編譯 王永

眼鏡猴的社會(huì)生活

編譯 王永

在東南亞大大小小的海島上，生活著全世界體形最小的靈長(zhǎng)類動(dòng)物——眼鏡猴。面對(duì)兇猛的捕食動(dòng)物和殘酷的種間斗爭(zhēng)，小小的眼鏡猴是如何依靠群體的力量得以延續(xù)至今？眼鏡猴不為人知的隱秘生活是否能讓我們一窺靈長(zhǎng)類高度社會(huì)化生活的起源？

分類的玄機(jī)

當(dāng)人們第一眼看到眼鏡猴的時(shí)候，總會(huì)誤以為那是一只大老鼠或者松鼠。作為靈長(zhǎng)類動(dòng)物的一員，眼鏡猴的體形卻只有人類的拳頭那么大。它們身上覆蓋著有銀色光澤的黃褐色皮毛，身后拖著細(xì)長(zhǎng)的尾巴，大部分時(shí)間都用四肢抱住樹(shù)枝靜靜發(fā)呆。它們的前肢短，后肢長(zhǎng)，趾尖長(zhǎng)著扁圓的吸盤(pán)，能在光滑的表面上停留。眼鏡猴最明顯的特征是圓圓的大眼睛和大耳朵，它們的眼球直徑超過(guò)一厘米，在臉上占據(jù)著很大的比例，一只眼球的重量就超過(guò)了它們大腦的重量。這對(duì)大得出奇的眼睛看上去就像是戴著一副深度近視的眼鏡，所以人們管它們叫眼鏡猴。大眼睛為眼鏡猴帶來(lái)優(yōu)異的夜視能力，而膜狀的大耳朵又讓它們擁有了敏銳的聽(tīng)覺(jué)，所以在捕食或者受到威脅時(shí)，它們的反應(yīng)非常迅速。

世界上的眼鏡猴主要生活在東南亞地區(qū)，分布在那些生長(zhǎng)著熱帶叢林的島嶼上，大致可分為菲律賓眼鏡猴、邦加眼鏡猴、蘇拉威西眼鏡猴以及侏儒眼鏡猴幾種。眼鏡猴是肉食性的靈長(zhǎng)類動(dòng)物，它們喜歡吃蟋蟀、蝗蟲(chóng)和蒼蠅等昆蟲(chóng)，有時(shí)也捕食青蛙和蜥蜴，很少對(duì)素食感興趣。它們有極強(qiáng)的“戀家情節(jié)”，甚至?xí)B續(xù)幾年都在同一棵樹(shù)上睡覺(jué)，所以它們非常容易受到棲息地變化的影響，如果棲息地被破壞，它們的數(shù)量就會(huì)迅速減少。通過(guò)科學(xué)家的跟蹤研究和推算，如今蘇拉威西島上只剩下800到1200只眼鏡猴了。人們?cè)?jīng)試著將它們放在動(dòng)物園中飼養(yǎng)，但無(wú)論工作人員照料得多么細(xì)心，被捉來(lái)的眼鏡猴因?yàn)殡x開(kāi)了家園，大多數(shù)在幾周內(nèi)就死亡了。雌性眼鏡猴一年只產(chǎn)一只幼猴，加上森林不斷被砍伐，殺蟲(chóng)劑導(dǎo)致昆蟲(chóng)數(shù)量下降等問(wèn)題，使眼鏡猴成為瀕危動(dòng)物，尤其是體形最嬌小的侏儒眼鏡猴，在1921年時(shí)被認(rèn)為已經(jīng)滅絕，直到2008年才被科學(xué)家發(fā)現(xiàn)還存活著極為稀少的種群。

