李萍，朱清科?，劉中奇，2，趙薈，3，鄺高明，王晶

(1.水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué)，100083，北京;2.鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，518040，深圳;3.國(guó)家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，650216，昆明)

半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)地貌破碎，地形復(fù)雜，土壤水分、養(yǎng)分虧缺，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被恢復(fù)工作難度較大。生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取和利用能量的表現(xiàn)形式，作為衡量植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo)，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大小和功能的標(biāo)準(zhǔn)之一，是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的一種綜合體現(xiàn)［1－3］。黃土丘陵區(qū)典型小流域坡溝地貌特征可以劃分為溝間地(包括塬面和梁峁坡)和溝谷地(包括溝坡和溝床或溝底)［4］。黃土丘陵區(qū)溝間地和溝谷地面積分別占總面積的56.6%和43.4%［5］。土壤水分是該區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)的限制性因子，通常以土壤水分條件為依據(jù)，進(jìn)行不同立地類(lèi)型的劃分，以實(shí)現(xiàn)植被配置模式的“適地適樹(shù)”原則［6］。坡度直接影響到水分的分布和聚集程度，而地表徑流的形成極易導(dǎo)致土壤肥力的下降，從而影響植物的物種多樣性和第一性生產(chǎn)力［7］。前人研究結(jié)果［8－9］表明，在坡面尺度上不同立地類(lèi)型對(duì)土壤水分狀況有明顯影響，地形和植被等影響因子對(duì)不同土層的土壤水分影響程度也有差別。不同立地類(lèi)型的地上生物量分布規(guī)律可以評(píng)價(jià)植被恢復(fù)的難易程度，但前人針對(duì)該區(qū)的自然恢復(fù)模式下地上生物量的分布規(guī)律鮮有報(bào)道;所以，筆者選取位于半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)的陜西省吳起縣合溝小流域，通過(guò)研究植被自然恢復(fù)10 a 的流域不同立地因子對(duì)地上生物量的影響規(guī)律，為黃土丘陵區(qū)的人工植被配置模式提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

陜西省吳起縣地處陜西北部，屬半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)、森林草原過(guò)渡帶。位于E 107°38'57″～108°32'49″，N 36°33'33″～37°24'27″之間，海拔1 233 ～1 809 m，南北長(zhǎng)93.4 km，東西寬79.89 km，總面積3 791.5 km2。水土流失面積3 702.2 km2，占土地總面積的97.16%。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫7.8 ℃，極端最高氣溫37.1 ℃，極端最低氣溫－25.1 ℃，平均日照時(shí)間為2 400 h。多年平均降水量483.4 mm，雨季集中在7—9 月份，此期降水量占全年降水量的50%～80%。多年平均年陸面蒸發(fā)量為400 ～450 mm。非農(nóng)地田間持水量一般在21%～25%之間，土壤凋萎濕度在3%～5%之間，年平均無(wú)霜期146 d。土壤類(lèi)型主要為黃綿土，占全區(qū)總面積的97.6%。

合溝流域位于吳起鎮(zhèn)東南3 km 處，流域面積3 km2。從1998 年開(kāi)始封育，由于自然條件惡劣，外加長(zhǎng)期的人為破壞，封育前自然植被退化嚴(yán)重，草本稀疏，蓋度極小。目前，植被以草本群落為主，在溝底等部位發(fā)育有少量灌木和喬木。主要植被類(lèi)型包括百里香(Thymus mongolicus)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giralaii)、長(zhǎng)芒草(Stipa bungeana)、達(dá)烏里胡枝(Lespideza davurica)、萎陵菜(Potentilla chinensis)和冷蒿(Artemisia frigida)。該封育流域內(nèi)，植被群落類(lèi)型和生態(tài)恢復(fù)時(shí)間、模式基本一致，進(jìn)行地上生物量分布規(guī)律的研究具有意義。

