師陽陽，張光輝，陳云明，2，王兵

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，712100，陜西楊凌;2.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，712100，陜西楊凌;3.北京師范大學(xué)地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院，100875，北京)

植被具有截留降雨、減緩徑流、防沙治沙、保土固土等功能，良好的植被覆蓋對控制水土流失效果顯著。C.Carroll 等［1］對棄土與礦區(qū)土壤上的植被恢復(fù)進行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)對于不同類型的土壤侵蝕，植被影響占主導(dǎo)地位，植被覆蓋可削弱雨滴擊濺土壤，減少地表徑流。也有學(xué)者［2］對陜西子午嶺林區(qū)森林恢復(fù)前的土壤侵蝕模數(shù)進行了計算，發(fā)現(xiàn)土壤侵蝕模數(shù)為8 000 ～10 000 t/km2，恢復(fù)后坡面侵蝕和溝谷侵蝕得到了有效控制。草被對減少黃土坡面土壤侵蝕具有顯著作用，覆蓋度70%～80%的黃土坡面產(chǎn)沙量不足裸坡產(chǎn)沙量的10%［3］。作為黃土丘陵區(qū)主要土地利用模式的農(nóng)田是該地區(qū)土壤侵蝕最嚴重的土地類型。由于受人為活動干擾較大，農(nóng)田土壤分解能力遠高于林地、灌木林、草地及荒地，水土流失嚴重。為了遏制水土流失，自1970 年起，植樹造林、種草、將坡耕地改為水平梯田等生態(tài)恢復(fù)措施的實施改變了該區(qū)的土地利用方式，僅1984—1996 年間，林地、草地面積分別增加了36%、5%，與此同時，坡耕地減少了43%，水土流失從一定程度上得到了緩解，但仍不能得到有效控制。1999 年，退耕還林(草)工程正式啟動，該工程的實施加速了黃土丘陵區(qū)的植被恢復(fù)，對實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)、促進經(jīng)濟和社會協(xié)調(diào)發(fā)展有著極為重要的意義?？茖W(xué)評價退耕后植被恢復(fù)產(chǎn)生的生態(tài)效益對退耕還林(草)工程的開展具有指導(dǎo)作用，不少學(xué)者就此展開了調(diào)查研究。退耕還林(草)后退耕區(qū)內(nèi)植被群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生一定程度的變化，白文娟等［4］對退耕地植物多樣性的演替規(guī)律進行了總結(jié)，羅志軍等［5］指出，增加植被蓋度可以通過林冠截流而保持水土、涵養(yǎng)水源，從而有效控制水土流失，王秋生［6］、焦菊英［7］進一步對林草有效蓋度進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同坡度的林地、草地下有效蓋度值不同，郭雨華［8］、王坤凱等［9］針對退耕地枯落物層持水特性進行了研究，表明枯落物持水量與林齡及其自身蓄積量均呈顯著正相關(guān)，趙麗等［10］調(diào)查了退耕地群落地上生物量的變化規(guī)律，得出了退耕地地上生物量與退耕時間、植被密度和高度具有強相關(guān)性的結(jié)論，劉孝勇等［11］對不同模式建植地甘草(Radix glycyrrhizae)根系生物量進行研究后，發(fā)現(xiàn)種植模式不同對其根系生物量影響很大，從而直接影響到了甘草建植的經(jīng)濟效益。眾多學(xué)者指出，退耕還林(草)工程實施以來，不同退耕模式林下植被群落生長狀況、物種構(gòu)成的不同勢必會導(dǎo)致植被水土保持效益有所不同［12－15］。黃土丘陵區(qū)土壤侵蝕主要由少數(shù)大暴雨引起，林冠截留降水能力有限，近地面草本覆蓋對防止土壤侵蝕有著至關(guān)重要的意義［16］;但目前就近地面草本植被的研究不夠全面、系統(tǒng)，因此，筆者以黃土丘陵區(qū)安塞縣紙坊溝流域為研究區(qū)，以草本植被為主要研究對象，系統(tǒng)研究4 種不同退耕模式林地及對照樣地撂荒地草本植被的物種多樣性、蓋度、枯落物量、地上及根系生物量、根冠比、根長密度等指標(biāo)變化特征，以期為有效控制水土流失提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況

