許冬焱

（肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,廣東 肇慶 526061）

生態(tài)位指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間和空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系[1].隨著生態(tài)位理論的發(fā)展，生態(tài)位研究也成為理論生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要內(nèi)容.種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素；它反映該種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置，也反映其所在群落的穩(wěn)定性[2－3].本研究通過對(duì)縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群生態(tài)位的調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，揭示了優(yōu)勢種群在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性及生態(tài)相似性；同時(shí)分析了該恢復(fù)群落的穩(wěn)定性，為風(fēng)災(zāi)跡地的植被恢復(fù)和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供了理論根據(jù).

1 研究區(qū)及樣地概況

1.1 研究區(qū)概況

縉云山自然保護(hù)區(qū)位于我國中亞熱帶的重慶市近郊北碚區(qū)(北緯29°50′，東經(jīng)106°20′)，是我國首批公布的全國風(fēng)景名勝區(qū)之一.地貌屬于低山類型，最高處海拔900m左右.其氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤性氣候，四季分明，夏季多雨，冬暖多霧，最熱月(7月)平均氣溫28.6℃，最冷月(1月)平均氣溫7.5℃，最高溫度40.7℃，最低溫度0.7℃；年平均降水量1 143mm；無霜期平均334 d.其地帶性土壤為三疊紀(jì)須家河組的長石石英砂巖、炭質(zhì)頁巖和泥質(zhì)砂巖為母質(zhì)風(fēng)化而成的酸性黃壤[4].

1.2 樣地概況

1989年6月2日22時(shí)，縉云山遭受了大約半小時(shí)特大暴風(fēng)雨的襲擊，風(fēng)災(zāi)受災(zāi)面積達(dá)50 hm2，共損失胸徑12 cm以上的樹木17 000余株，珍稀瀕危的植物損失192株.

本研究樣地設(shè)在該風(fēng)災(zāi)破壞后經(jīng)過20年人工恢復(fù)或自然恢復(fù)的面積比較大和比較典型的地段上，其環(huán)境情況如表1所示.

表1 縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落樣地的環(huán)境特征

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

在對(duì)群落進(jìn)行全面勘察的基礎(chǔ)上，采用典型取樣方法，設(shè)置樣地5個(gè).根據(jù)樣地面積大小和實(shí)際情況，各樣地分別設(shè)置8個(gè)10m×l0m的樣方，每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5m×5m的灌木樣方和l個(gè)1m×1m的草本樣方.調(diào)查記錄喬木層樹種(樹高＞5m，胸徑＞10 cm)的植物名稱、胸圍、高度和冠幅，還有草本植物和灌木植物的名稱、株數(shù)(株叢)、高度和蓋度等；同時(shí)測定坡度、坡向、海拔、土壤深度和土壤濕度等環(huán)境因子.綜合各物種在樣方內(nèi)的蓋度及在樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率，筆者選取了16個(gè)植物種進(jìn)行生態(tài)位特征分析，其中喬木10種，灌木3種，草本3種.

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 恢復(fù)群落類型的劃分

利用SPSS軟件，采用組間連接法，以群落重要值為指標(biāo)，按歐氏距離劃分群落類型.

2.2.2 生態(tài)位寬度

采用Levins[5－8]和Hurlbert[9]給出的生態(tài)位寬度測算公式測算生態(tài)寬度.

Levins生態(tài)位寬度測算公式如下：

式中：Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij為種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，即Pij＝nij/Ni,而Ni＝為種i在資源j上的優(yōu)勢度(本文即樣方中物種的重要值)；r為資源等級(jí)數(shù).式（2）的值域?yàn)閇0，ln r].

Hurlbert的生態(tài)位寬度測算公式如下：

2.2.3 生態(tài)位相似比例

生態(tài)位相似比例是指2個(gè)物種利用資源的相似性程度，其公式為[10－12]

式中：Cih為物種i與物種h的生態(tài)位相似程度，且有Cih＝Cih,其值域?yàn)閇0，1]；Pij與Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值的百分率.

2.2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指在一定資源序列上，2個(gè)物種利用同等級(jí)資源而互相重疊的情況，其計(jì)算公式[6]為

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；BL為Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)；BLi和BLh的值域?yàn)閇1/r,1]；Lih,Lhi的值域?yàn)閇0,1].

3 結(jié)果與分析

3.1 恢復(fù)群落類型的劃分

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落的類型如下：

1）小葉栲（Castanopsis carlesii Hayata var.spinulosa）群系（樣地1和樣地2）.主要植物種類為小葉栲、四川大頭茶（Gordonia acuminata）、四川山礬（Symplocus setchuensis）、白毛新木姜子（Neolitsea aurata var.glauca）、山黃皮（Aidia cochinchinensis）、菝葜（Smilax china）、狗脊（Woodwardia japonica）和紅蓋磷毛蕨（Dryopteris erythrosora）等植物.

2)四川大頭茶＋杉木(Cunninghamia lanceolata)群系（樣地3和樣地5）.主要植物種類為四川大頭茶、杉木、大果杜英（Elaeocarpus fleuryi）、白乳木（Sapium japonicum）、白毛新木姜子、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、杜莖山(Maesa japonica)、菝葜、草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗脊和紅蓋磷毛蕨等植物.