2 研究方法

1)采用5 點(diǎn)取樣法于2008 年7—8 月進(jìn)行植被調(diào)查。按照梁頂－陰向梁坡－陰向溝坡－溝底－陽(yáng)向溝坡－陽(yáng)向梁坡的順序進(jìn)行樣地的劃分和設(shè)置(其中梁頂和梁坡屬溝間地，溝底和溝坡屬溝谷地)，按照20 m×20 m 的規(guī)格設(shè)置樣地，在每個(gè)樣地的對(duì)角線上設(shè)置1 m×1 m 的樣方5 個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括坡度、坡向、植物種類(lèi)、地上生物量等內(nèi)容。地上生物量測(cè)定方法采用收割后烘干(60 ℃) 稱(chēng)量法。

2)土壤水分調(diào)查。研究區(qū)坡面植被均為草本，根系對(duì)土壤水分的利用主要分布在土壤表層;所以，采用TRIME－EZ 型號(hào)探針式TDR 分別測(cè)定每個(gè)采樣點(diǎn)0 ～20 cm，20 ～40 cm，40 ～60 cm 3 層的土壤水分，每一層重復(fù)3 次，取平均值作為測(cè)點(diǎn)該層的土壤含水量。分別于2008 年9 月、2009 年4 月和2009年7 月共進(jìn)行3 次土壤含水量測(cè)定。

3)用Excel 和SPSS17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 梁坡、溝坡地上生物量隨坡面坡度的變化

由于梁頂和溝底所在位置的特殊性，其地上生物量受坡度和坡向的影響較小;所以，將這2 類(lèi)的樣方剔除后，按梁坡、溝坡進(jìn)行分類(lèi)，則地上生物量隨坡度的變化規(guī)律見(jiàn)圖1?？梢钥闯?梁坡和溝坡的地上生物量隨坡度均呈現(xiàn)反S 形態(tài)，即隨著坡度的增加，地上生物量先增大，后減小，然后再增大;梁坡的地上生物量最大值出現(xiàn)在20°～25°處，最小值出現(xiàn)在35°～40°處，隨著坡度繼續(xù)增大，地上生物量增加的幅度不大;而溝坡的地上生物量的最小值出現(xiàn)在30°～35°處，小于和大于此坡度范圍時(shí)地上生物量均呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，并且地上生物量的增加幅度規(guī)律為坡度增加時(shí)的大于坡度減小時(shí)的，最大值出現(xiàn)在40°～45°處。這主要是因?yàn)榱浩潞蜏掀碌乃趾凸庹諚l件的不同造成的。不同立地類(lèi)型地上生物量從大到小依次為溝底、陰向溝坡、陰向梁坡、陽(yáng)向溝坡、梁頂、陽(yáng)向梁坡(圖2)，其中陰向坡面的地上生物量大于陽(yáng)向的，尤其是陽(yáng)向梁坡，由于土壤水分條件較差、日照強(qiáng)烈，導(dǎo)致地上生物量最小。溝底由于有較好的自然條件(尤其是水分條件)，地上生物量最大，而梁頂由于所處的位置導(dǎo)致土壤蒸散加大，地上生物量?jī)H僅優(yōu)于陽(yáng)向梁坡。

圖1 梁坡、溝坡地上生物量隨坡面坡度變化圖Fig.1 Distribution of aboveground biomass in different slope degree at ditch and ridge

圖2 不同立地類(lèi)型地上生物量Fig.2 Aboveground biomass in different standing conditions

3.2 土壤水分隨坡面坡度的變化

測(cè)定的不同坡度土壤含水量見(jiàn)表1?？梢钥闯?除＜15°的陽(yáng)向平緩坡坡度增加到15°～25°的陽(yáng)向緩坡時(shí)，土壤含水量略有增加外，其他無(wú)論陰向坡面還是陽(yáng)向坡面，隨著坡度的增大，土壤含水量均呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，并且坡度小于25°時(shí)土壤含水量變化不大，從25°繼續(xù)增加時(shí)，土壤含水量的減小幅度較大;同時(shí)，相同坡度的陰向和陽(yáng)向坡面土壤含水量差異性較大，所有陰向坡面的土壤含水量均明顯大于相應(yīng)的陽(yáng)向坡面?？梢?jiàn)坡向不僅對(duì)光照，而且對(duì)土壤水分影響也較大，而這2 個(gè)因素均是影響植被生長(zhǎng)的重要影響因素。