眼鏡猴長(zhǎng)著出奇大的眼睛。

然而，讓科學(xué)家感興趣的不只是眼鏡猴稀少的數(shù)量，還有它們?cè)陟`長(zhǎng)類的進(jìn)化中扮演的重要角色。目前世界上的靈長(zhǎng)類動(dòng)物可明確地分為兩大類：高等靈長(zhǎng)類即類人猿亞目，包括人類、猿和猴；低等靈長(zhǎng)類即原猴亞目，包括狐猴和懶猴等。高等和低等靈長(zhǎng)類在習(xí)性和體態(tài)上有很大差別，但科學(xué)家認(rèn)為兩者應(yīng)該有共同的祖先，而眼鏡猴似乎能成為聯(lián)系高等和低等兩大類的中間環(huán)節(jié)，因?yàn)樗鼈兺瑫r(shí)具備兩者的一些特征?，F(xiàn)在大多數(shù)科學(xué)家都將眼鏡猴歸為低等的原猴亞目，其特征有：體形極小，長(zhǎng)有梳爪，夜間活動(dòng)，父母照料孩子的方式，比如母親在覓食時(shí)會(huì)將幼猴放在樹(shù)上，行走時(shí)將幼猴銜在嘴里。而另一方面，眼鏡猴還同時(shí)擁有類人猿亞目的一些特征，如口鼻干燥，有血絨毛膜胎盤(pán)等，特別是它們的視網(wǎng)膜正中凹陷，這個(gè)細(xì)小的凹點(diǎn)使它們的大腦接受到的圖像信息呈三維立體狀，這是高等靈長(zhǎng)類才具備的特征，而低等靈長(zhǎng)類所共有的脈絡(luò)膜毯在眼鏡猴的眼球中卻沒(méi)有。此外，它們的眼窩有骨骼支撐，這一點(diǎn)與類人猿亞目更接近。

原猴亞目和類人猿亞目大約是在7800萬(wàn)年前，即靈長(zhǎng)類動(dòng)物出現(xiàn)之后不久，開(kāi)始分開(kāi)獨(dú)立進(jìn)化的，而在北美、非洲和亞洲等地發(fā)現(xiàn)的4500萬(wàn)年前的眼鏡猴化石表明，眼鏡猴是在7100萬(wàn)年前與類人猿亞目的物種分道揚(yáng)鑣的。因此，現(xiàn)代眼鏡猴是了解靈長(zhǎng)類動(dòng)物進(jìn)化的重要線索之一。

即使是生活在現(xiàn)代的眼鏡猴，研究它們的行為和習(xí)性也并非容易，不僅僅因?yàn)樗鼈兪巧种畜w形極小的動(dòng)物，還因?yàn)樗鼈儞碛幸恍┎煌瑢こ５奶攸c(diǎn)，使得人類難以順利地跟蹤它們。首先，它們擅長(zhǎng)跳躍，行動(dòng)敏捷，長(zhǎng)長(zhǎng)的跗骨（腳踝骨）令它們擁有極強(qiáng)的彈跳能力，據(jù)說(shuō)眼鏡猴一躍之下可跳至5.5米之高，它們?cè)谏种写┬械乃俣缺热祟惪梢斓枚唷４送?，眼鏡猴擁有貓頭鷹那樣的獨(dú)特能力，它們的腦袋可以旋轉(zhuǎn)180度，這是其他任何哺乳動(dòng)物都不具備的?？茖W(xué)家在叢林里考察時(shí)，有時(shí)明明看見(jiàn)一只眼鏡猴目視著前方，卻不料它會(huì)朝著另一個(gè)方向逃走！

蛇猴大戰(zhàn)

