吳 毅，曹基武，周國英，閆法領(lǐng)，楊 蕾，張 茜，種 浩，種 潔

湖南衡山優(yōu)勢種群金錢松群落研究

吳 毅，曹基武，周國英，閆法領(lǐng)，楊 蕾，張 茜，種 浩，種 潔

(中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004)

金錢松是現(xiàn)存松科植物的原始類群，是受國家II級保護的珍稀樹種。采用樣方法，對湖南南岳衡山金錢松群落的種類組成、群落外貌、結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性進行了研究。結(jié)果表明:在1 200 m2樣地中，共有維管束植物47種，隸屬于35科44屬，其中優(yōu)勢科主要有樟科、杜鵑花科、豆科、大戟科及薔薇科等；該群落是以金錢松為主的單優(yōu)種群落，生活型譜以高位芽植物最多，群落季相明顯；群落分層明顯，可劃分為喬木層、灌木層、草本層和藤本層；灌木層植物種類相對較豐富，對群落物種多樣性具有較大影響，物種多樣性的大小順序依次為灌木層＞草本層＞藤本層＞喬木層。

金錢松；群落特征；物種多樣性；湖南衡山

群落是特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，群落的組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎(chǔ)，對群落組成與結(jié)構(gòu)的分析可以進一步揭示物種共存規(guī)律并為其形成機制提供重要信息，而且對于探究群落的分類、分布、演替具有重要作用[1-3]。因此研究植物群落的種類組成、結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性，有助于了解物種在群落中的分布情況，以及物種對環(huán)境因子的適應(yīng)性，對正確認識群落結(jié)構(gòu)和功能以及群落的演替趨勢有重要意義[4]。

金錢松Pseudolarix amabilis為松科Pinaceae金錢松屬Pseudolarix落葉喬木，是現(xiàn)存松科植物的原始類群，是受國家II級保護的珍稀樹種。作為我國特有的單屬種植物，它在裸子植物松科的系統(tǒng)發(fā)育、古生態(tài)與古氣候的研究方面具有重要意義。而且金錢松具有生長迅速，干形通直，材質(zhì)優(yōu)良的特點，是良好的用材樹種，由于它冬季落葉，枝干堅韌，抗風(fēng)折、抗雪壓能力強，在海拔1 500 m的高山仍能生長良好，是高山造林的優(yōu)良樹種之一。在湖南衡山主要零星分布于天柱峰、廣濟寺等地，但生境受到不同程度的破壞，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，保護和恢復(fù)其群落變得越來越緊迫。目前，有關(guān)金錢松的研究主要集中在生物學(xué)特性[5]、育種造林[6-9]和病蟲害防治[7-14]等方面，對金錢松群落群落特征的研究尚不多見。因此，筆者對分布在湖南衡山金錢松群落的種類組成、群落外貌、結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性等進行分析，旨在為湖南衡山特色種群的有效保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

衡山，又名南岳，是我國五岳之一，位于湖南省衡陽市南岳區(qū)，地理位置為27°11′29″～27°20′05″N，112°33′44″～ 112°46′34″E，總土地面積180.87 km2。地質(zhì)構(gòu)造主要是花崗巖的斷裂構(gòu)造，最高峰祝融峰海拔為1 300.2 m，最低海拔約80 m，相對高差約1 200 m。屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為17.7 ℃，年均降雨量為1 497.1 mm，無霜期280 d，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

于2010年7月～2012年7月，在湖南衡山海拔1 000～1 300 m范圍內(nèi)，選取生長良好的金錢松林，設(shè)置10 m×20 m樣地6個，每個樣地內(nèi)設(shè)置5個2 m×2 m灌木樣方，5個1 m×1 m的草本樣方。對胸徑≥3 cm喬木進行每木統(tǒng)計，記錄物種名稱、高度、冠幅、胸徑等指標(biāo)，記錄灌木與草本植物的名稱、高度、多度、頻度和蓋度等指標(biāo)。

2.1 重要值的計算方法

重要值(Ir)是一個重要的群落定量指標(biāo)，分別對喬木層、灌木層、草本層進行計算。

喬木、灌木重要值計算公式為：

草本層重要值計算公式為：

2.2 物種多樣性的計算方法

式中：S為樣地內(nèi)某一層次所有物種的數(shù)量；N為樣地內(nèi)某一層次所有物種的個體數(shù)之和；Pi為某層次第i個物種個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比值。

3 結(jié)果與分析

3.1 湖南衡山金錢松群落的物種組成

2010年7月～2012年7月，對湖南衡山金錢松群落進行了樣方調(diào)查，在1 200 m2樣地中，共出現(xiàn)維管束植物47種，隸屬于35科44屬。其中蕨類植物3科3屬3種，占總種數(shù)的6.38%;裸子植物2科2屬2種，占總種數(shù)的4.26%;被子植物30科39屬42種，占總種數(shù)的89.36%。其中種數(shù)最多的是薔薇科Rosaceae為4屬4種，占總種數(shù)的8.51%;其次為豆科Compositae 3屬3種，占6.38%;杜鵑花科Ericaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、禾本科Poaceae、馬鞭草科Verbenaceae、山礬科Symplocaceae、百合科Liliaceae各為2種，各占總種數(shù)的4.26%，其余松科Pinaceae、杉科Taxodiaceae、山茶科Theaceae、藍果樹科Nyssaceae等為單屬單種?？梢?，湖南衡山金錢松群落組成貧乏，科屬組成較為分散，皆為亞熱帶常綠闊葉林常見組成成分。