對(duì)照?qǐng)D1 的地上生物量隨坡度的變化情況可知，地上生物量在坡度為25°時(shí)均呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，但當(dāng)坡度小于25°時(shí)，溝坡的地上生物量變化較小，而梁坡的減小值較大。這是因?yàn)榱浩率芄庹諚l件的影響大于溝坡。溫度和降水是影響植物生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素［9］。地表單位面積上所獲得的太陽(yáng)輻射能的多少與當(dāng)?shù)氐奶?yáng)高度角有關(guān)，太陽(yáng)高度角越小，等量的太陽(yáng)輻射能光束所散布的面積越大，地表單位面積上所獲得的太陽(yáng)輻射能就越小。研究區(qū)植物生長(zhǎng)季正午時(shí)太陽(yáng)高度角在53.0°～76.5°之間，可見(jiàn)坡面坡度為25°左右時(shí)，地表單位面積獲得的太陽(yáng)能最大，有利于植被的生長(zhǎng)，這與筆者研究的坡面坡度在此值時(shí)地上生物量有一個(gè)相對(duì)峰值相符合。坡面坡度小于該坡度時(shí)，雖然水分條件較優(yōu)越，但太陽(yáng)輻射能的減弱會(huì)導(dǎo)致地上生物量的減小。當(dāng)坡面坡度增大時(shí)，隨著水分條件和太陽(yáng)輻射能的同時(shí)減小，導(dǎo)致了地上生物量的較小;但隨著坡度的繼續(xù)增大，這種影響反而會(huì)引起地上生物量的增加。吳能表等［10］和孟金柳等［11］的研究表明，在強(qiáng)光照水平下，植株會(huì)加大對(duì)根的生物量分配，以能有效地獲得生長(zhǎng)所需的水分和營(yíng)養(yǎng);在低光照水平下會(huì)增加對(duì)葉的生物量分配，以增大光捕獲面積，彌補(bǔ)光能的減少;中度光照條件下植株對(duì)根和葉的分配則處于二者之間。對(duì)于梁坡坡面，水分和光照的相互作用使地上生物量最小值出現(xiàn)在35°～40°之間，坡面坡度大于40°時(shí)，水分和光照的脅迫作用繼續(xù)增大，其中光照的脅迫作用可能促使植被增大對(duì)地上生物量的物質(zhì)分配;所以，地上生物量開(kāi)始增加，同時(shí)對(duì)根的生物量分配減小，可以減小對(duì)水分的消耗，但水分條件的制約作用使此坡度范圍的地上生物量的增加量不大。陰向梁坡的水分條件優(yōu)于陽(yáng)坡，光照水平相對(duì)較低，所以，陰向梁坡的地上生物量大于陽(yáng)向梁坡。溝坡坡面是受侵蝕、切割形成，梁坡坡面表層土壤的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨著徑流流入溝道，使溝坡的水分和養(yǎng)分條件優(yōu)于梁坡，所以，溝坡的地上生物量大于梁坡。同時(shí)，溝坡的較大坡度坡面通常分布在溝道的上部，良好的水分和養(yǎng)分條件使溝坡的較大坡度坡面地上生物量大于低坡度坡面。

表1 不同立地類(lèi)型不同季節(jié)土壤含水量Tab.1 Soil moisture of different standing conditions in different seasons %

3.3 地上生物量的影響因素分析

將坡度、坡向和坡位(梁坡和溝坡)作為影響因素，對(duì)地上生物量的影響進(jìn)行多因素方差分析(共計(jì)114 個(gè)樣方)，結(jié)果見(jiàn)表2?？梢钥闯觯孪?qū)Φ厣仙锪康挠绊懯秋@著的(P=0.049)，其余因素的影響不顯著，其中除去梁頂和溝底2 類(lèi)樣方后，梁坡和溝坡對(duì)地上生物量的影響很小(P=0.854)，坡度對(duì)地上生物量的影響雖然不顯著，但影響仍很大(P=0.121)。

