吳雪蓮 王文華 譚敦炎

(1 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心，西藏拉薩 850032)

(2 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，西藏拉薩 850032)

(3 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，烏魯木齊 830052)

植物的生殖和結(jié)實(shí)特性是植物生活史中的一個(gè)重要特征［1，2］，在種子植物的生活史中，結(jié)實(shí)特性同時(shí)受內(nèi)部遺傳因素和外部物理、生物環(huán)境的影響［3］。植物的生殖分配和結(jié)實(shí)結(jié)籽特性深刻地影響著植物資源的分配效率、后代品質(zhì)，對(duì)種群的發(fā)展壯大起著至關(guān)的重要［4］。因此，對(duì)植物生殖分配和結(jié)實(shí)結(jié)籽特性的研究對(duì)于揭示種子植物的繁殖特性以及種群建成具有非常重要的價(jià)值。異果芥(Diptychocarpus stricus)屬于十字花科異果芥屬(Diptychocarpus Trautv.)，是異果芥屬中唯一的一個(gè)種。在我國(guó)，異果芥僅分布于新疆北部，是準(zhǔn)噶爾荒漠中很常見(jiàn)的早春短命植物［5］。異果芥的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)為:具有兩種不同花色的植株;在其同一花序上存在著兩種形態(tài)和開(kāi)裂方式不同的果實(shí)，是十字花科中為數(shù)不多的具有異形果實(shí)(heteromorphy fruit)的種之一。因此，對(duì)短命植物異果芥的生殖分配和結(jié)實(shí)格局等生物學(xué)特性的研究，對(duì)于探討其在準(zhǔn)噶爾荒漠中的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義，同時(shí)為該種群能夠在惡劣的準(zhǔn)噶爾荒漠中的發(fā)展壯大提供理論依據(jù)。從而使該物種在治理荒漠、保護(hù)生態(tài)環(huán)境方面起到十分重要的作用。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及觀測(cè)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)材料異果芥為一年生早春短命植物。該種植物具有如下特點(diǎn):種子萌發(fā)具典型的春、秋季萌發(fā)現(xiàn)象，萌發(fā)的植株具有白花和紫紅色花兩種類(lèi)型;春季萌發(fā)的植株生活周期僅為70天左右;兩種花色植株的同一花序上均能形成兩種不同形態(tài)的果實(shí)，其中花序上部的果實(shí)扁平，開(kāi)裂，成熟時(shí)不脫落;下部果近圓柱形，不開(kāi)裂，成熟時(shí)脫落。由于白色花下部果實(shí)萌生植株數(shù)量較少，不能進(jìn)行樣本統(tǒng)計(jì)分析，所以本試驗(yàn)只選取了紫紅色花上、下部果實(shí)萌生植株和白色花上部果實(shí)萌生植株為實(shí)驗(yàn)材料。

實(shí)驗(yàn)觀察在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)的短命植物資源圃中進(jìn)行。農(nóng)場(chǎng)位于新疆烏魯木齊市西郊，北緯 43°48'，東經(jīng) 87°34'，屬于天山前山帶沖積扇平原，為典型的荒漠型氣候。實(shí)驗(yàn)地環(huán)境、土壤均與野外條件相似。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 測(cè)定生殖分配

在果實(shí)成熟期，每種植株隨機(jī)選取30株，連根挖出，將果實(shí)單獨(dú)剪下，與植株其他部分分別裝入紙袋烘干(80 ℃，72 h)，用 BS210S(max210 g，d=0.1 mg)電子天平稱(chēng)取干重。生殖分配按果實(shí)的生物量占植物總生物量的比率計(jì)算。

1.2.2 測(cè)定結(jié)實(shí)特性

在異果芥果實(shí)成熟期，每種植株隨機(jī)選取30株，對(duì)一、二級(jí)分枝數(shù)/株、上、下部果實(shí)數(shù)/株、果實(shí)總數(shù)/株、上、下部果實(shí)敗育率/株等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件對(duì)有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。應(yīng)用SigmaPlot軟件進(jìn)行繪圖。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 生殖分配及其相關(guān)性分析研究

成熟期春萌植株單株生物量及生殖分配的方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 異果芥成熟期春萌株單株生物量與生殖分配間比較

由表1可知，紫紅色花植株上萌生植株與下部果實(shí)萌生植株的單株生物量存在極顯著差異(P＜0.01)，但兩種植株的生殖分配差異不顯著(P ＞0.05)。同時(shí)紫紅色花和白色花植株上部果實(shí)萌生植株之間的單株生物量與生殖分配間均無(wú)顯著差異(P ＞0.05)。

表2 異果芥成熟期春萌株單株生物量與生殖分配間的相關(guān)性

同時(shí)表2的相關(guān)性分析結(jié)果表明:紫紅色花和白色花植株上部果實(shí)萌生植株的單株生物量與生殖分配間均無(wú)顯著相關(guān)性(p＞0.05)。紫紅色花植株下部果實(shí)萌生植株的單株生物量與生殖分配間存在顯著相關(guān)性(0.01＜p ＜0.05)。

2.2 結(jié)實(shí)特性與相關(guān)分析

對(duì)三種植株繁殖構(gòu)件與結(jié)實(shí)特性測(cè)定及統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表2。