在印度尼西亞蘇拉威西島上的當(dāng)果果自然保護(hù)區(qū)里，來(lái)自紐約大學(xué)的動(dòng)物學(xué)家莎倫·古斯基·多伊恩一直致力于眼鏡猴研究。一天夜里，莎倫正在用手電筒和無(wú)線電追蹤器跟蹤一只眼鏡猴，突然聽(tīng)到從山上傳來(lái)一陣尖厲的叫聲。莎倫加快速度，在布滿茂盛植物的陡峭山坡上小心地循聲而上，不一會(huì)兒就發(fā)現(xiàn)了一群騷動(dòng)不安的眼鏡猴。它們?cè)谶@里做什么？為什么會(huì)發(fā)出如此驚恐的叫聲？莎倫謹(jǐn)慎地掃視著周?chē)臉?shù)叢，想知道是什么樣的威脅造成了猴群的恐慌。終于，她找到了答案：威脅來(lái)自一條緊緊盤(pán)成一堆的碩大蟒蛇，在蟒蛇周?chē)辛谎坨R猴，它們正一邊發(fā)出示警的叫聲，一邊齊齊地向著這條大蟒蛇撲去。

左圖：眼鏡猴喜食昆蟲(chóng)。

右圖：眼鏡猴的體形只有人的手掌大。

面對(duì)大蟒蛇，小小的眼鏡猴不斷地發(fā)出尖厲的呼叫聲，它們離大蟒蛇如此之近，以至莎倫擔(dān)心它們馬上就會(huì)成為大蟒蛇的美餐。然而她看到的卻是，只要大蟒蛇一有動(dòng)靜，眼鏡猴們就立刻敏捷地跳到蟒蛇的攻擊范圍之外，但它們并非落荒而逃，只一會(huì)兒就又回來(lái)包圍大蟒蛇。其中有一只眼鏡猴表現(xiàn)得特別勇敢，它竟然跳到蟒蛇的背上撕咬起來(lái)！蟒蛇開(kāi)始蠕動(dòng)，似乎想把這只敢于在它背上搗亂的膽大猴子纏住扼死。但這只眼鏡猴實(shí)在敏捷，見(jiàn)勢(shì)不對(duì)，就一躍而下跳開(kāi)了。

在近半個(gè)小時(shí)的時(shí)間里，這幾只眼鏡猴與大蟒蛇一直相持不下，在此期間還不斷有別的眼鏡猴聞聲趕來(lái)加入示威的群體。最后，不堪其擾的大蟒蛇伸展開(kāi)長(zhǎng)約12米的身子，在樹(shù)叢中慢慢地滑走了。這群眼鏡猴又繼續(xù)尖叫了大約20分鐘才漸漸散去，接下來(lái)整個(gè)晚上它們都驚魂難安，不時(shí)發(fā)出驚慌的叫聲，并頻頻跑回曾與大蟒蛇對(duì)峙的“事發(fā)地點(diǎn)”觀察一番。

面對(duì)龐大的蟒蛇，小小的眼鏡猴并非人們想象的那樣驚慌逃竄，而是圍而攻之，這令莎倫非常驚訝。是什么原因使它們采取這種勇敢無(wú)畏而又合作無(wú)間的對(duì)敵策略的呢？也許這種小小動(dòng)物的社會(huì)化特性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了人們的想象。

圍攻的真相

面對(duì)強(qiáng)大兇惡的敵人，圍攻行為顯然具有極大的風(fēng)險(xiǎn)，那小小的眼鏡猴為什么會(huì)無(wú)所畏懼地加入群攻行列呢？有很多種理論試圖解釋這個(gè)問(wèn)題。

一些科學(xué)家認(rèn)為，眼鏡猴的圍攻行為是為了引開(kāi)捕食者，讓其遠(yuǎn)離自己群體的幼嬰，而眼鏡猴幼嬰也學(xué)會(huì)了在這種情況下保持安靜。按照這種理論，圍攻行為應(yīng)該只存在于有幼嬰的眼鏡猴群體，但莎倫發(fā)現(xiàn)，在沒(méi)有幼嬰存在的眼鏡猴群體中也經(jīng)常會(huì)發(fā)生圍攻行為。