3）慈竹（Neosinocalamus affinis）群系（樣地4）.主要植物種類是慈竹、光葉山礬（Symplocus lancifolia）、薄果猴歡喜(Sloanea leptocarpa)、四川山礬、杜莖山、菝葜、山黃皮、狗脊和復(fù)葉耳蕨(Arachniodes australis)等植物.

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度[13].種群生態(tài)位寬度越大，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用就處于優(yōu)勢；相反，種群生態(tài)位寬度越窄，該種的特化程度就越強(qiáng)，對(duì)資源的利用就處于劣勢.在風(fēng)災(zāi)跡地群落恢復(fù)過程中，四川山礬與其他物種相比具有明顯的競爭優(yōu)勢，能充分利用環(huán)境資源，表明其在生態(tài)適應(yīng)方面更趨向于泛化，具有更強(qiáng)的競爭力.縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落選擇的16種植物的生態(tài)位寬度值見表2.

從表2可知，縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落的優(yōu)勢種群，按Levins和Hurlbert這2種生態(tài)位寬度公式進(jìn)行測算結(jié)果基本一致.生態(tài)位寬度指被一個(gè)物種所利用的不同層資源位的總和，因此生態(tài)位寬度的大小能體現(xiàn)物種在群落中的競爭地位，BL值或BH值越大，說明生態(tài)位越寬，該種利用的資源總量越多，競爭力越強(qiáng)，其分布的范圍就越廣.從表2可見，風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落中喬木層四川山礬的生態(tài)位寬度最大，BL值或BH值分別為1.551和0.876；其次是四川大頭茶和白毛新木姜子，BL值或BH值分別是1.453、 1.418和0.694、0.641.灌木層和草本層生態(tài)位最寬的是菝葜和狗脊，BL值或BH值分別是1.554、1.582和0.871、0.936.四川山礬是該群落的建群種，數(shù)量最多且分布廣泛，對(duì)群落的形成起著決定性作用，其生態(tài)幅度最大，對(duì)資源的利用能力也最強(qiáng)，故其生態(tài)位寬度最大；四川大頭茶和白毛新木姜子等是喬木層主要的伴生優(yōu)勢種，其數(shù)量和分布相對(duì)于四川山礬種群要小，對(duì)群落的形成及資源的利用與分布等都次于四川山礬種群，因此其生態(tài)位寬度小于四川山礬.薯豆和光葉山礬的BL值或BH值較低，在群落中的數(shù)量少且地位較低，對(duì)環(huán)境資源的利用和適應(yīng)能力弱，因此生態(tài)位寬度較小.菝葜和狗脊對(duì)環(huán)境要求不嚴(yán)格，適應(yīng)能力較強(qiáng)，分布范圍較廣，分別是該群落灌木層和草本層的主要優(yōu)勢種，在群落中的地位較高，所以生態(tài)位寬度也較大；山黃皮和復(fù)葉耳蕨對(duì)環(huán)境的利用能力較差，在灌木層和草本層中的數(shù)量相對(duì)較少，分布范圍較窄，其生態(tài)位寬度相應(yīng)也較小.

表2 縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落主要植物種群的生態(tài)位寬度

植物種群對(duì)資源的利用能力是種群分布與群落演替的內(nèi)在動(dòng)力.隨著群落的發(fā)展和演替，種群的生態(tài)位寬度會(huì)發(fā)生變化.通過對(duì)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落種群生態(tài)位寬度的測定，可以深入了解整個(gè)群落的發(fā)展動(dòng)態(tài).建群種通常具有較寬的生態(tài)位，喬木層的四川山礬、四川大頭茶和白毛新木姜子，灌木層的菝葜和草本層的狗脊在研究區(qū)內(nèi)分布較廣，數(shù)量較多，利用資源較為充分，具有較廣的生態(tài)適應(yīng)范圍，它們在創(chuàng)造群落內(nèi)部獨(dú)特環(huán)境中起著重要作用.

3.3 生態(tài)位相似性比例

縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群生態(tài)位相似性比例值見表3.從表3可知，生態(tài)位相似性比值在0.5以上的有74對(duì)，占總比例的61.67%，說明優(yōu)勢種群之間的相似性比值很大.其中生態(tài)位相似性比例值大于0.9的有3對(duì)，即小葉栲－山黃皮、四川大頭茶－白毛新木姜子和菝葜－狗脊；大于0.8的有4對(duì)，即川山礬－白毛新木姜子、川山礬－狗脊蕨、杉木－光葉山礬和菝葜－紅蓋鱗毛蕨，表明恢復(fù)群落中各優(yōu)勢樹種對(duì)資源的利用相似程度較大.生態(tài)位寬度值與其相似比值一般呈正相關(guān)，但不絕對(duì)，即生態(tài)位寬度值較小的種對(duì)有時(shí)會(huì)比該值大的種對(duì)相似性比例還高.如薯豆與光葉山礬(0.888)，兩者的高與低應(yīng)該取決于種間對(duì)資源位利用的相似情況是否一致.四川大頭茶與白毛新木姜子的生態(tài)位相似性比例為0.919，說明這些樹種在不同高度資源位上對(duì)生境的需求有較大的相似性；而杉木等陽性樹種與耐蔭樹種山黃皮之間的高度生態(tài)位相似比例大部分在0.5以下，說明這2種樹種對(duì)環(huán)境的需求有較大的差異.

