李瑞

(1.貴州省水土保持技術咨詢研究中心;2.貴州省水土保持監(jiān)測站:550002，貴陽)

植被動態(tài)(vegetation dynamics)是植被生態(tài)學研究的主要內容之一。19 世紀后期以來，植被動態(tài)研究已由萌芽和發(fā)展階段而逐步走向成熟［1］。植物群落動態(tài)這一概念非常廣泛，它包括植物生活的不同方面，但主要是關于群落的形成、變化、演替及進化［2］。一般認為，植被動態(tài)是指隨著時間的推移，植物群落在外因和內因的雙重作用下發(fā)生各種變化的過程，這個過程有的是可逆的，有的是不可逆的。這里的外因主要是指群落外部的影響因子，如氣候、外來種入侵、人為活動等，內因主要是指植物群落內部種群生長過程的競爭，也即是生物因素。就森林植被而言，植被動態(tài)是指一個地區(qū)的森林植被、動物區(qū)系、土壤和小氣候等隨著時間的推移而發(fā)生的各種變化過程，這種變化在許多森林內呈現(xiàn)為一種循環(huán)的變化模式［3］。變化和發(fā)展是植被的基本屬性，離開對植被動態(tài)的研究，就不可能深入地認識植被，也不可能正確地管理植被和合理地利用植被［4］。

植被動態(tài)主要包括演替(succession)、波動(fluctuation)、更新(regeneration)和群落的邊緣效應(edge effect of community)等內容，而演替是植被動態(tài)研究的重點和核心，國內外關于植被演替方面的研究資料已相當豐富。波動較演替、更新等研究工作開展得晚，且相關研究較少。

1 植被演替

植被動態(tài)因其含義廣泛，取代了演替，而演替等同于長期的植被動態(tài)［5］。目前，演替仍是植被動態(tài)研究的核心內容。

演替一詞是John Adlum 首先提出的，法國學者Dureau de La Malle 第1 個真正地在生態(tài)學意義上使用了“演替”一詞［6］，Thoreau 給演替賦予了明確的定 義［7］。Clements(1916、1928 年)和Gleason(1927 年)則是第1 批對演替過程及其理論體系進行詳細研究的學者，尤其是前者，具有卓越的見識，創(chuàng)造性地提出了演替頂極(Climax)的概念和大量關于演替的專業(yè)術語，并創(chuàng)造了單元頂極學說(Monoclimax Theory)，其主要論點［8］包括:1)植物群落演替可以分為原生演替和次生演替2 類，每類又可分為旱生和水生演替甚至更細的類型;2)任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、發(fā)展、穩(wěn)定6 個階段，最后達到和該地區(qū)氣候條件保持最協(xié)調、最平衡狀態(tài)的植被，即演替的群落頂極;3)頂極群落如遭到破壞，演替又會按上述6 個階段重新發(fā)展再次恢復;4)在同一氣候區(qū)內，無論演替初期條件多么不同，植被的反應總是趨向減輕極端情況的方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的植物生長;5)同一氣候區(qū)內，也會出現(xiàn)由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落，稱為前頂極、亞頂極、分頂極、先頂極和后頂極;6)演替的方向，是由植物改變生境的影響而決定，只可能是前進的，而不可能是后退的。Clements 的單元頂極學說演替理論的創(chuàng)立，大大促進了對演替的研究，使植被動態(tài)理論有了實質性的進展，并使其始終成為植被生態(tài)學研究的熱點。

雖然Clements 的演替頂極理論對植被動態(tài)理論與實踐具有重要意義，但隨著相關學科的不斷發(fā)展，許多學者感到演替頂極理論的局限性，一批學者試圖重新解釋演替機制。Whittaker 于1951 和1953年批評了Clements 基于演替有序的系統(tǒng)發(fā)育分類的方案，提出“頂極群落格局假說(Climax pattern hypothesis)”，認為“頂極群落是適應于自己特殊環(huán)境或生境的穩(wěn)定狀態(tài)的群落”“是種群結構、能量流動、物質循環(huán)以及優(yōu)勢種替代的穩(wěn)固狀態(tài)，它不同于演替階段的群落，在頂極群落中種群的相互作用是圍繞平均值的波動，因此是多格局的，可以排序研究的”［8］。Odum 1969 年創(chuàng)新了Clements 學派關于植被演替理論的動態(tài)觀點，形成了新Clements 學派(New Clementstian)［9］。無論是Whittaker 的頂極群落格局假說理論還是Odum 通過創(chuàng)新的Clements 關于植物演替理論的動態(tài)觀點而形成的新Clements學派，都強調了演替過程中群落本身的作用，認為群落的發(fā)展是有序的過程，可以排序研究。新Clements 學派主要包括以下觀點:1)演替是群落發(fā)展的有序過程，包括物種組成和群落過程隨時間的改變，它有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能夠預測的;2)演替是由群落引起物理環(huán)境改變的結果，也即雖然物理環(huán)境決定演替類型、演替速度和程度，但是演替是受群落本身所控制的;3)演替與穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點，即在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，如以單位能量表示，就有最大的能量和生物間共生功能。

