性差異。從Mmax波與Hmax波出現(xiàn)的時(shí)間發(fā)現(xiàn)，EE組Mmax波與Hmax波出現(xiàn)時(shí)間均要顯著遲于EE組大鼠，但與C組之間無差異，同時(shí)EC組與C組之間也無顯著性差異。

表3 H反射測(cè)試結(jié)果一覽表

圖4 M波和H波最大振幅示意圖

圖5 H波和M波最大振幅比值示意圖

4 分析討論

目前，檢測(cè)神經(jīng)系統(tǒng)中周圍神經(jīng)功能的客觀指標(biāo)的方法之一是采取肌電圖檢查，這種檢測(cè)手段已被許多臨床醫(yī)生以及廣大科研人員所接受［6，11］。其中在肌電圖檢查中，H反射是檢查中的一個(gè)重要指標(biāo)，它是通過對(duì)支配腓腸肌的坐骨神經(jīng)采用脈沖電流或機(jī)械刺激引起腓腸肌興奮，然后對(duì)采集的電信號(hào)進(jìn)行記錄。通過檢查坐骨神經(jīng)的末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度、運(yùn)動(dòng)終板的功能以及脊髓的反射功能等指標(biāo)，來反映周圍神經(jīng)的功能。其經(jīng)常使用的指標(biāo)有潛伏期、Mmax、Hmax、Hmax/Mmax值等。通過對(duì)大鼠進(jìn)行H反射檢測(cè)，研究運(yùn)動(dòng)方式對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響相對(duì)較少。本組實(shí)驗(yàn)旨在進(jìn)行這方面的探索，以期能為進(jìn)一步檢測(cè)奠定基礎(chǔ)。

圖6 M波和H波最大振幅出現(xiàn)時(shí)間示意圖

4.1 向心與離心訓(xùn)練對(duì)Mmax波和Hmax波的影響

從Mmax波的測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C組與EE組之間有特別顯著性差異，EC組與EE組之間也有顯著性差異，C組與EC組之間無顯著性差異。從Hmax波的測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C組與EE組之間有顯著性差異，而C組與EC組之間，EC組與EE組之間均無顯著性差異。Hmax/Mmax值測(cè)定結(jié)果表明，3組之間無顯著性差異。研究表明，M波是通過電刺激坐骨神經(jīng)直接興奮α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元軸突而引起的H反射波，M波的大小與神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)以及肌纖維的功能狀態(tài)有密切關(guān)系。

本研究選擇的多道生理記錄儀設(shè)定的刺激參數(shù)條件合適，經(jīng)記錄的數(shù)據(jù)能準(zhǔn)確采集到大鼠坐骨神經(jīng)-腓腸肌檢測(cè)H反射時(shí)的Mmax波和Hmax波，測(cè)試的數(shù)據(jù)結(jié)果精確，讀取方便，可重復(fù)性比較強(qiáng)，誤差極小。有關(guān)數(shù)據(jù)結(jié)果呈正態(tài)分布。因?yàn)闇y(cè)定的H波是由電刺激Ia類傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生的反射波。因此H波的振幅大小與神經(jīng)支內(nèi)Ia類傳入神經(jīng)纖維的含量多少有關(guān)。運(yùn)動(dòng)單位中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多少直接影響到骨骼肌電位的高低程度，電壓高低與它興奮肌纖維的密度有直接關(guān)系，電壓越高，興奮的肌纖維數(shù)就越多，密度也就越大。本研究通過測(cè)定大鼠腓腸肌H反射的Hmax波，可驗(yàn)證大鼠周圍神經(jīng)終支內(nèi)Ia類傳入神經(jīng)纖維的含量。

