編譯 羅千淘

吞食陽光的動物

編譯 羅千淘

我們一直認為動物就是動物，植物就是植物，兩者之間存在明顯的差異。然而，在自然界中存在一類奇特的生物，雖然是動物，卻可以像植物那樣通過光合作用來獲得營養(yǎng)。

2011年1月，哈佛藥學(xué)院的博士生克里斯汀娜·阿加帕克斯進行了一項讓人意想不到的實驗：將一種叫做“藍藻”的細菌植入斑馬魚的受精卵中，目的是想看看前者能否在后者的體內(nèi)存活下去。我們知道，當(dāng)一個細菌進入到另一個較大的細胞內(nèi)部時，它要么殺死細胞要么被細胞殺死。但在克里斯汀娜眼中，凡事都可能有例外，一旦發(fā)生例外，就將改變我們的星球。有很多科學(xué)家打賭說，藍藻細菌不可能和斑馬魚的細胞相結(jié)合，但事實是，藍藻細菌在斑馬魚的受精卵中存活了下來，直到小斑馬魚孵化出來兩周后才死去。

藍藻細菌作為最簡單的單細胞生物，在地球上已經(jīng)存在了33億年，因為它沒有真正的細胞核，所以近年來被科學(xué)家劃定為和細菌一樣的原核生物。藍藻細菌含有葉綠素，是地球上最早進行光合作用釋放出氧氣的生物。在克里斯汀娜的實驗中，被植入斑馬魚受精卵的藍藻細菌既沒有像通常那樣生長或者分裂，也沒有通過光合作用為斑馬魚胚胎提供大量的糖分和氧氣，它僅僅是存活了下來，但這短暫的存活卻引發(fā)了一個令人著迷的話題：動物能通過光合作用來獲取能量嗎？如果能，我們能創(chuàng)造出依靠光合作用生長的“太陽能魚”嗎？

我們一直認為動物就是動物，植物就是植物，兩者之間存在明顯的差異，所以克里斯汀娜的實驗聽起來頗有點異想天開。然而，在自然界中的確存在一類奇特的生物，它們同時擁有動物和植物的特征，被稱為“動植物融合體”。嚴格地說，這些生物是動物，但可以像植物那樣通過光合作用來獲得營養(yǎng)。

共生典范

珊瑚蟲和蟲黃藻的共生為進行光合作用的動物提供了一個典范。

植物依靠與生俱來的葉綠體進行光合作用，而動物沒有葉綠體這一細胞器，所以動物本身并不具備直接將陽光轉(zhuǎn)化為能量的能力。那么，對于那些可以像植物那樣進行光合作用的動物，它們的光合本領(lǐng)是從哪里獲得的呢？答案是：來自它們體內(nèi)共生的藻類。最著名的一個例子是珊瑚蟲與蟲黃藻。

珊瑚是我們熟悉的海洋生物體，是珊瑚蟲鈣質(zhì)骨骼的聚集體。珊瑚有著植物般的外觀，但珊瑚蟲卻是一種肉食性的腔腸動物。珊瑚蟲自幼年起就自動固定在老珊瑚留下的石灰質(zhì)遺骨堆上，所以絕大部分珊瑚是不會自己移動的，它們的觸手隨著水流擺動，捕獲流經(jīng)身旁的小型浮游動物當(dāng)作食物。珊瑚大致可以分為非造礁珊瑚和造礁珊瑚兩類，其中造礁珊瑚生活在淺水區(qū)域，它們的骨骼生長速度較快，容易積累形成大塊的珊瑚礁。在這個過程中，珊瑚蟲需要不斷地大量繁殖，以分泌出石灰質(zhì)的外骨骼。但是，僅僅依靠捕食淺水區(qū)域的浮游生物，是滿足不了它們生長所需要的營養(yǎng)的。珊瑚依靠什么迅速生長呢？20世紀40年代，海洋生物學(xué)家在珊瑚蟲內(nèi)胚層中觀察到有大量黃褐色的蟲黃藻，由此揭開了珊瑚迅速生長的秘密。

造礁珊瑚蟲與蟲黃藻形成共生關(guān)系。

蟲黃藻是一種單細胞植物，寄生在珊瑚蟲體內(nèi)，和珊瑚蟲形成一種牢固的共生關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的造礁珊瑚蟲都和蟲黃藻共生，而生活在相對深一些水域的非造礁珊瑚蟲體內(nèi)卻不含有蟲黃藻，其原因在于，造礁珊瑚蟲在迅速的生長發(fā)育過程中需要的大量氧氣，一部分從海水里攝取，另一部分則依靠蟲黃藻供給。蟲黃藻在有光的地方會進行光合作用，產(chǎn)生氧氣、碳水化合物以及有機物，這些物質(zhì)能分泌到蟲黃藻細胞外，被珊瑚蟲作為營養(yǎng)吸收。珊瑚蟲在代謝過程中也釋放出二氧化碳、氮和磷等物質(zhì)，而這些又是蟲黃藻進行光合作用所必需的。這就是蟲黃藻和珊瑚蟲之間的共生關(guān)系。