當前，隨著科學技術的不斷發(fā)展，演替理論也得到進一步完善，關于植被演替的文獻不斷涌現(xiàn)。分別從植被演替類型［10-11］、演替過程的影響因子［12-13］、植被演替模式［11，14］等方面進行了深入的研究，有力地推動了演替理論的完善與發(fā)展，對植被恢復起到了積極的作用。

2 植被波動

植被波動(vegetation fluctuation)是植被動態(tài)研究的重要內容之一，對人類認識森林和草地景觀動態(tài)及開發(fā)有著重要的意義［5，15-16］。對于植被波動的定義，較早就有植物生態(tài)學家在其開展的研究工作中進行了論述。Rabotnov 于1955 年認為，氣象、水文以及對植物生長重要的其他要素，每年均是特殊的，由于這種特殊性，植物群落總是逐年或逐季地發(fā)生變化，植物群落的這種動態(tài)形式稱為波動［17］。Barkman 及Braun-Blanquet 認為，只表現(xiàn)在種的數(shù)量上不同(如蓋度、頻度、多度、生物量等)的群落動態(tài)叫做波動［18］。彭少麟［19］從森林群落的角度認為，植被波動是森林景觀動態(tài)的一種表現(xiàn)形式，是由于植物的遺傳因素和群落中符合生態(tài)因子逐年逐季的變化，引起群落在固有的季節(jié)性和逐年性變化上的差異，波動不改變群落的總體物種組成和群落的性質。筆者認為，植被波動就是指在短期或周期性的氣候或水分條件的影響下，植物群落出現(xiàn)逐年或者逐季的變化，這種變化形式即可稱為波動。波動的特點表現(xiàn)在群落逐年或逐季變化方面的不定性、變化的可逆性以及在典型情況下的植物區(qū)系成分的相對穩(wěn)定性［18］。植物群落在波動中，其生產(chǎn)力、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢種的重要值以及物質和能量的平衡方面也都發(fā)生相應的變化［17］。

植被波動的研究目前主要集中在植被波動的類型［5，16，19］、波動特征［5，16，19］、波動產(chǎn)生的機制［5，19］、植被波動強度［19］、基于遙感技術的植被數(shù)量波動［20］、植被波動測度理論及測度模型［18］等諸多方面。

3 植被更新與邊緣效應

關于植被更新(vegetation regeneration)已有大量的研究，但至今仍未有公認的定義。有些學者認為，更新與演替在某種程度上是同義語。王伯蓀等［2］指出，更新是當群落內某種群的個體死亡后，能由同一種群的新個體所替代的過程。彭少麟［16］也指出了更新與演替的不同含義。他認為，群落演替的最基本點是指一個群落類型為另一個群落類型所取代的過程，而更新的基本點是不改變群落性質的新老個體的更替，由枯倒木和間伐、擇伐等引起的林隙內的新個體的生長，均屬群落的更新;所以，他定義森林群落的更新是“指由植物個體衰老枯倒或自然的和人為的因素造成的林隙中，由原種群或相同性質的種群的新個體所更替的動態(tài)變化過程”，這個過程以不影響群落的總體宏觀結構和性質為標志。植被更新的研究主要包括以下幾個方面:1)通過研究種子雨和種子庫的動態(tài)、種子的萌發(fā)、幼樹生長的時空動態(tài)來研究植被的更新［21-23］;2)通過研究林窗的形成、特征及其在森林動態(tài)中的作用來研究群落的更新［24-26］;3)通過對常綠闊葉林主要樹種更新植株的生理生態(tài)特性的研究來解釋群落更新的原因［27］。