紙坊溝流域(E 109°19'30″，N 36°51'30″)位于陜西省安塞縣，流域面積8.27 km2，平均海拔1 200 m。該區(qū)地形破碎，溝壑縱橫，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，水土流失嚴重，多年平均輸沙模數(shù)達8 373 t/km2，是西北典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，也是退耕還林(草)重點區(qū)域。紙坊溝流域?qū)倥瘻貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，多年平均降水量505.1 mm 左右，且分布不均勻，集中分布在7—9 月;年平均蒸發(fā)量1 463 mm，無霜期160 ～180 d，年日照時間2 415 h，≥0 ℃積溫3 733.5 ℃，年均氣溫8.8 ℃。植被類型處于暖溫帶落葉闊葉林向干旱草原過渡的森林草原帶。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

紙坊溝流域作為生態(tài)恢復(fù)長期定位實驗研究區(qū)，自1974 年起就開始實施退耕還林(草)生態(tài)建設(shè)工程，對遭到極大破壞的林草植被進行了恢復(fù)重建，主要建植樹種有檸條(Caragana korshinskii)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis)等。綜合實地踏查并根據(jù)當(dāng)?shù)赝烁F(xiàn)狀，試驗選取了立地條件相似、退耕年限均為37a 的檸條(CKK)、刺槐(RP)、油松(PT)、油松+紫穗槐(Amorpha fruticosa)(PA)4 種不同植被退耕模式林地作為研究對象，其喬灌郁閉度分別為0.65、0.40、0.50、0.60，同時選取退耕年限一致的撂荒地(CK)作為對照。

2011 年7—8 月，分別對紙坊溝流域不同退耕模式樣地內(nèi)植物群落進行調(diào)查與采樣。樣地調(diào)查包括海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、植物群落等，每個樣地選取林下具代表性的3 個1 m×1 m 樣方，進行植物種類、蓋度、高度、株數(shù)、地上及地下生物量、枯落物的調(diào)查。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of sample plots

2.2 測定方法

樣方總蓋度采用數(shù)碼相機照相法并用PCOVER［17］軟件處理得到。PCOVER 中的植被覆蓋自動判讀模型是根據(jù)植被圖像的真彩色特征以及不同顏色空間的顏色分量圖像采用逐步判別法建立獲得。

地上生物量和枯落物量采用全收獲法測定。采集草本植物地上部分和枯落物后裝袋，在65 ℃恒溫箱內(nèi)烘24 h，烘干稱量得到地上生物量及枯落物量。

地下生物量采用根鉆法分層(0 ～10 cm、10 ～20 cm、20 ～40 cm、40 ～60 cm)獲取。根鉆直徑為9 cm，每個樣方取3 鉆，將采集的根系土樣進行沖洗、陰干，然后裝入信封放置冰箱內(nèi)保鮮(6 ℃)，直至掃描。

根系長度采用CIAS 2.0 圖像分析系統(tǒng)［18］計算獲取。掃描后將根系裝袋烘干(65 ℃，24 h)，稱量，得到根系生物量。

2.3 分析方法

植物多樣性分析選常用的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)計算，其公式如下:

式中: D 為Simpson 多樣性指數(shù);H'為Shannon－wiener 多樣性指數(shù);Ma為Margalef 豐富度指數(shù);Jp為Pielou 均勻度指數(shù);Pi為種i 的相對重要值，Pi=Rc+Rf，Rc為物種蓋度，Rf為物種多度;S 為樣方內(nèi)物種數(shù)目;N 為所有物種個體數(shù)之和。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2003 進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS12.0 統(tǒng)計分析軟件進行ANOVO 單因素方差分析，不同指標(biāo)間多重比較采用Duncan 新復(fù)極差法。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過37 年的退耕演替，4 種不同退耕模式林地林下草本植被均以鐵桿蒿為優(yōu)勢種，但不同退耕模式下群落物種組成仍存在一定的差異。綜合圖1 中Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon－wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)4個指數(shù)變化規(guī)律可知:撂荒地草本植被Margalef 豐富度指數(shù)為3.20，介于4 種林地之間，大小依次為油松+紫穗槐混交林＞油松林＞撂荒地＞刺槐林＞檸條林;檸條林、刺槐林郁閉度和密度較大，因此林下草本物種相對較少，Margalef 豐富度指數(shù)分別為2.80、3.13;物種均勻度則表現(xiàn)為撂荒地草本植被最高，為1.47，分別為4 種林地的1.9 ～2.5 倍，大小依次為撂荒地＞油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞檸條林;物種多樣性可反映群落中物種數(shù)目的多少及各物種個體差異，是豐富度和均勻度的綜合體現(xiàn)，大小依次為撂荒地＞油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞檸條林。綜上，林地草本植被由于受灌喬影響，種間競爭激烈，物種多樣性和撂荒地相比較低，但4 種林地物種多樣性總體上規(guī)律一致，為油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞檸條林。

圖1 不同退耕模式植被物種多樣性Fig.1 Vegetation species diversity of different restoration models

3.2 草本蓋度

4 種不同退耕模式林地及撂荒地草本蓋度、草本地上生物量、樣地枯落物量及草本根冠比值測定結(jié)果見表2?？梢钥闯觯荼旧w度大小依次為撂荒地＞檸條林＞刺槐林＞油松+紫穗槐混交林＞油松林，但ANOVO 單因素方差分析結(jié)果顯示，各樣地草本蓋度差異未達到顯著水平。撂荒地草本蓋度最高，達63.33%，林下草本層由于受上層灌喬層影響，草本蓋度較低，在45.67%～62.83%之間，檸條和刺槐林地草本蓋度接近植被有效蓋度63%［19］。

3.3 生物量

3.3.1 草本地上生物量 地上生物量可直觀地反應(yīng)群落的物質(zhì)生產(chǎn)量［20］。由表2 可知，4 種不同退耕模式林地草本層及撂荒地草本地上生物量大小依次為撂荒地＞刺槐林＞檸條林＞油松+紫穗槐混交林＞油松林，撂荒地草本植被由于光照、水分條件較好，長勢茂盛，地上生物量最大，為318.20 g/m2，分別是4 種林地草本地上生物量的1.30 ～3.43 倍。對各樣地草本地上生物量進行ANOVO 單因素方差分析，結(jié)果表明差異達極顯著水平(P ＜0.01)，說明退耕模式不同對植被地上生物量影響較大。

表2 不同退耕模式草本蓋度、草本地上生物量、樣地枯落物量及草本根冠比值Tab.2 Coverage，aboveground biomass，litter amount and root/shoot ratio of herbaceous plants of different restoration models

3.3.2 樣地枯落物量 枯落物是連接植物和土壤的紐帶，對水源涵養(yǎng)、水土保持具有重要作用。由表2 可知，不同退耕模式林地及撂荒地的樣地枯落物量大小依次為油松+紫穗槐混交林＞檸條林＞油松林＞撂荒林＞刺槐林。該結(jié)果可能與各林地樹種生物學(xué)特性有關(guān):油松是常綠針葉樹種，針葉有厚的角質(zhì)層，有助于減少水分蒸發(fā)，保水性能較好，且油松林凋落物油脂成分含量高，凋落后不易分解，故枯落物量大;檸條適應(yīng)性強，萌發(fā)力也很強，株叢茂密，因此，林內(nèi)枯落物大量堆積;撂荒地?zé)o喬灌層，刺槐葉片薄，凋落后易分解，枯落物量均較少。ANOVO 單因素方差分析結(jié)果表明，各樣地枯落物量差異未達極顯著水平。許多研究指出，枯落物單位面積現(xiàn)存量與最大持水量關(guān)系密切［21－22］，不同退耕模式樣地枯落物量的差異可間接反映出各樣地水土保持效益存在差異。