3.2 湖南衡山金錢松群落的外貌特征

群落外貌是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的外部表征，生活型組成是其最顯著的標(biāo)志，不同的植物群落在群落的組成、結(jié)構(gòu)、外貌、功能等方面有著顯著的差異，這種差異在生活型譜上也能得到充分的反映[15-18]。

衡山金錢松群落具有鮮明的季相特征，春季金錢松春葉萌動，呈現(xiàn)鮮艷的黃綠色，夏季則綠樹蔭濃，秋季金錢松葉色金黃，與紅果釣樟的紅色果實，構(gòu)成了該群落的基調(diào)色彩。根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，衡山金錢松群落生活型以高位芽植物占優(yōu)勢，達到48.94%，其次為地上芽植物和1年生植物分別占25.53% 和10.64%(見圖1)，群落內(nèi)地面芽植物，隱芽植物數(shù)量較少。

3.3 湖南衡山金錢松群落的結(jié)構(gòu)特征

喬木層主要樹種為金錢松Pseudolarix amabilis、 柳 杉 Cryptomeria fortunei、 尾 葉 櫻Cerasus dielsiana等，金錢松的重要值為150.081，相對多度，相對頻度與相對顯著度均為喬木層最高，說明其不僅數(shù)量眾多，個體較大(最大胸徑達35.12 cm)，而且分布十分均勻，是群落的優(yōu)勢種。柳杉重要值為82.096，尾葉櫻重要值為23.504，是群落主要的伴生樹種，但其重要值均遠低于金錢松，說明金錢松為單一優(yōu)勢種(見表1)。

表1 湖南衡山金錢松群落喬木層特征Table 1 Characteristics values of tree layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

灌木層主要由薔薇科，豆科，樟科，山茶科，忍冬科，虎耳草科Saxifragaceae，蕓香科Rutaceae的樹種組成，樹種數(shù)量較喬木樹種增加明顯，該層層高一般在1.5～3.0 m，它們的重要值差距較大，紅果釣樟Lindera erythrocarpa重要值高達47.346，在樣地中處于優(yōu)勢的地位，格藥柃Eurya muricata重要值為40.537，是群落中重要的伴生樹種，圓錐繡球Hydrangea paniculata，吳茱萸Tetradium ruticarpum，南方莢蒾Viburnum fordiae的重要值分別為25.090，23.240和21.114，其他樹種的重要值更低，是群落中次要種或偶見種。

草本層主要由豆科Compositae、蕁麻科Urticaceae與蕨類植物組成，還有蓼科Polygonaceae、莎草科Cyperaceae與百合科Liliaceae等的種類，高度多為30～120 cm，蓋度為5.00%～11.00%。

層間植物主要是葫蘆科Cucurbitaceae、桑科Moraceae、薯蕷科Dioscoreaceae的植物，多為草質(zhì)藤本，如栝樓Trichosanthes kirilowii、薜荔Ficus pumila、薯蕷Dioscorea japonica等。

表2 湖南衡山金錢松群落灌木層特征Table 2 Characteristics values of shrub layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

表3 湖南衡山金錢松群落草本層特征Table 3 Characteristics values of herb layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

3.4 湖南衡山金錢松群落的物種多樣性

物種多樣性主要是由物種豐富度和個體分配的均勻性構(gòu)成，能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)是目前應(yīng)用最廣泛的多樣性指標(biāo)。從表4可以看出，該金錢松群落灌木層的物種豐富度最高，其次為草本層，喬木層與藤本層處于同一水平。Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)，Pielou指數(shù)均為灌木層最高，其次為草本層與藤本層，喬木層最低。衡山金錢松群落的物種多樣性順序為灌木層＞草本層＞藤本層＞喬木層。

表4 湖南衡山金錢松群落物種多樣性特征Table 4 Characteristics values of species in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

4 結(jié)論與討論

(1)湖南衡山金錢松群落共出現(xiàn)維管束植物47種，隸屬于35科44屬。其中蕨類植物3科3屬3種，占總種數(shù)的6.38%;裸子植物2科2屬2種，占總種數(shù)的4.26%;被子植物30科39屬42種，占總種數(shù)的89.36%。

(2)湖南衡山金錢松群落高位芽植物占48.94%，地上芽植物占25.53%，1年生植物占10.64%，地面芽植物，隱芽植物數(shù)量較少。可見高位芽植物是湖南衡山金錢松群落的主要生活型。

(3)完整的植物群落結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層與草本層，湖南衡山金錢松群落分層明顯，喬木層樹種的種類較少，是以金錢松為主的單優(yōu)勢群落；灌木層植物種類相對較多，以紅果釣樟、格藥柃、圓錐繡球、吳茱萸、南方莢蒾占主導(dǎo)地位；草本層以翠云草、蝎子草、狗脊蕨占優(yōu)勢地位。