植物群落邊緣效應(edge effect of plant community)是指在2 個不同性質的群落過渡區(qū)域(ecotone)，表現(xiàn)出明顯的與所相鄰的群落有所不同的特性，即是生態(tài)學意義上的邊緣效應。這一現(xiàn)象是由Beecher 在研究群落的邊緣長度和鳥類種群的密度關系時首次提出來的。事實上，邊緣效應是極其普遍的自然現(xiàn)象，但因多數(shù)植物生態(tài)學家致力于群落本身的生態(tài)學研究，往往忽略了邊緣效應的存在，因而迄今有關這方面的研究報導尚不多見。80 年代以后，邊緣效應的研究逐漸有所發(fā)展，如王如松等［28］對邊緣效應及其在經(jīng)濟生態(tài)學中的應用的研究，王伯蓀等［29］對鼎湖山森林群落邊緣效應的分析，奚為民等［30］對四川縉云山亞熱帶常綠闊葉林林窗邊緣效應的研究。在解釋邊緣效應機制的研究方面，許多學者提出了獨到的見解:王如松等［28］提出了解釋邊緣效應的加成效應、協(xié)合效應和集膚效應理論3 種理論;王伯蓀等［29］在實例研究的基礎上，指出邊緣效應是多方面的綜合過程，從而提出了邊緣效應的生態(tài)位分化理論。對于半干旱區(qū)濕地—草原生態(tài)系統(tǒng)群落邊緣效應的探討，張克斌等［31］通過實地觀測，發(fā)現(xiàn)從濕地到草原，過渡區(qū)域植物群落各項指標均要高于周邊生態(tài)系統(tǒng)這一典型的邊緣效應，突出濕地在干旱、半干旱地區(qū)的重要地位。

4 植被動態(tài)的研究方法

植被動態(tài)的研究方法總的來講可分為同一樣地上的研究法、群落的空間序列(空間代替時間法)研究法和植被指數(shù)法3 類。植被指數(shù)法是近年來隨著遙感技術的發(fā)展而興起的植被動態(tài)研究的一種新方法，也即景觀(宏觀)尺度上的研究方法。

同一樣地上的研究法具體包括如下幾種研究方法:1)建立永久固定樣地，連續(xù)、反復觀測;2)圍封以后的動態(tài)觀測研究;3)歷史和資料記錄和現(xiàn)有樣地調查結果的對比研究;4)從固定樣地植物群落尋找證據(jù)［9，32］。固定樣地研究法主要用于種群動態(tài)研究［2，33-34］、群落結構動態(tài)研究［35-36］等方面。

群落的空間序列研究法，即空間代替時間法，屬于植被動態(tài)研究，尤其是植被演替研究中常采用的方法［37-38］，對無長期固定生態(tài)監(jiān)測站點的研究來說尤為一種有效的研究手段。

隨著遙感技術和計算機科學的不斷發(fā)展，植被指數(shù)(vegetation index)逐漸成為草地植被動態(tài)監(jiān)測的重要技術手段。單純的固定樣地監(jiān)測雖具有典型性和代表性，但很難反映植被變化的宏觀趨勢，而且由于受人力、物力的限制，很難做到大范圍的定位觀測?；谶b感數(shù)據(jù)的宏觀監(jiān)測具有宏觀性和廣泛性，而且隨著衛(wèi)星遙感技術的發(fā)展，可用于植被動態(tài)監(jiān)測的遙感數(shù)據(jù)也越來越多，如NOAA/AVHRR、MODIS、MSS、TM、ETM 等遙感數(shù)據(jù)已經(jīng)很容易獲取，同時，可用于植被動態(tài)監(jiān)測的植被指數(shù)也越來越多，如NDVI、RVI、SAVI、MSAVI、DVI、RDVI 等。其中以NDVI 最具有代表性，其運用也最廣泛。目前，國內外關于NDVI 在植被動態(tài)研究中的運用逐漸廣泛，涌現(xiàn)出了大量的研究成果［39-42］。這些研究成果，采用不同遙感數(shù)據(jù)、不同植被指數(shù)及不同方法對植被動態(tài)進行探討，有力地推動了遙感技術在植被動態(tài)研究中的應用。

5 植被動態(tài)研究展望

5.1 3S 技術在植被動態(tài)研究中的運用

3S 技術，尤其是遙感技術的發(fā)展，使得植被生態(tài)學的研究方法得以更新，研究尺度得以擴展。3S技術是未來植被動態(tài)研究不可或缺的技術手段，具有無限的發(fā)展前景。運用遙感數(shù)據(jù)獲取不同時期的植被信息，在宏觀尺度下確定植被的類型、分布格局及植被類型間的演替，并將宏觀尺度下獲取的植被動態(tài)信息與野外調查獲取的微觀尺度上的植被信息有機結合，實現(xiàn)不同尺度植被信息的轉換，這是未來植被動態(tài)研究需要重點解決的問題。當前，國外運用遙感技術和地理信息系統(tǒng)進行植被動態(tài)研究的成果頗多，主要集中在利用RS 和GIS 研究植被的動態(tài)過程［43-44］。草地植被，尤其是北方農(nóng)牧交錯帶草地植被，受氣候變化影響較大，即植被隨氣候波動較大。隨著遙感技術的發(fā)展，草地植被波動的數(shù)量測度方法將得到不斷更新。