另一些科學(xué)家認(rèn)為，圍攻行為是為了在猴群中培養(yǎng)灌輸“地域禁區(qū)”的觀念。一些曾經(jīng)與捕食動(dòng)物相遇并發(fā)生過(guò)圍攻行為的地方被猴群列入慎入禁區(qū)，眼鏡猴會(huì)避免單獨(dú)涉足其間。但莎倫發(fā)現(xiàn)，有的眼鏡猴母親還是會(huì)將寶寶放在曾發(fā)現(xiàn)過(guò)捕食者的樹(shù)上，顯然它們對(duì)此并沒(méi)有太多的顧忌。

一種“宣告發(fā)現(xiàn)敵人”理論認(rèn)為，圍攻行為是眼鏡猴在向捕食者發(fā)出警告：“我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了你，你已經(jīng)失去了偷襲我們的優(yōu)勢(shì)?！辈贿^(guò)，莎倫長(zhǎng)時(shí)間觀察認(rèn)為這種理論難以成立，因?yàn)楸粐ミ^(guò)的捕食者并沒(méi)有降低再次出現(xiàn)的頻率。

上圖：當(dāng)受到捕食者的威脅時(shí)，眼鏡猴會(huì)發(fā)動(dòng)群攻。

下圖：引起眼鏡猴群恐慌的蟒蛇。

右圖：憤怒的眼鏡猴。

還有一種“文化傳承”理論認(rèn)為，當(dāng)一只眼鏡猴目睹同伴圍攻某種動(dòng)物時(shí)，它會(huì)知道那是一種危險(xiǎn)的動(dòng)物，當(dāng)它再次與這種動(dòng)物相遇時(shí)，它或者選擇避開(kāi)或者參與圍攻。但莎倫對(duì)幼猴的研究發(fā)現(xiàn)，哺乳期的幼猴，甚至出生只有一周的幼嬰，在第一次看到捕食者時(shí)也會(huì)發(fā)出尖厲的示警聲，這似乎是一種本能，而非“文化傳承”。

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間觀察，莎倫發(fā)現(xiàn)，雖然成年雌猴也參與圍攻，但它們大都是被動(dòng)的參與者，通常只在安全的距離之外吶喊助威或旁觀。敢于奮勇?lián)湎虿妒痴撸缓笱杆俪吠说恼嬲齾⑴c者，通常是成年或青春期的雄猴。這是一個(gè)重要的線索。莎倫認(rèn)為，眼鏡猴圍攻捕食者的行為是一種“代價(jià)高昂的信號(hào)”，是弱者的一種姿態(tài)——孤注一擲，不惜與對(duì)方同歸于盡。在面對(duì)強(qiáng)敵時(shí)，這種行為有時(shí)會(huì)奏效，有時(shí)卻會(huì)付出生命的代價(jià)?！按鷥r(jià)高昂的信號(hào)”的經(jīng)典例子是孔雀的尾巴，在面對(duì)強(qiáng)大的捕食動(dòng)物時(shí)，孔雀中看不中用的美麗尾巴勢(shì)必成為它快速逃離的累贅，但這條有可能以生命為代價(jià)的尾巴卻是它向異性求偶時(shí)用來(lái)炫耀的資本——“看！盡管我這條碩大的尾巴對(duì)我很有些妨礙，但我還是活下來(lái)了，所以我是最強(qiáng)壯的?！蓖瑯?，在圍攻危險(xiǎn)的蛇等捕食者時(shí)，勇敢沖向第一線的雄猴是在展示自己的強(qiáng)壯和敏捷，向雌猴宣告自己是最合適的配偶。如果成功吸引雌猴，雄猴就有機(jī)會(huì)繁衍自己的后代。因此，這是一種自然選擇的驅(qū)動(dòng)力量。

