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(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草工程技術(shù)研究中心，長沙 410128)

2011-11-17

木 瀠(1987—)，女，云南麗江人，碩士研究生， Email：muying1921@126.com。*通信作者， Email：qishaowu2007@yahoo.cn。

干旱脅迫對(duì)烤煙的影響機(jī)理研究進(jìn)展

木瀠,齊紹武*,李躍,楊賢海

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草工程技術(shù)研究中心，長沙 410128)

干旱對(duì)煙草影響范圍非常廣，包括從種子萌發(fā)、生長發(fā)育到開花結(jié)果。綜述了干旱脅迫對(duì)烤煙生長發(fā)育、產(chǎn)質(zhì)和生理生化特性的影響，并作了相應(yīng)的分析，以期為今后更深入地了解干旱脅迫對(duì)烤煙的影響提供理論依據(jù)。

烤煙;干旱脅迫; 影響；機(jī)理

近年來，我國西南煙區(qū)常出現(xiàn)季節(jié)性水分供應(yīng)短缺，其煙葉產(chǎn)量及質(zhì)量都受到了嚴(yán)重的影響，因此提高煙草抗旱性研究已受到各界日益重視。煙草對(duì)水分的要求很高，在生長發(fā)育過程中，若植株遭受干旱脅迫，煙葉的質(zhì)量就會(huì)受到不同程度的影響[1]。煙草葉片大、含水量高，當(dāng)土壤含水量減少7%左右，葉片就會(huì)出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象[2]。干旱對(duì)煙草影響范圍非常廣，主要表現(xiàn)在生長發(fā)育的各個(gè)階段,如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長、開花結(jié)實(shí)，同時(shí)也影響各種生理生化代謝過程，如光合作用、呼吸代謝、水分和營養(yǎng)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)、各種酶的活性和有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、積累等[3]。筆者主要綜述了干旱脅迫對(duì)烤煙生長發(fā)育、產(chǎn)質(zhì)量和生理生化特性的影響，以期為提高烤煙的抗旱性提供一定的理論依據(jù)。

1 干旱脅迫對(duì)烤煙生長發(fā)育的影響

烤煙生長發(fā)育過程中水分短暫脅迫是可逆的，主要表現(xiàn)在細(xì)胞形態(tài)的變化上。土壤水分不足時(shí)，細(xì)胞分裂速率降低，受抑制增大，植株生長緩慢。土壤水分不足可使烤煙植株矮小、易早衰；土壤水分過多則會(huì)使煙株偏高，葉大而質(zhì)??；成熟期水分過多會(huì)使烤煙旺長、貪青晚熟[4]。蔡寒玉等人[5]的研究表明土壤水分含量與烤煙葉數(shù)、葉面積成正比。

烤煙植株的營養(yǎng)器官根、莖、葉生長到一定程度后，就開始進(jìn)入生殖生長?？緹熓且环N以葉片為主要收獲對(duì)象的經(jīng)濟(jì)作物，若過早進(jìn)入生殖生長期會(huì)嚴(yán)重影響煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。王軍等人[6]指出，在水分嚴(yán)重虧缺或根部浸水、礦質(zhì)營養(yǎng)嚴(yán)重失調(diào)的土壤條件下會(huì)促使煙草提早發(fā)育，引起早花。因此在烤煙進(jìn)入旺長期后，必須加強(qiáng)田間水分管理,防止早花的發(fā)生[7]。

不同品種的烤煙受干旱的影響程度不同，耐旱能力也不同[8]。李正風(fēng)等人[9]指出，K326，云201，云203，云202四個(gè)烤煙品種對(duì)干旱脅迫的敏感度依次為：K326，云201，云203，云202。