5.2 植被動態(tài)與生物多樣性

植被動態(tài)與生物多樣性息息相關。植被朝正向演替(或正向波動)，可使生態(tài)系統(tǒng)進一步優(yōu)化。生態(tài)系統(tǒng)是一個開放性的系統(tǒng)，物質、能量通過一定介質源源不斷地和外界發(fā)生交換［45］;因此，植被朝正向演替可使系統(tǒng)物質、能量進一步累積，系統(tǒng)得到優(yōu)化，生物多樣性也勢必增加。相反，植被若朝逆向演替(或負向波動)，則生物多樣性勢必下降。在我國北方農(nóng)牧交錯帶，人類過度地利用自然，將異質的自然景觀變成大范圍同質的人工景觀(如農(nóng)田等)，使自然生態(tài)交錯帶減少，擴展了人為生態(tài)交錯帶，引起原有植被強烈的變化，改變了原來的優(yōu)勢物種及自然的景觀格局和生態(tài)過程，致使該區(qū)生物多樣性和生產(chǎn)力急劇下降［46］。每一個植物群落都是處于其變化發(fā)展過程中的一個瞬間或階段，群落的現(xiàn)有結構及生物多樣性特征，也都是群落動態(tài)中某一階段的具體表現(xiàn)。人類對植被的利用與改造，很大程度上是在了解植被動態(tài)規(guī)律的基礎上進行的。植被健康與生態(tài)的持續(xù)發(fā)展是保護生物多樣性的關鍵，也是社會、經(jīng)濟、生態(tài)持續(xù)穩(wěn)定協(xié)調發(fā)展的基礎與核心［47］。植被退化首先表現(xiàn)為生物多樣性的喪失，生物多樣性的保護是未來區(qū)域生存所面臨的嚴峻挑戰(zhàn)之一，生物多樣性的動態(tài)監(jiān)測、研究及保護是未來植被動態(tài)研究的重要內容［48］。

5.3 植被動態(tài)與荒漠化

對我國北方干旱、半干旱地區(qū)而言，植被生長狀況從一定程度上反映了區(qū)域荒漠化狀況;因此，植被動態(tài)和荒漠化變化密切相關，但并不是簡單的線性關系?；哪癄顩r還應包括土壤水分、土壤質地、土壤有機質、土地風蝕狀況、地表結皮狀況、地表裸露率等。一些研究者僅用表征植被生長狀況的植被指數(shù)來研究土地荒漠化動態(tài)變化［49-50］，盡管可以反映荒漠化動態(tài)的宏觀趨勢，但并不能全面體現(xiàn)荒漠化動態(tài)。植被動態(tài)對區(qū)域荒漠化的影響以及荒漠化動態(tài)與植被動態(tài)間的相互關系是未來北方農(nóng)牧交錯帶植被動態(tài)及荒漠化防治研究的重點和難點，這主要是因為植被生長狀況對荒漠化程度貢獻率的確定本身就存在一定難度且沒有統(tǒng)一標準。

5.4 植被動態(tài)研究中的尺度與尺度轉換

尺度是自然過程或觀測研究在空間、時間或時空域上的特征量度［51］。尺度轉換是指跨越不同尺度的辨識、推斷、預測或推繹［52］。尺度轉換從形式上可區(qū)分為自下而上的尺度轉換、自上而下的尺度轉換和相同尺度的轉換，其轉換的目的是拓展或放大特定區(qū)域研究客體的某種功能［53］。目前，尺度轉換問題是生態(tài)學、地理科學等研究中的熱點問題，也是一個難點問題，缺乏統(tǒng)一的轉換標準，其轉換的可行性問題、精度問題等都有待進一步研究。