(4)一般地，群落內(nèi)物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，但衡山金錢松群落中，灌木層的物種多樣性均高于草本層，這可能與草本層受金錢松群落影響有顯著的相關(guān)性，喬木層，灌木層對草本層的發(fā)育有抑制作用，衡山金錢松群落郁閉度較大，遮蔽越嚴重草本層物種多樣性就越低，該群落物種多樣性復(fù)雜程度高低的順序為灌木層＞草本層＞藤本層＞喬木層。

(5)進行金錢松資源可持續(xù)利用，可把其納入中亞熱帶中低山造林的首選樹種，同時金錢松枝條平展，樹姿挺拔，外形優(yōu)美，入秋葉色金黃，觀賞性好，被列為世界5大觀賞樹種之一，可把其作為鄉(xiāng)土園林樹種進行推廣種植，在最廣泛的園林應(yīng)用中實現(xiàn)其種質(zhì)資源的有效保護。

[1] 方精云,王襄平,沈澤昊,等.植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性,2009,17(6):533-548.

[2] 古麗努爾·沙比爾哈孜,潘伯榮,段士民.塔里木盆地塔里木沙拐棗群落特征[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(10):3288-3295.

[3] Loreau M,Naeem S,Inchausti P,et al. Biodiversity and ecosystem functioning:Current knowledge and future challenges[J].Science,2001,294: 804-808.

[4] 宋永昌.植被生態(tài)學(xué)[M].上海:華東師范大學(xué)出版社,2001:326-327.

[5] 張志祥,劉 鵬,劉春生,等.浙江九龍山南方鐵杉(Tsuga tchekiangensis)群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種群更新類型[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(9):4547-4558.

[6] 韓 路,王海珍,周正立,等.塔里木荒漠胡楊群落特征的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2007,21(8):163-168.

[7] 魏學(xué)智,胡玉熹,林金星,等.中國特有植物金錢松的生物學(xué)特性及其保護[J].武漢植物學(xué)研究,1999,(S1):73-77.

[8] 喻方圓,錢 錦.不同采種期金錢松種子品質(zhì)的研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報,1999,(4):45-47.

[9] 王章榮,陳天華,黃壽先,等.金錢松開花特性的初步觀察[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,1985,(2):47-52.

[10] 許紹遠.金錢松生長特性與林分結(jié)構(gòu)的研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,1990,(4):297-306.

[11] 鄧輝勝.松科三屬植物的染色體研究[D].杭州:浙江大學(xué),2005.

[12] 于德林,王 東,梁 朋,等.金錢松在北方的引種及繁育技術(shù)[J].北方園藝,2010,(10):140-042.

[13] 王 冬,梁 鵬,劉曉菊.金錢松高效栽培技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2009,(3):85-87.

[14] 吳 毅.太行山南麓林林群落景觀待征與優(yōu)良觀賞植物遴選[D].長沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2008.

[15] 尤海梅,于法展,閻傳海.安徽皇藏峪自然保護區(qū)青檀林的群落特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2012,32(5):86-91.

[16] 吳 毅,周國英,祁承經(jīng),等.湖南紫金山馬尾松的群落特征及物種多樣性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(11):120-124.

[17] 梁文斌,謝碧霞,巫 濤,等.南岳小紅栲的群落學(xué)特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(10):15-20.

[18] 梁文斌,謝碧霞,巫 濤,等.南岳栓皮櫟群落特征及多樣性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(9):55-59.

Study on dominant population of Pseudolarix amabilis community in Hengshan Mountain, Hunan province

WU Yi, CAO Ji-wu, ZHOU Guo-ying,YAN Fa-ling, YANG Lei, ZHANG Qian, CHONG Hao, CHONG Jie
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The characteristics and species diversity of Pseudolarix amabilis community were studied based on community investigation.The results show that 47 species in 44 genera and 35 families of vascular plants were recorded in l 200 m2plots, in which the dominant families were Lauraceae, Ericaceae, Compositae, Euphorbiaceae and Rosaceae, the community was the largest consociation that P.amabilis predominated the forests, the community’s life-form spectrum showed that the phaenerophyta accounted for the major parts,the aspection was obvious; the stratification of the forests was very obvious, which can be divided into tree, shrub, herbaceous and liana layer; the shrub layer was relatively abundant in species and had a greater effect on the community diversity, the diversity indexes for every forests ordered from high to low: shrub, herb, liana and arbor.

Pseudolarix amabilis; community characteristics; species diversity; Hengshan mountain

S718.54；S791.23

A

1673-923X(2012)11-0085-04

2012-10-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201004014)；國家“十二五”科技支撐項目(2012BAD19B08)；湖南省教育廳項目（12C0441）；中南林業(yè)科技大學(xué)青年基金項目(QJ2010044B)

吳 毅（1982-），男，河南固始人，工程師，博士研究生,主要從事保護生物學(xué)方面的研究

周國英（1966-），女，湖北應(yīng)城人，教授，博士，主要從事森林保護方面的研究

[本文編校：邱德勇]