將樣方按照坡向分類(lèi)(圖3)，發(fā)現(xiàn)無(wú)論陽(yáng)向還是陰向坡面上，隨著坡面坡度的增加，陽(yáng)向和陰向坡面的地上生物量均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，但在相同的坡度上各樣地地上生物量的差異性很大，這主要是由微地形的差異性造成的。該區(qū)水分條件是植被建設(shè)的主要限制因素，坡面上微地形的存在通過(guò)對(duì)降水的再分配可以造成土壤水分的空間差異，而微地形水分狀況的差別又導(dǎo)致了植被分布的差異。這種分布趨勢(shì)也說(shuō)明地上生物量是土壤水分和光照等因素綜合影響的結(jié)果，在該區(qū)不僅是立地類(lèi)型，微地形也可以通過(guò)影響土壤水分、養(yǎng)分和光照等因素，進(jìn)而影響植被地上生物量的分布。

表2 地上生物量影響因素主體因素間效應(yīng)檢驗(yàn)Tab.2 Tests of between－subjects effects of aboveground biomass

圖3 不同坡度地上生物量分布圖Fig.3 Variety of aboveground biomass along with slope

4 討論

在我國(guó)自東南向西北，植物的初級(jí)生產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯遞減趨勢(shì)，說(shuō)明水熱條件和植被類(lèi)型的地帶性分布規(guī)律具有顯著的一致性［12］。植物生產(chǎn)力主要受氣候和土壤因子的共同影響，而這些影響最終表現(xiàn)在生物量積累和分配上［13］。土壤水分是黃土高原生態(tài)環(huán)境建設(shè)的決定性因子。地形因子(坡向、坡度、海拔) 通過(guò)改變其他影響因子(氣候、植被等因子)影響著土壤水分的分布［14］。前人在該區(qū)的研究結(jié)果［15］表明，坡度與垂直光照強(qiáng)度和光照面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即坡度大的地區(qū)所得積溫較少。筆者發(fā)現(xiàn)，地上生物量與坡面坡度不是簡(jiǎn)單的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，而是反S 型變化趨勢(shì)，認(rèn)為這與當(dāng)?shù)氐奶?yáng)高度角有關(guān)。另外，有學(xué)者［16］認(rèn)為，在相同降水量條件下，由于不同坡度坡面投影面積和降水入滲過(guò)程的不同，土壤水分與坡面坡度之間也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。筆者研究發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)向和陰向坡面0 ～60 cm 土壤含水量與坡度基本呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果一致。坡向也影響著土壤水分和養(yǎng)分的含量和光照的分布，所以，坡向是限制植被恢復(fù)的一個(gè)關(guān)鍵性因子［17］。國(guó)內(nèi)外研究普遍認(rèn)為，在不同坡向的立地中，陰坡土壤含水量通常大于陽(yáng)坡土壤含水量［18］;筆者也發(fā)現(xiàn)相同坡度的陰坡土壤含水量大于陽(yáng)坡，并且陰坡的梁坡和溝坡地上生物量均大于相應(yīng)陽(yáng)坡。梁坡通常具有較厚的土壤，坡面多呈凸形變換，坡度較小，而溝谷地坡面通常為輕微的凹型或者直線型變換，坡度較大［19］。同時(shí)，溝坡土壤具有植被生長(zhǎng)所需的較好的土壤養(yǎng)分和水分條件，對(duì)植被恢復(fù)演替過(guò)程有著復(fù)雜而獨(dú)特的影響［20］。由于形成過(guò)程的不同，梁坡和溝坡對(duì)植被的生長(zhǎng)影響不同，主要表現(xiàn)為水分和光照條件的不同，而地上生物量的分布規(guī)律則是植被對(duì)不同立地類(lèi)型水分、光照等自然條件綜合利用的結(jié)果。

5 結(jié)論

1)不同立地類(lèi)型地上生物量規(guī)律為溝底地上生物量最大，其次依次為陰向溝坡、陰向梁坡、陽(yáng)向溝坡、梁頂，而陽(yáng)向梁坡的地上生物量最小。