2 干旱脅迫對(duì)煙葉產(chǎn)質(zhì)量的影響

水分含量高低直接或者間接影響著煙草植株的葉面積、莖高、比葉重、莖粗和葉數(shù)等。適宜的水分條件有利于煙草植株的生長發(fā)育，促進(jìn)光合產(chǎn)物積累和分配,提高煙草的產(chǎn)質(zhì)[14]。在植株生長過程中，若田間持水量不能保持在50%以上，煙葉的產(chǎn)質(zhì)就會(huì)受到嚴(yán)重的影響[10]。土壤水分不足時(shí)，有效水分和有效營養(yǎng)離子的含量降低，根系活力和光合速率等生理效應(yīng)下降，煙株生長受抑制[11,12]，從而導(dǎo)致葉色發(fā)黃，葉面積顯著減少。干旱脅迫對(duì)伸根期烤煙的生長影響較大，永久性干旱脅迫對(duì)烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量影響最為嚴(yán)重[13]。當(dāng)土壤相對(duì)持水量團(tuán)棵期為80%左右，旺長期、成熟期為70%左右，現(xiàn)蕾期為60%左右時(shí)，單株產(chǎn)量可達(dá)到最高。土壤水分對(duì)團(tuán)棵期、旺長期產(chǎn)量影響較大，現(xiàn)蕾期、成熟期次之[15]。

總糖、還原糖、蛋白質(zhì)、煙堿、總氮等化學(xué)指標(biāo)與烤煙的香氣質(zhì)、香氣量、勁頭、余味、雜氣、燃燒性、刺激性等感官質(zhì)量有密切的聯(lián)系。因此，水分在對(duì)煙草內(nèi)部化學(xué)成分造成影響的同時(shí)，也對(duì)煙草的吸味品質(zhì)產(chǎn)生了影響。其中，水分對(duì)煙葉品質(zhì)的影響主要是通過對(duì)烤煙植株碳氮代謝過程的調(diào)控來決定的[16]。一般來講，糖/堿比、總糖等化學(xué)指標(biāo)與香氣質(zhì)、香氣量、雜氣、刺激性和余味等感官質(zhì)量指標(biāo)呈明顯正相關(guān)，而與勁頭、濃度等指標(biāo)呈明顯負(fù)相關(guān)，總氮含量對(duì)香氣量的影響較為明顯，煙堿含量對(duì)勁頭的影響最為顯著[17]。干旱脅迫下施鉀肥能提高烤煙的產(chǎn)量，改善煙葉品質(zhì)[18]。

3 干旱脅迫對(duì)烤煙生理生化特性的影響

3.1 對(duì)煙草葉片相對(duì)含水量、水勢(shì)和蒸騰強(qiáng)度的影響

干旱脅迫下，烤煙葉片水分狀況和水勢(shì)變化較敏感。在生長前期，隨著土壤水分含量的降低，烤煙葉片相對(duì)含水量(RWC)、自由水含量(FWC)和水勢(shì)都呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)，細(xì)胞內(nèi)束縛水含量(BWC)則逐漸增加。在一定范圍內(nèi)，若土壤含水量下降,FWC/BWC的比值下降，代謝活性減弱，引發(fā)煙草葉片氣孔導(dǎo)度下降、蒸騰速率減弱，提高了烤煙的抗逆性水平，有助于維持生物活性物質(zhì)的穩(wěn)定性[19]。孫海霞等人[20]研究指出，土壤含水量與葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率成極顯著正相關(guān)，土壤含水量低時(shí)，氣孔導(dǎo)度也低，隨著土壤含水量增大，氣孔導(dǎo)度也增大。

3.2 對(duì)光合作用的影響

干旱脅迫下，烤煙葉片光合面積及其光合作用都會(huì)受到不同程度的影響。葉片光合強(qiáng)度下降的主要原因可分為氣孔限制和非氣孔限制[21]?？緹熤仓晟L前期,輕度干旱脅迫下，葉片水勢(shì)下降，煙葉中葉綠素含量下降，希爾反應(yīng)活力降低，凈光合速率減弱；恢復(fù)供水后,氣孔限制程度減弱或消失[19]。長時(shí)間中度以上水分脅迫下，烤煙煙葉細(xì)胞間CO2擴(kuò)散和濃度增加，CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高，葉肉細(xì)胞內(nèi)CO2導(dǎo)度降低，不同程度上抑制了電子傳遞和羧化反應(yīng)，致使煙草葉片光合能力降低[22]，表明葉肉細(xì)胞光合能力降低是煙葉光合能力下降的主因，而非葉片中部分氣孔關(guān)閉。蔡寒玉等人[5]研究發(fā)現(xiàn)，引起煙草葉片光合作用非氣孔限制是由于自由基代謝失調(diào)致使代謝紊亂，造成生物膜結(jié)構(gòu)功能的破壞。