一般植被動態(tài)研究涉及3 個尺度，即種群、群落和景觀。前2 個尺度是較小的甚至微觀的尺度，而景觀尺度是大尺度上的研究，是從宏觀上研究植被的動態(tài)特征。在植被動態(tài)研究中，不同尺度的有機結合有利于研究結論的相呼應，但上述3 個尺度間的轉換涉及較多的問題，轉換存在一定的困難?？蓸嫿ㄒ粋€適合于3 個尺度上的植被動態(tài)模型，只要獲取任何一種尺度上的數(shù)據(jù)均可進行植被動態(tài)的測度。

5.5 植被動態(tài)與全球變化

隨著人類活動對自然環(huán)境的影響日趨加劇，全球變化問題日益受到重視。目前，人們開始認識到地球是一個具有反饋機制的復雜系統(tǒng)。植被是氣候、地貌、土壤和人類活動長期相互作用的結果，其分布、組成、發(fā)生和發(fā)展總是與生境條件，特別是氣候條件密切相關。植被對全球變化的響應主要表現(xiàn)為植被對氣候的適應及其對氣候的反饋作用。植被類型表現(xiàn)了植物界對于主要氣候類型的適應，而每個氣候類型或分區(qū)都有相應的植被類型與之對應。同時，植被通過與大氣間的物質和能量交換來影響氣候的變化，這種改變了的氣候又通過大氣與植被間的物質和能量交換作用對植被的發(fā)展產(chǎn)生影響，最終可能導致植被類型發(fā)生再次變化［46］。人類對陸地生態(tài)系統(tǒng)的高強度、大范圍的持續(xù)干擾，使受其土地利用活動影響的地表覆蓋發(fā)生改變，這種改變對生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產(chǎn)生的影響比任何其他的全球變化內容都要強烈而深遠;因而，植被動態(tài)變化與其他景觀組分類型間的相關信息就包含在這種不同土地利用類型彼此消長的變化過程中［54］。對于生態(tài)脆弱區(qū)，由于其所處的地理位置較為特殊，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，植被隨氣候變化的波動較大，如何使植被在全球變化的影響下保持結構完整、生態(tài)功能穩(wěn)定是防止該區(qū)生態(tài)環(huán)境進一步惡化、維護生態(tài)平衡的關鍵所在，也是未來研究的重點。

5.6 植被波動理論

當前，國內關于植被波動理論方面的研究主要集中在南方森林群落波動方面，研究方法多采用空間代替時間法［44，51］。而北方草地植被波動研究相對開展較少，而采用定點觀測資料進行植被動態(tài)研究的更少。由于經(jīng)費、人力等困難，目前長期定點觀測研究在植被動態(tài)研究方面使用的較少，而空間代替時間法進行植被動態(tài)研究本身就存在不可克服的問題，如演替階段人為劃分的準確性問題等;因此，長期定點監(jiān)測是一種不可或缺的植被動態(tài)研究方法，尤其是在北方農(nóng)牧交錯帶。目前，關于西北干旱、半干旱地區(qū)草地植被波動理論、測度模型等方面的研究已經(jīng)有相關報道［26］，對草地植被波動研究起到了一定的積極意義，但就草地植被波動理論及定量測度模型的改進及優(yōu)化等都是未來研究的重點。

6 小結

植被動態(tài)的形式雖有多種，但各動態(tài)形式關系密切，時空上不可分割，一個群落在同一時空上往往會出現(xiàn)群落動態(tài)的各種形式。演替是植被動態(tài)最主要的形式，研究開展最多、最早;同演替相比，波動由于周期短，且具有可逆性，因此常被研究者忽略;更新是較演替的時空范圍要小的動態(tài)過程，是同一種群或相似種群間的更替，其結果并不會引起群落總體結構和性質的改變，這一點同演替區(qū)別較大;邊緣效應是較為常見的生態(tài)現(xiàn)象，但由于研究者往往將研究重點集中于群落本身的研究，而使群落間的這一效應被忽略。

植被動態(tài)的研究方法主要有固定樣地觀測法、空間代替時間法、植被指數(shù)法等。從研究尺度來講，固定樣地觀測法和空間代替時間法主要用于小尺度的植被動態(tài)研究，而植被指數(shù)法主要用于大尺度的植被動態(tài)研究。

植被動態(tài)是全球變化的重要指示，因此，植被動態(tài)研究顯得十分重要，從全球環(huán)境可持續(xù)發(fā)展角度來看，未來植被動態(tài)研究重點應集中在以下幾個方面:1)“3S”技術在植被動態(tài)研究中的應用;2)植被動態(tài)與生物多樣性;3)植被動態(tài)與荒漠化;4)植被動態(tài)研究中的尺度轉換問題;5)植被動態(tài)與全球變化;6)植被波動理論研究。

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