2)梁坡和溝坡的地上生物量隨坡度升高均呈現(xiàn)反S 形態(tài)。梁坡的地上生物量最大值出現(xiàn)在20°～25°處，最小值出現(xiàn)在35°～40°處;溝坡的地上生物量的最小值出現(xiàn)在30°～35°處，最大值出現(xiàn)在40°～45°處。

3)坡向?qū)Φ厣仙锪康挠绊懯秋@著的(P=0.049)，其余因素的影響不顯著。

［1］ 王彥龍，馬玉壽，施建軍，等.黃河源區(qū)高寒草甸不同植被生物量及土壤養(yǎng)分狀況研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2011，19(1):1－6

［2］ 漆良華，彭鎮(zhèn)華，張旭東，等.退化土地植被恢復(fù)群落物種多樣性與生物量分配格局［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(11):1697－1702

［3］ 楊利民，周廣勝，李建東，等.松嫩平原草地群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(5):589－593

［4］ 李勉，姚文藝，陳江南，等.坡面草被覆蓋對(duì)坡溝侵蝕產(chǎn)沙過(guò)程的影響［J］.地理學(xué)報(bào)，2005，60(5):725－732

［5］ 劉國(guó)彬，李敏，上官周平，等.西北黃土區(qū)水土流失現(xiàn)狀與綜合治理對(duì)策［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2008，6(1):16－21

［6］ 韓蕊蓮，侯慶春.黃土丘陵典型地區(qū)植被建設(shè)中有關(guān)問(wèn)題的研究Ⅱ:立地條件類(lèi)型劃分及小流域造林種草布局模式［J］.水土保持研究，2000，7(2):111－118

［7］ 金樑，杜曉光，侯扶江，等.黃土高原山地坡度對(duì)退耕農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)自然植被演替初期的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2007，24(7):66－71

［8］ 王軍，傅伯杰，邱揚(yáng).黃土丘陵小流域土壤水分的時(shí)空變異特征:半變異函數(shù)［J］.地理學(xué)報(bào)，2000，55(4):431－433

［9］ 孫中峰，張學(xué)培，張曉明.晉西黃土區(qū)林地坡面土壤水分異質(zhì)性研究干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究［J］.2004，22(2):81－86

［10］吳能表，談鋒.光照強(qiáng)度的增長(zhǎng)對(duì)肉桂類(lèi)苗木的影響［J］.西南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1999，24(2):214－217

［11］孟金柳，曾波，葉小齊.不同光照水平下葉損失對(duì)樟生物量分配的影響［J］.西南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2004，29(1):439－444

［12］郝文芳，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.黃土高原不同植被類(lèi)型土壤特性與植被生產(chǎn)力關(guān)系研究進(jìn)展［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2002，22(6):1545－1550

［13］王藝，韋小麗.不同光照對(duì)植物生長(zhǎng)、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2010，29(4):353－359

［14］劉鑫，畢華興，李笑吟，等.晉西黃土區(qū)基于地形因子的土壤水分分異規(guī)律研究［J］.土壤學(xué)報(bào)，2007，44(3):411－417

［15］張謐，熊高明，陳志剛，等.神農(nóng)架米心水青岡－曼青岡群落的地形異質(zhì)性及其生態(tài)影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(12):2686－2692

［16］黃錄基，Munro D S，張紹賢，等.降水、蒸發(fā)和徑流的坡向效應(yīng)［J］.水土保持學(xué)報(bào)，1994，8(1):18－25

［17］張振國(guó)，焦菊英，賈燕鋒，等.黃土丘陵溝壑區(qū)不同立地環(huán)境因子對(duì)植被變化的解釋比例分析［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2010，8(2):59－67

［18］Westerm A W，Grayson R B，Blosch L G，et al.Observed spatial organization of soil moisture and its relation to terrain indices［J］.Water Resource Research，1999，35:797－810

［19］楊文治.黃土高原的土壤水資源和造林問(wèn)題［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2001，16(5):433－438

［20］張健，劉國(guó)彬.黃土丘陵區(qū)不同植被恢復(fù)模式對(duì)溝谷地植物群落生物量和物種多樣性的影響［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2010，25(2):207－217