一個(gè)眼鏡猴家庭只有一只成年雄猴，出現(xiàn)在圍攻現(xiàn)場(chǎng)的雄猴都來(lái)自不同的猴群。莎倫觀察發(fā)現(xiàn)，成年雄猴并不是每次都參與圍攻，80%的情況是有青春期雌猴出現(xiàn)，雄猴才會(huì)毅然出手，原來(lái)它們的目的只是要在“女孩”面前表現(xiàn)一下自己！年輕的雌猴通過(guò)在旁邊觀看雄猴的圍攻行為，來(lái)考察“小伙子”的能力，以此評(píng)估它未來(lái)是否能承擔(dān)起保護(hù)家庭安全的責(zé)任。因此，眼鏡猴的圍攻行為是一種獨(dú)特的吸引異性的方式，雄猴以這種方式吸引年輕雌猴離開(kāi)原來(lái)父母的家，和它建立一個(gè)新家。

離開(kāi)父母家庭意味著失去了原有家庭成員和領(lǐng)地范圍的庇護(hù)，年輕夫婦必須獨(dú)立面對(duì)生存問(wèn)題，而這樣的風(fēng)險(xiǎn)換來(lái)的是它們開(kāi)拓了新的領(lǐng)地，到更遠(yuǎn)的地方“開(kāi)枝散葉”，同時(shí)也避免了近親繁殖。

群居的夜行者

莎倫對(duì)眼鏡猴的研究是從上世紀(jì)90年代開(kāi)始的，那時(shí)候人們還普遍認(rèn)為，同其他大多數(shù)夜行動(dòng)物一樣，眼鏡猴也喜歡單獨(dú)行動(dòng)。但莎倫利用無(wú)線電遠(yuǎn)程跟蹤設(shè)備跟蹤，發(fā)現(xiàn)眼鏡猴并非是喜歡單獨(dú)行動(dòng)的性格孤僻的動(dòng)物。成年眼鏡猴的大多數(shù)都是一夫一妻制，它們一生中大部分時(shí)間都相守在一起，平均時(shí)間為7年。眼鏡猴夫妻與未成年后代組成一個(gè)小家庭并占據(jù)一個(gè)小小的“領(lǐng)地”，眼鏡猴父親對(duì)后代的直接照料很少，通常由年齡較大的幼猴姐姐來(lái)幫助照料幼嬰，比如為它們理毛，陪它們玩耍等。如果被母親放在樹(shù)上的幼猴不慎跌下，它的姐姐也會(huì)像母親那樣，用嘴將它銜起放回樹(shù)上。這種母猴允許其他母猴攜帶和照顧其子猴的行為，被稱為“擬母親行為”。

眼鏡猴有很強(qiáng)的領(lǐng)地觀念，它們以尿液的氣味或散發(fā)出的體味在“家”的周?chē)鷦澐殖鲎约旱念I(lǐng)地。每天清晨，眼鏡猴一家以它們的“大合唱”來(lái)宣告自己的勢(shì)力范圍，若發(fā)現(xiàn)“鄰居”有入侵意圖，它們就會(huì)發(fā)出警告之聲，予以驅(qū)趕。在雌猴懷孕期和哺乳期，眼鏡猴夫妻之間保持聯(lián)系的距離明顯近于其他時(shí)候，這個(gè)階段的雄猴會(huì)在近處活動(dòng)，盡量不遠(yuǎn)離雌猴和幼嬰，這樣就可有效地預(yù)防附近雄猴的靠近，以及可能的殺嬰威脅。莎倫通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，有三種因素導(dǎo)致了靈長(zhǎng)類動(dòng)物群居習(xí)性的形成：一是殺嬰的威脅，如果有來(lái)自種族外部的威脅，它們就要團(tuán)結(jié)起來(lái)保護(hù)后代；二是食物資源，作為一個(gè)團(tuán)體來(lái)說(shuō)，食物資源越是分散不均勻，就越是需要集中在一起共享和捍衛(wèi)食物資源；第三是面對(duì)其他捕食動(dòng)物的壓力，團(tuán)體成員需要合作，才能更好地威懾和抵御共同的敵人。