3.3 對(duì)煙葉保護(hù)酶活性的影響

煙草葉片在水分不足的逆境脅迫下，會(huì)積累大量活性氧類物質(zhì)，造成氧化脅迫，引起代謝系統(tǒng)紊亂，抑制植株正常生長發(fā)育。汪耀富等[23]指出，不同程度的干旱都可以導(dǎo)致烤煙膜脂過氧化物丙二醛(MDA)含量上升。若在旺長期解除干旱脅迫恢復(fù)供水，MDA含量大幅度降低。隨著干旱脅迫程度的不斷增加，煙草葉片MDA含量呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，植株恢復(fù)供水后，經(jīng)較長時(shí)間后MDA含量才得以緩慢恢復(fù)。作為清除活性氧類物質(zhì)的主要酶類，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氫化酶(ASP)等可催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)，從而減輕或解除植株的氧化脅迫[24]。丁福章等人[25]指出，SOD酶活性水平直接影響煙草抗旱性，而CAT在煙草抗旱氧化酶類中只起到輔助作用。SOD是超氧陰離子自由基的關(guān)鍵轉(zhuǎn)移清除劑，在抗旱中起到重要作用。韓陽等人[26]研究表明，SOD活性上升的抗旱性強(qiáng)，活性下降的抗旱性弱。在苜蓿中導(dǎo)入煙草SOD后，明顯提高轉(zhuǎn)基因苜蓿的抗旱性[27]。Mn-SOD基因定位到煙草的葉綠體和線粒體上后能正常表達(dá)；干旱脅迫處理后，葉綠體中含Mn-SOD的煙草氧化傷害明顯比對(duì)照輕，而在線粒體中卻沒多大影響[28]。覃鵬等[29]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下POD活性逐漸升高；轉(zhuǎn)基因抗旱品系SOD活性迅速升高然后逐漸降低，不抗旱品系則緩慢升高。

3.4 對(duì)內(nèi)源激素的影響

植物激素是在植物體合成的、能專一性地影響植物生理過程，并對(duì)其生長、發(fā)育產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用，具有很強(qiáng)活性的微量有機(jī)物質(zhì)。水分脅迫下，植物的生長激素(IAA)對(duì)調(diào)節(jié)根系伸長起關(guān)鍵作用[30]。超量合成IAA的轉(zhuǎn)基因煙草植株保水能力強(qiáng)于野生型，耐旱性也強(qiáng)于野生型煙草[31]。脫落酸(ABA)是植物體內(nèi)調(diào)節(jié)蒸騰作用的激素，能引發(fā)部分氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)水分平衡，維持植株體內(nèi)生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，進(jìn)而利于植物抗旱能力的增強(qiáng)。植株水分不足情況下烤煙葉片質(zhì)外體中ABA濃度升高，調(diào)節(jié)部分氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，在一定程度上保護(hù)了烤煙植株[32]。脯氨酸是植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可解除氧化脅迫、維持生物活性物質(zhì)的穩(wěn)定性。干旱脅迫下，煙草植株體內(nèi)脯氨酸含量顯著上升。脯氨酸積累的越多，表示品種抗旱性越強(qiáng)[33]。當(dāng)ABA含量超過閾值時(shí)會(huì)直接影響脯氨酸積累的時(shí)間和速率，顯著增加煙草脯氨酸的積累量[34]。

3.5 對(duì)無機(jī)離子的影響

滲透調(diào)節(jié)是植株抵御逆境脅迫的一種重要生理反應(yīng)。煙草耐旱能力與無機(jī)離子的含量呈相互作用的關(guān)系。一方面，干旱脅迫程度直接影響煙草無機(jī)離子水平的高低；另一方面，無機(jī)離子含量也能影響煙草抵抗外界干旱脅迫環(huán)境的能力。鉀離子通道蛋白是煙草植株吸收土壤中鉀離子的重要通道蛋白，能明顯改善煙草的品質(zhì)，提高煙株的抗逆性[35]。在干旱脅迫下，鈣可以使細(xì)胞中電解質(zhì)滲出下降，從而增強(qiáng)葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。鋅能顯著降低MDA含量，增加葉片中SOD活性, 提高根干重,增加根/冠比值，減輕煙株受活性氧自由基的傷害。磷可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成與提高膠體的水合能力，增強(qiáng)煙株的抗性，但磷含量過高會(huì)造成對(duì)其它養(yǎng)分吸收不平衡；另外Ca2+，Mg2+，B，Cu等離子均可參與滲透調(diào)節(jié),提高煙草抗逆脅迫的能力[36]。