表3 異果芥春萌株繁殖構(gòu)件特征與結(jié)實(shí)特性

表3結(jié)果表明:三種植株一、二級(jí)分枝數(shù)/株、上、下部果實(shí)數(shù)/株、果實(shí)總數(shù)/株等均存在極顯著差異(P＜0.01)，為紫紅色花下部果實(shí)萌生植株的分枝數(shù)最多、果實(shí)總數(shù)最多，紫紅色花下部果實(shí)萌生植株的次之，而白色花上部果實(shí)萌生植株的最少。上、下部果實(shí)敗育率/株差異不顯著(P＞0.05)。

三種植株單株生物量與單株結(jié)果數(shù)之間的關(guān)系如圖1、圖2、圖3。

圖1 異果芥紫紅色花植株上部果實(shí)萌生植株結(jié)實(shí)數(shù)與單株生物量的相關(guān)關(guān)系(r=0.983，t＜ 0.001，在0.01水平顯著相關(guān)。)

圖2 異果芥紫紅色花植株下部果實(shí)萌生植株結(jié)實(shí)數(shù)與單株生物量的相關(guān)關(guān)系(r=0.990，t＜0.001，在0.01水平顯著相關(guān)。)

圖3 異果芥白花植株上部果實(shí)萌生植株結(jié)實(shí)數(shù)與單株生物量的相關(guān)關(guān)系(r=0.981，t＜ 0.001，在0.01水平顯著相關(guān)。)

結(jié)果表明，異果芥三種植株的結(jié)實(shí)數(shù)與單株生物量呈線(xiàn)性正相關(guān)。說(shuō)明單株生物量越大，單株果實(shí)數(shù)越多。即植物植株的個(gè)體越大，產(chǎn)生的果實(shí)數(shù)量就越多(r值分別為0.983，0.990，0.981;t＜0.001)。

3 討論

3.1 生殖分配與生態(tài)適應(yīng)對(duì)策

繁殖分配是一種自然選擇。一次結(jié)實(shí)草本植物的生殖分配一般占其總生物量的20% ～40%，多次結(jié)實(shí)植物則占每年總生物量的20%以下［6，7］。在本研究中，異果芥三種春萌株的單株總生物量之間雖然存在顯著差異，但其生殖分配差異不顯著(表1)，均可達(dá)65%以上，明顯高于其他已報(bào)道的一次結(jié)實(shí)的草本植物。單株生物量與生殖分配之間相關(guān)性不顯著(表2)，表明它們的生殖分配比較穩(wěn)定，不會(huì)隨著植株生物量的改變而改變。從它們的生存環(huán)境來(lái)看，新疆準(zhǔn)噶爾荒漠生境條件非常惡劣，多風(fēng)、干旱、溫度變化大。異果芥在嚴(yán)酷、惡劣環(huán)境條件的影響下，傾向于高的生殖分配。本文所研究的這種短命植物具有生殖分配高、生長(zhǎng)周期短的特征，為較典型的r－生活史對(duì)策，即表現(xiàn)為快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時(shí)間。因此，較高的生殖分配是這種短命植物與新疆準(zhǔn)噶爾荒漠環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 結(jié)實(shí)特性與果實(shí)多態(tài)性

植株的結(jié)實(shí)率、種子產(chǎn)量與植物的繁殖能力的關(guān)系很大［8］。從結(jié)實(shí)特性看，異果芥這種短命植物結(jié)實(shí)數(shù)量較多，為該物種的生存發(fā)展提供更多機(jī)會(huì)。同時(shí)，三種植株在單株生物量、結(jié)實(shí)數(shù)上存在差異，其單株生物量都與結(jié)實(shí)數(shù)顯著正相關(guān)(圖1，圖2，圖3)，即植株個(gè)體越大，產(chǎn)生的果實(shí)數(shù)量越多。說(shuō)明這種植物在繁殖過(guò)程中，能很好的利用資源優(yōu)勢(shì)，盡可能多的產(chǎn)生果實(shí)。此外，異果芥不同形態(tài)的果實(shí)(種子)萌生植株所表現(xiàn)出的單株生物量、結(jié)實(shí)特性上的差異，使之形成獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制—果實(shí)多態(tài)性［9］。許多植物的多態(tài)果實(shí)在大小、果皮厚度等都存在明顯不同，使其在散布、休眠及萌發(fā)等生態(tài)學(xué)行為也上存在差異，是一種混合生殖對(duì)策，可以減小環(huán)境變化對(duì)植株生殖成功的影響［9，10］。面臨環(huán)境變異，植物會(huì)演化出最佳的生殖對(duì)策，以達(dá)到對(duì)局部環(huán)境條件的最佳適應(yīng)，這種適應(yīng)常常表現(xiàn)在生活史特征或生殖方式的變異上［11］。植物的生殖過(guò)程受環(huán)境影響，反之，在變化的環(huán)境中，植物會(huì)通過(guò)某些生態(tài)反應(yīng)來(lái)保證生殖成功。異果芥的果實(shí)多態(tài)性正是一種生態(tài)適應(yīng)策略。

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