因?yàn)閷?shí)驗(yàn)在相同的刺激條件下，不同組別大鼠腓腸肌的Hmax波的平均值大小，反映了該組大鼠被興奮的Ia類傳入神經(jīng)纖維電活動(dòng)的大小程度，Hmax波平均振幅之間的差異，能夠反映出3組大鼠神經(jīng)支之間Ia類傳入纖維含量多少的差異。分析認(rèn)為，只有電刺激較多的Ia類傳入神經(jīng)纖維，才能導(dǎo)致興奮更多的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，使Hmax波有較高的幅值［25］。影響H反射的因素較多，主要分為內(nèi)部因素和外部因素。而內(nèi)部諸因素中，最重要的影響因素是引起神經(jīng)反射的興奮閾值以及被興奮的神經(jīng)纖維數(shù)量多少。因?yàn)镠反射屬于低閾值反射，因此，當(dāng)脈沖電刺激強(qiáng)度比較弱時(shí)，記錄電極首先會(huì)記錄到H波，隨著刺激強(qiáng)度逐漸增加，H波也會(huì)增大，但刺激強(qiáng)度過高超過一定范圍以后，H波反而會(huì)隨著刺激強(qiáng)度的增加，逐漸下降。只有當(dāng)刺激強(qiáng)度增加到足以引起閾值較高的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)，則會(huì)產(chǎn)生M波，如果刺激強(qiáng)度繼續(xù)增加，將會(huì)出現(xiàn)H波消失，M波達(dá)到最高。在實(shí)驗(yàn)過程中可以通過這個(gè)特點(diǎn)來確定H反射。在相同的刺激條件下，如果Ia類傳入神經(jīng)纖維的數(shù)量越多，將會(huì)使得興奮α神經(jīng)元的數(shù)量也就越多，導(dǎo)致H波振幅也越高，因此，從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，因?yàn)镋E組的Hmax波顯著高于C組，也反映出經(jīng)過離心訓(xùn)練可能導(dǎo)致EE組SD大鼠體內(nèi)坐骨神經(jīng)干Ia類傳入神經(jīng)纖維的數(shù)量出現(xiàn)增多的情況。

4.2 向心與離心訓(xùn)練對(duì)Hmax/Mmax的影響

實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的Hmax/Mmax表示經(jīng)多道生理記錄儀測(cè)定的腓腸肌Hmax波與刺激坐骨神經(jīng)產(chǎn)生的Mmax波的比值。研究報(bào)道，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的Hmax/Mmax大小變化，除受脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮性影響外，還受Ia類傳入纖維的突觸前抑制（presynaptic inhibition-PSI）的影響。離心訓(xùn)練因?yàn)楣趋兰≡谑湛s狀態(tài)下被拉長(zhǎng)，將會(huì)導(dǎo)致本體感受器的傳入增加，支配骨骼肌活性的Ia運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的氧化酶活性增加等。這些因素都可以使大鼠離心訓(xùn)練后脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性增加［20］。研究認(rèn)為H反射可以反映α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元群的興奮性，無論骨骼肌疲勞后肌纖維興奮性發(fā)生什么變化，Hmax/Mmax值也都反映α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元群的興奮性。Jayne等研究報(bào)道，人的腓腸肌在疲勞狀態(tài)下Hmax/Mmax值顯著性降低，H波甚至消失，研究為神經(jīng)-肌肉疲勞提供了新思路。較多研究報(bào)道，M波振幅降低的原因是因?yàn)楣趋兰∑跁r(shí)肌膜的興奮性降低所導(dǎo)致。就骨骼肌疲勞與H反射的關(guān)系而言，有報(bào)道認(rèn)為，H反射在骨骼肌缺血疲勞的狀況下振幅將會(huì)下降，如果骨骼肌持續(xù)疲勞，肌肉進(jìn)行亞極量主動(dòng)收縮時(shí)，H反射的振幅又會(huì)逐漸上升。Hmax/Mmax值估計(jì)受到脊髓神經(jīng)元興奮性的影響［31］。