表3 縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位相似性比例值

3.4 生態(tài)位重疊

當(dāng)2個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊的現(xiàn)象[13－14].生態(tài)位重疊程度既能體現(xiàn)種群間對(duì)共同資源的利用情況，又能反映種群間分布地段的交錯(cuò)程度[15].生態(tài)位重疊是2個(gè)物種與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[12,16]，也反映了植物間的潛在競爭關(guān)系.當(dāng)資源不足時(shí)生態(tài)位重疊的物種間就會(huì)發(fā)生競爭，如果共享的資源豐富，2個(gè)物種的生態(tài)位重疊并不一定導(dǎo)致競爭[14].

從表4可知，縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群之間的生態(tài)位重疊程度較低，Lih和Lhi值均在0～0.303之間波動(dòng)，且在0～0.200的范圍內(nèi)高度集中(Lih達(dá)92.46%，Lhi達(dá)83.33%，見表5).這表明各種群對(duì)群落環(huán)境資源的分享比較充分，主要種群之間的關(guān)系較為協(xié)調(diào)和平衡，能夠相互適應(yīng)，因而群落也處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).

群落中各種對(duì)的Lih和Lhi值大于0.200的有四川大頭茶－白毛新木姜子、四川大頭茶－薯豆、四川山礬－白毛新木姜子、四川山礬－杉木、四川山礬－薯豆、四川山礬－光葉山礬、杜莖山－復(fù)葉耳蕨、菝葜－紅蓋鱗毛蕨、狗脊－紅蓋鱗毛蕨、四川山礬－小葉栲、四川山礬－慈竹、四川山礬－薄果猴歡喜、四川山礬－杜莖山、慈竹－杜莖山等26對(duì)，占種群對(duì)總數(shù)的10.83%.雖然種h對(duì)種i的重疊值較高，但種i對(duì)種h的值并不一定高.例如：川山礬－小葉栲的重疊值為0.201，而小葉栲－四川山礬只有0.057；狗脊－小葉栲為0.211，但小葉栲－狗脊僅為0.066；菝葜－四川山礬為0.302，而四川山礬－菝葜為0.176.這主要是由2個(gè)種群生態(tài)位寬度值的差異造成的.一般說來，生態(tài)位寬的種群對(duì)生態(tài)位窄的種群可有較高的重疊值.由表3和表4還可看出，許多種對(duì)間的相似性比例較高，但生態(tài)位重疊值很低.例如：四川大頭茶與白毛新木姜子的生態(tài)位相似性比例為0.919，其重疊值Lih和Lhi均為0.208；薯豆與光葉山礬的相似性比例達(dá)0.888，但其重疊值Lih和Lhi分別為0.195和0.103.也有的種對(duì)間的相似性比例并不高，但其生態(tài)位重疊值卻較高.比如：四川大頭茶和薯豆的相似性比例為0.672，但重疊值卻均達(dá)0.256.究其原因，可能與種群生態(tài)生物學(xué)特性及其相互間的利用性競爭有關(guān).

表4 縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊

表5 縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊分配格局

4 結(jié)論

1）縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度大小依次為：狗脊、菝葜、四川山礬、杜莖山、四川大頭茶、白毛新木姜子、紅蓋鱗毛蕨、山黃皮、薄果猴歡喜、復(fù)葉耳蕨、慈竹、小葉栲、杉木、光葉山礬、白乳木、薯豆.每個(gè)資源位都有狗脊和菝葜的出現(xiàn)，且狗脊和菝葜種群的生態(tài)位寬度占明顯優(yōu)勢，說明該種群對(duì)環(huán)境資源的利用最充分，生態(tài)適應(yīng)性最強(qiáng).

2）縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群的相似性比值反映了各種群之間對(duì)資源利用的相似性程度.相似性程度較高的種對(duì)之間，表現(xiàn)出生態(tài)上的相似性和對(duì)生態(tài)因子適應(yīng)的互補(bǔ)性，故種群對(duì)之間競爭不強(qiáng)烈，且生態(tài)位重疊值一般都較小.

3）縉云山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)跡地恢復(fù)群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊情況如下：種群的生態(tài)位寬度越大，與其他種群的生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)越大；生態(tài)位寬的種群之間重疊值一般較大，且與生態(tài)位窄的種群之間出現(xiàn)較大的重疊值.在重疊值較高的種群對(duì)之間存在2種可能：一是物種間在資源共享的同時(shí)進(jìn)行競爭；二是物種間資源利用具有相似性的同時(shí)彼此也相互促進(jìn)，說明該群落優(yōu)勢種群間能夠和諧共存.

本文的寫作承蒙西南師范大學(xué)生命科學(xué)院劉玉成教授的指導(dǎo)，作者特致謝意！

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