3.3.3 草本根系生物量 植物根系對穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤抗沖性、防止土壤侵蝕有著重要作用［23］。不同退耕模式林地草本根系生物量變化如圖2 所示?？梢钥闯?，0 ～60 cm 土層根系生物量大小依次為油松+紫穗槐混交林＞檸條林＞撂荒地＞油松林＞刺槐林。各樣地根系生物量均隨土層深度增加呈減少趨勢，且大部分根系集中分布在表層0 ～20 cm 土壤中，占根系總生物量的65.3%～86.8%，退耕至此階段，草本層群落以多年生植物為主，根系集中分布在土壤表層可增強土壤的抗沖性。進一步對各樣地草本植被0 ～20 cm 土層根系生物量進行ANOVO 單因素方差分析，結(jié)果顯示差異達顯著水平(P ＜0.05)，根系生物量的差異勢必會導(dǎo)致根系固土作用差異顯著。

圖2 不同退耕模式草本根系生物量Fig.2 Root biomass of different restoration models

3.3.4 草本根冠比 根冠比可反映分配給地下的光和產(chǎn)物的比例。不同退耕模式林下植被根冠比不同(表2)，油松+紫穗槐混交林、油松林、檸條林3種模式林下植被根冠比值明顯高于刺槐林及撂荒地，分別為刺槐林的3.99、3.38、1.70 倍和撂荒地的4.49、3.80、1.91 倍。對各樣地林下植被根冠比采用ANOVO 單因素方差分析，結(jié)果顯示差異顯著(P ＜0.05)。油松+紫穗槐混交林林下植被根冠比最大，為7.42，說明該樣地林下植被生物量絕大部分分布在地下，巨大的地下根系生物量可充分發(fā)揮根系固土作用，對減少水土流失效果顯著。

3.4 草本根長密度

不同退耕模式林下草本根長密度均隨土層深度增加而減少(圖3)，這與根系生物量的變化趨勢是一致的，且不同土層根長密度差異顯著(P ＜0.05)。對不同退耕模式林下草本植物不同土層根長密度進行比較可知，20 ～60 cm 土層差異不明顯，差異主要表現(xiàn)在表層0 ～20 cm 土層，大小變化為油松+紫穗槐混交林＞檸條林＞刺槐林＞油松林＞撂荒地。

圖3 不同退耕模式不同土層深度根長密度Fig.3 Comparison of root length density in different soil layers with different restoration models

M.R.Gale 等［24］曾在1987 年就通過研究不同樹種不同演替階段根系垂直分布特征提出了根系垂直分布模型

式中:Y 為一定土層深度根系累積比例，%;d 為土層深度，cm;β 為根系消減系數(shù)。β 值越小，說明根系越集中分布于表層土壤中，反之則在深層土壤中分布較多。許多學(xué)者利用此公式擬合了草地植被根系的垂直分布特征［25－26］，得到了較好的擬合效果。

將退耕均為37 年的不同退耕模式樣地土層深度為20 cm 的草本植被的根系生物量(Y1)和根長密度(Y2)分別代入公式Y(jié)=1－βd，對根系垂直分布特征參數(shù)β 求解，擬合結(jié)果見表3。用根系生物量和根長密度擬合出的根系消減系數(shù)β 在數(shù)值上是有差異的，ANOVO 單因素方差分析結(jié)果顯示差異未達顯著水平;但總體趨勢是相似的，即油松+紫穗槐混交林、檸條林、油松林3 種林下草本植被根系消減系數(shù)較小。說明經(jīng)過37 年退耕后，草本根系在表層土壤20 cm 深處分布比例較大，而撂荒地和刺槐林下草本植被根系消減系數(shù)相對較大，草本根系在深層土壤中分布比例較大。