Hmax/Mmax值降低的原因，根據(jù)動(dòng)物神經(jīng)生理學(xué)分析，可能因?yàn)槭艿诫姶碳ず?，興奮逆向傳播至脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，導(dǎo)致傳入神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元進(jìn)行換元的突觸受到了抑制，使得肌梭的興奮通過Ia類傳入神經(jīng)纖維至α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元換元時(shí)出現(xiàn)了衰減，二次反射的興奮性就會(huì)下降，使得H波降低，Hmax/Mmax值也相應(yīng)降低。該反應(yīng)有一定的生理意義［26］，因?yàn)榭梢越档图∷髮?duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，可以維持α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性，從而延緩和減少神經(jīng)疲勞的發(fā)生。其次，Hmax/Mmax值降低可能與機(jī)體調(diào)整平衡的能力有關(guān)。過于興奮時(shí)抑制，過于抑制時(shí)興奮。因?yàn)閷?shí)驗(yàn)是在SD大鼠高級(jí)中樞麻醉狀態(tài)下進(jìn)行的，因此可能使脊髓的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元反應(yīng)閾值產(chǎn)生改變，而運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)α神經(jīng)元起到了抑制作用。分析認(rèn)為，H反射屬于低閾值反射，如果刺激強(qiáng)度已經(jīng)足夠大，但H波的振幅沒有升高反而降低，因此可能是通過調(diào)節(jié)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的閾值大小，來平衡興奮和抑制過程的。Hmax/Mmax值，3組之間無顯著性差異，表明3組大鼠測(cè)定的Hmax波與Mmax波之間呈現(xiàn)同時(shí)增大或縮小情況。

4.3 向心與離心訓(xùn)練對(duì)Mmax波和Hmax波出現(xiàn)時(shí)間的影響

從Mmax波和Hmax波出現(xiàn)的時(shí)間測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，EC組與EE組之間出現(xiàn)顯著性差異，C組與EC組之間無顯著性差異。表明EE組Mmax波和Hmax波出現(xiàn)都要顯著晚于EC組。從研究結(jié)果分析，估計(jì)這種情況出現(xiàn)的原因是由于運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練導(dǎo)致大鼠的H波和M波發(fā)生改變，特別是離心訓(xùn)練后由于腓腸肌的肌力增強(qiáng)，致使Hmax波出現(xiàn)的時(shí)間推遲。另外，Mmax波出現(xiàn)推遲，推測(cè)與α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的抗電刺激能力提高有一定關(guān)系。

測(cè)定發(fā)現(xiàn)，SD大鼠的后肢H反射具有與人類相似的波型特征，但因?yàn)榇笫蠛笾容^短，致使刺激坐骨神經(jīng)的電極與腓腸肌上的記錄電極距離較近，造成刺激波與M波的間距較小，潛伏時(shí)間也較短的特點(diǎn)。而H波也有一定的特點(diǎn)，隨著脈沖電刺激的逐漸增強(qiáng)，它也會(huì)逐漸增加振幅，隨后當(dāng)H反射的振幅達(dá)到最大，如果繼續(xù)增大脈沖電刺激時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)M波，當(dāng)M波增大時(shí)，H波則逐漸降低，強(qiáng)度達(dá)到一定程度時(shí)，H反射消失。根據(jù)不同實(shí)驗(yàn)的研究目的與設(shè)計(jì)要求，進(jìn)行誘發(fā)SD大鼠腓腸肌肌電圖時(shí)采用的方法也不同。經(jīng)過研究人員的努力，目前對(duì)H反射的研究和認(rèn)識(shí)已比較深入，因?yàn)镠反射作為一種電刺激誘發(fā)的脊髓的單突觸牽張反射，可以幫助人們判斷脊髓中α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性高低，所以，根據(jù)H反射的變化情況可作為判斷脊髓的相應(yīng)節(jié)段，特別是可作為評(píng)判此相應(yīng)節(jié)段α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元功能狀態(tài)的一種比較客觀的指標(biāo)。

5 結(jié)論與建議

訓(xùn)練后大鼠神經(jīng)肌肉系統(tǒng)興奮性增加，特別是離心訓(xùn)練使Mmax波明顯增加，提示離心訓(xùn)練對(duì)改善肌肉組織的興奮性有一定作用；離心訓(xùn)練后，Hmax波增加，說明離心訓(xùn)練對(duì)改善Ia類傳入神經(jīng)纖維的功能有一定作用；Hmax波和Mmax波出現(xiàn)的時(shí)間推遲，乃α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性閾值增高所致，提示離心訓(xùn)練后，α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的抗電刺激能力提高。因此，離心訓(xùn)練可以使大鼠的神經(jīng)肌肉系統(tǒng)適應(yīng)性得到改善。

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