左圖：夜間出行捕食的眼睛猴。

中圖：眼鏡猴是白天睡覺(jué)的動(dòng)物。

右圖：這是一個(gè)一夫多妻的眼鏡猴家庭。

和許多靈長(zhǎng)類動(dòng)物一樣，眼鏡猴在夜晚休息時(shí)總會(huì)回到同一棵樹(shù)上，它們比較喜歡無(wú)花果樹(shù)。無(wú)花果樹(shù)纏繞著其他樹(shù)生長(zhǎng)，被纏繞的樹(shù)會(huì)死去并漸漸腐朽，留下由空洞構(gòu)成的大片空間，可供眼鏡猴棲息。莎倫發(fā)現(xiàn)了有趣的現(xiàn)象，那些在較大的樹(shù)上安家的眼鏡猴常年都不會(huì)搬家，而居住在較小的樹(shù)上的眼鏡猴則更可能重新尋找更大的樹(shù)，而且一夫多妻制的眼鏡猴家庭占據(jù)大樹(shù)的可能性更大。

靈長(zhǎng)類動(dòng)物有的選擇一夫一妻制，有的選擇一夫多妻制，但像眼鏡猴這樣，一夫一妻制和一夫多妻制并存，就比較罕見(jiàn)了。不過(guò)，一夫多妻制在眼鏡猴群體中也不普遍，大約只占15%。在很多一夫一妻制的動(dòng)物中，雄性起著保護(hù)后代的作用，以成功地延續(xù)后代。眼鏡猴父親似乎并不對(duì)后代提供直接的幫助，那一夫多妻現(xiàn)象為什么在眼鏡猴群體中并不普遍呢？

莎倫決定找出可能的生態(tài)學(xué)上的原因。她和助手花了1000多個(gè)小時(shí)跟蹤調(diào)查了10個(gè)眼鏡猴群體的遷移規(guī)律，得出的結(jié)論是，一夫多妻現(xiàn)象的存在并不受昆蟲(chóng)數(shù)量和領(lǐng)地大小的影響，決定因素是能否獲得高質(zhì)量的棲息樹(shù)木，即高大寬闊的無(wú)花果樹(shù)。換句話說(shuō)，能獲得大的無(wú)花果樹(shù)作為棲息場(chǎng)所的眼鏡猴，建立起一夫多妻家庭的可能性要大得多。一夫一妻制的眼鏡猴家庭一般只有一個(gè)比較固定的休憩場(chǎng)所，而一夫多妻制的眼鏡猴家庭往往擁有多處落腳點(diǎn)，如果一棵用來(lái)睡覺(jué)的樹(shù)發(fā)生了什么意外的話，它們還有更多的選擇。對(duì)于以樹(shù)為家的眼鏡猴來(lái)說(shuō)，這是一個(gè)重要的生存問(wèn)題。當(dāng)果果自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的樹(shù)木經(jīng)常會(huì)被大風(fēng)刮倒，而無(wú)花果樹(shù)因擁有向四周擴(kuò)張的根系結(jié)構(gòu)，其安全性要大得多。不過(guò)，雖然保護(hù)區(qū)內(nèi)無(wú)花果樹(shù)非常普遍，但適合成為眼鏡猴的“理想之家”的并不多見(jiàn)，這也是眼鏡猴家庭一夫多妻制比一夫一妻制少得多的原因。

因此，雌性眼鏡猴在選擇伴侶時(shí)，并不僅僅要觀察它們?cè)谌汗ゲ妒硠?dòng)物時(shí)的表現(xiàn)，以確定它們是否有保護(hù)自己和后代的能力，還要看它們是否擁有一處高質(zhì)量的棲息場(chǎng)所，一棵高大并有多處出入口的無(wú)花果樹(shù)，在危險(xiǎn)來(lái)臨時(shí)能為家庭成員提供更多逃生的機(jī)會(huì)。而當(dāng)雌性眼鏡猴選擇擁有最佳“家居”的雄猴時(shí)，靈長(zhǎng)類動(dòng)物中某種形式的社會(huì)化行為就開(kāi)始萌芽了。