4 研究展望

國內(nèi)外關(guān)于干旱脅迫對(duì)烤煙的影響已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究，積累了豐富的資料。研究方向主要集中在抗旱形態(tài)、生理指標(biāo)及相關(guān)機(jī)理討論和確定上。隨著生物科學(xué)的發(fā)展，提高烤煙抗旱能力的方法越來越豐富。如干旱脅迫煉苗、合理施肥、適當(dāng)灌溉、轉(zhuǎn)基因育種等。其中轉(zhuǎn)基因育種是近年來研究的熱點(diǎn)問題。例如：將SOD基因轉(zhuǎn)入煙草并使其得以高效表達(dá)；把鉀通道和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因轉(zhuǎn)入煙草，使之高效表達(dá)，以提高煙草的抗旱性。然而關(guān)于干旱脅迫下誘導(dǎo)耐旱基因的表達(dá)和調(diào)控、逆境脅迫下細(xì)胞間信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制、植株內(nèi)源激素之間的相互作用等問題都有待進(jìn)一步的深入研究。綜上,繼續(xù)深入研究干旱脅迫對(duì)烤煙的影響機(jī)理，對(duì)于提高烤煙的抗旱性，培育優(yōu)質(zhì)烤煙是必要的。

[1] 覃 鵬，曾淑華，劉飛虎.煙草抗旱性生理生化研究進(jìn)展[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，30(2)：55-57.

[2] 刁操銓.作物栽培學(xué)各論(南方本)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社，1994，386.

[3] 農(nóng)夢(mèng)玲，劉永賢，李伏生.干旱脅迫對(duì)煙草生理生化特征影響的研究進(jìn)展[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，39(2):155-159.

[4] Idso SB，Jackson RD，Pinter PJ，et al. Normalizing the stress degree day parameter for environmental variability[J].Agric Meteoral，1981，24:45-55.

[5] 蔡寒玉，汪耀富，李進(jìn)平，等. 土壤水分對(duì)烤煙形態(tài)和耗水特性的影響[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2005，24(3):38-41.

[6] 王 軍，王益奎，韋建玉，等.煙草早花成因與控制[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，(4):331-332.

[7] 劉建峰. 煙草早花產(chǎn)生的原因及生產(chǎn)對(duì)策[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，(2):91.

[8] 陳 亞，袁 玲，習(xí)向銀. 干旱脅迫對(duì)烤煙影響的研究進(jìn)展[J].甘肅聯(lián)合大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，3(2)：68-72.

[9] 李正風(fēng)，李文正，夏玉珍，等. 干旱脅迫對(duì)不同基因型烤煙品種生物學(xué)性狀的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13(11):107-109.

[10]中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所. 中國煙草栽培學(xué)[M].上海: 上?？萍汲霭嫔纾?987.120-125.

[11]成富云. 干旱災(zāi)害對(duì)21世紀(jì)初我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的影響探討[J].水利發(fā)展研究，2002，(10):31-33.

[12]汪 龍. 作物抗旱性的研究方法[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，27(5):70-72.

[13]王惠群，蕭浪濤，劉素純，等. 干旱脅迫對(duì)烤煙產(chǎn)量和某些化學(xué)成分的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2004，30(5):401-404.

[14]曾群望，楊雙蘭. 云煙生產(chǎn)的土壤地質(zhì)背景[M].昆明:云南科技出版社，1993.

[15]肖金香，許曉利，馮敏玉，等. 土壤水分對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和葉綠素的影響[J].氣象與減災(zāi)研究，2007，30(1):48-52.

[16]Weybrew JA，Stephens RL. The cultural management of flue-cured tobacco quality[J].Tobacco International，1983，10(6):82-87.

[17]胡建軍，馬 明，李耀光，等. 煙葉主要化學(xué)指標(biāo)與其感官質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)分析[J].煙草科技/煙草工藝，2001，(1):3-7.