表3 不同退耕模式林地林下草本植被根系消減系數(shù)Tab.3 Root cut coefficient of herbaceous vegetation in different restoration models

3.5 土壤分層根系生物量與植被地上指標(biāo)關(guān)系

對4 種不同退耕模式林地及撂荒地土壤各層根系生物量與地上指標(biāo)(草本蓋度、草本地上生物量、樣地枯落物量)進行相關(guān)分析并建立方程，結(jié)果見表4。可知，各層根系生物量與植被地上指標(biāo)均達到極顯著相關(guān)(P ＜0.01)，且呈良好的y=xa的冪指數(shù)關(guān)系。式中:y 為根系生物量;x 為地上指標(biāo);a 為冪指數(shù)。

3.6 草本植被各參數(shù)間相關(guān)性

不同退耕模式樣地草本植被各指標(biāo)間相關(guān)性分析結(jié)果見表5。對照樣地撂荒地，草本蓋度與根長密度相關(guān)性不顯著，油松+紫穗槐和刺槐樣地草本蓋度與草本地上生物量、根長密度，草本地上生物量與根長密度間無顯著相關(guān)性，檸條樣地僅草本蓋度與根長密度間相關(guān)性不顯著，油松樣地草本蓋度與根長密度，樣地枯落物與根系生物量間無顯著相關(guān)性，各樣地其他指標(biāo)間均達顯著或極顯著正相關(guān)。上述結(jié)果表明，草本蓋度、草本地上生物量、樣地枯落物量、草本根系生物量和根長密度5 個指標(biāo)間相互作用，共同影響著植被的生長進程。

表4 植被不同土層根系生物量與地上指標(biāo)回歸關(guān)系Tab.4 Regression relation between root biomass of each soil layer and indices above the ground

表5 不同退耕模式林下草本植被各測定指標(biāo)相關(guān)性分析Tab.5 Correlation analysis about the determined indices of herbaceous vegetation in different restoration models

4 結(jié)論與討論

1) 經(jīng)過37 年左右的植被恢復(fù)重建，不同退耕模式林下草本植被及撂荒地草本植被均呈現(xiàn)良好的演替趨勢，均以鐵桿蒿為優(yōu)勢種，但撂荒地光照、水分條件較好，不受喬灌木影響，草本植被的物種多樣性及均勻度、草本蓋度、草本地上生物量最高。

2) 退耕模式不同，樣地枯落物量、草本根系生物量及草本根長密度不同。油松+紫穗槐混交林與檸條林2 種退耕模式下的樣地枯落物量、草本根系生物量、草本根長密度高于其他3 個樣地，且油松+紫穗槐混交林和檸條林草本根系在表層20 cm 土層分布最集中，可以更好地發(fā)揮表層根系的固土作用。

3) 不同退耕模式下的草本根系生物量均與地上各指標(biāo)呈很好的冪指數(shù)關(guān)系，可以通過草本地上各指標(biāo)來預(yù)測根系生物量，草本植被各指標(biāo)間總體呈很好的相關(guān)性。

根系生物量作為反映植被地下生長特征的重要參數(shù)，受到植被類型、土壤性狀、生長時間等因素的影響，同時，由于地下根系的不可視性，其采樣過程及難度往往較植被地上特征復(fù)雜;因此，通過構(gòu)建根系生物量與植被地上特征參數(shù)間的函數(shù)關(guān)系，并以植被地上特征來表征根系生物量變化情況就顯得尤為重要。本文對不同恢復(fù)模式林下草本植被土壤中根系生物量與植被地上特征指標(biāo)的擬合結(jié)果可為今后研究根系生物量提供參考。此外，根系作為土壤侵蝕預(yù)測模型(如WEPP 模型)的初始參數(shù)，這種通過植被地上特征來表征根系的方法可為土壤侵蝕預(yù)測模型提供借鑒。

試驗中得到了中國科學(xué)院安塞水土保持試驗站的大力支持，在樣地選擇上侯喜祿老師給予了大力的幫助，在此表示衷心的感謝。

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