[18]汪鄧民，周冀衡，朱顯靈，等. 干旱脅迫下鉀對(duì)烤煙生長及抗旱性的生理調(diào)節(jié)[J].中國煙草科學(xué)，1998，(3):26-29.

[19]汪耀富，韓錦峰，林學(xué)梧.烤煙生長前期對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)研究[J].作物學(xué)報(bào)，1996，22(1):117-121.

[20]孫梅霞，汪耀富，張全民，等. 煙草生理指標(biāo)與土壤含水量的關(guān)系[J].中國煙草科學(xué)，2000，(2):30-33

[21]鄭義新，戴俊英，林 艷. 水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制[J].植物學(xué)通訊,1995,(4):293-297.

[22]陳建軍，韓錦峰，王瑞新，等.水分脅迫下煙草光合作用的氣孔與非氣孔限制[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27(6):415-418.

[23]汪耀富，符云鵬，于建軍.土壤干旱對(duì)烤煙生長的影響及機(jī)理研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，28(3):250-256.

[24]覃 鵬，劉葉菊，劉飛虎.干旱脅迫對(duì)煙草葉片丙二醛含量和細(xì)胞膜透性的影響[J].亞熱帶植物科學(xué)，2004，33(4):8-10.

[25]丁福章，李繼新，袁有波，等. 煙草抗旱生理生化研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，12(3):10-12.

[26]韓 陽，王秋雨，韓光燮. 植物葉片SOD活性分析及植物抗性等級(jí)的劃分[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，22(2)：71-74.

[27]Mckersie BD, Chen Y, De Beus M, et al. Superoxide dismutase enhances tolerance of freezing stress in transgenic alfalfa (MedicagosativaL.)[J].Plant Physialogy,1993,103(4): 1155-1163.

[28]Van Camp, Willekens W, Bowler H, et al.Elevated levels of superoxide dismutase protect trabs genic plants against azone damaga [J].Bio-Technology, 1994, 12 (2): 165-168.

[29]覃 鵬，劉葉菊，劉飛虎.干旱處理對(duì)煙草葉片SOD和POD活性的影響[J].中國煙草科學(xué)，2005，(2)：28-30.

[30]盧從明，張其德，匡廷云.水分脅迫對(duì)光合作用影響的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，1994，11(增刊):9-14.

[31]Pustovoitova TN, Bavrina TV, Zhdanova NE. Drought tolerance of transgenic tobacco plants carrying the iaa M and iaa H genes of auxinbio synthesis [J].Russian Journal of Plant Physiology，2000, 47(3):380-385.

[32]李 玲.干旱條件下植物ABA積累對(duì)脯氨酸水平的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，1991，8(2):31-42.

[33]汪耀富, 蔡寒玉.煙草抗旱生理生化研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005, 33(3)：491-493.

[34]Asada K. Ascorbate peroxidase-ahydrogen peroxide-scavenging enzyme in plant[J].Physiol Plant, 1992,85:235-241.

[35]司叢叢，劉好寶，曲平治. 煙草鉀離子通道及轉(zhuǎn)基因煙草抗逆性的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(2):45-49.

[36]汪鄧民，周冀衡，朱顯靈.磷鈣鋅對(duì)煙草生長、抗逆性保護(hù)酶及滲調(diào)物的影響[J].土壤，2000，32(1):34-37.

[37]Janardhan KV, Janakiraman N, Nataraju SP. Nitrogen and potassium nutrition of flue-cured tobacco in transitional light soils of Karnataka [J].Journal of Potassium Research, 1989, 5(4): 164-170.

[38]鄧力超，屠乃美.煙草水分生理的研究進(jìn)展[J].作物研究，2007，21(5)：705-709.

ResearchProgressofDroughtStressonTobacco

(Research Center of Tobacco Engineering and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

Drought influences greatly on tobacco seed germination, growth and fruition. The paper summarizes the influence of drought stress on tobacco growth and development, yield and physiological and biochemical characteristics, which aims at supplying basis for the further study.

Tobacco; Drought stress; Effects; Mechanism

S572.01

A

1001-5280(2012)02-0193-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.21

責(zé)任編輯：黃燕妮