另一方面，蟲黃藻還對珊瑚蟲的石灰質(zhì)骨骼的形成起到重要作用?？茖W(xué)家做過這樣的試驗：將蟲黃藻從珊瑚蟲體內(nèi)全部分離出來，然后人工給珊瑚蟲供給氧氣。結(jié)果是，珊瑚蟲雖然活了下來，骨骼卻得不到正常的發(fā)育。原來，珊瑚蟲在代謝過程中會釋放出大量碳酸氣，妨礙骨骼的生長，而蟲黃藻卻擁有迅速吸收碳酸氣的功能，從而促進珊瑚骨骼的形成。事實上，在陽光充足的淺水海域里，珊瑚僅僅依靠蟲黃藻的光合作用就能得到代謝所需的所有能量。于是,我們看到在珊瑚身上發(fā)生了這樣的事情：它們的外觀大多模擬植物的形態(tài)，有樹枝狀、花朵狀和葉片狀，都有明顯的趨光性，在海水清澈陽光充足的區(qū)域生長得非常繁茂，而一旦生存環(huán)境發(fā)生微妙改變，如浮游生物增多使海水透明度降低，照射到珊瑚上的陽光減少，它們就會停止生長甚至死亡。

珊瑚蟲和蟲黃藻的共生為進行光合作用的動物提供了一個典范。在海洋中，還生活著許多同樣利用共生藻的光合作用來補充能量的動物，如水母、海葵、海綿、海蛞蝓以及水螅等。更奇妙的是，珊瑚蟲等宿主是通過直接進食的方式來獲得共生藻的，而這些藻類細胞在宿主體內(nèi)并沒有被消化吸收掉，而是整個地被儲存在宿主的細胞中。那共生藻細胞是如何逃脫消化液的？科學(xué)界還沒有明確的答案，不過有一種理論認為，保存并移植共生藻到自己的細胞中，是這些特別的動物所擁有的特別的能力。

基因“竊賊”

綠葉海蛞蝓的成功，證明其在進化的歷程中領(lǐng)先了一大步。

除了珊瑚蟲，有很多種類的海蛞蝓也能進行光合作用：它們將進食獲得的藻類細胞整個儲存到自己的細胞中，然后利用后者的葉綠體進行光合作用，為自己提供營養(yǎng)。由于藻細胞中的葉綠體在海蛞蝓體內(nèi)只能維持很短的工作時間，因此海蛞蝓每隔幾天或幾周就要更換一次體內(nèi)的藻細胞。不過，有一種綠葉海蛞蝓卻能讓葉綠體在自己的體內(nèi)存活數(shù)月之久，一些它們在幼年時獲得的葉綠體甚至能陪伴它們過完一生。

綠葉海蛞蝓生活在美國大西洋沿岸，體形嬌小，只有1～3厘米長，身體呈凝膠般的半透明狀，通體翠綠，看上去就像一片美麗的葉子。它們從海藻中獲得葉綠體，儲存在內(nèi)臟細胞里，內(nèi)臟細胞遍布整個身體，形成能獲得陽光照射的最大面積。不過，對于綠葉海蛞蝓來說，要將動物進行光合作用的本領(lǐng)發(fā)揮到極致，僅僅從形態(tài)上做到完美還不夠，它們的生存策略還包括：將藻類的葉綠體“劫”為己有。它們是怎樣做到的呢？

研究人員注意到，只要連續(xù)進食兩周海藻，幼年的海蛞蝓就可以完全依靠光合作用生活10個月，在此期間它們不再進食。這就出現(xiàn)了一個疑問：當(dāng)葉綠體存在于一個動物的細胞中時，已經(jīng)遺失了維持葉綠體工作的蛋白質(zhì)，葉綠體是如何繼續(xù)工作的呢？研究人員將注意力轉(zhuǎn)移到海蛞蝓的DNA上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有一種和藻類基因排列相同的基因組存在，表明綠葉海蛞蝓有可能從海藻那里取走了相應(yīng)的基因。進一步研究發(fā)現(xiàn)，海蛞蝓在進食藻類時，除了攝入葉綠體，同時還攝入了藻類的基因，后者與海蛞蝓的基因合并，產(chǎn)生了能使海蛞蝓自己維持葉綠體工作的蛋白質(zhì)（這種蛋白質(zhì)要靠藻類的基因編碼才能產(chǎn)生）。甚至還有一種觀點認為，是綠葉海蛞蝓體內(nèi)的一種病毒將藻類的DNA運送到了海蛞蝓的細胞中。

各種實驗結(jié)果都指向一種可能：綠葉海蛞蝓在獲取海藻細胞的葉綠體的同時，還“盜取”了海藻細胞中維持葉綠體運轉(zhuǎn)的基因。研究員還在綠葉海蛞蝓的生殖細胞中發(fā)現(xiàn)了這種被“盜取”的基因，這意味著維持葉綠體功能的能力可以傳給下一代，只要這些后代吃進足夠多的葉綠體，就能開始光合作用了。在自然界中，像這樣在兩個不同物種間進行橫向基因轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象是極為罕見的。

綠葉海蛞蝓依靠“竊取”藻類的葉綠體及葉綠體基因，來完成自身的光合作用。

就當(dāng)今的基因工程而言，要將維持葉綠體活性所需的基因全部植入動物基因組中是相當(dāng)困難的，但如果將一整個植物細胞都植入動物的細胞中去，所需的基因修補物質(zhì)則會少很多。這或許解釋了為什么絕大多數(shù)能進行光合作用的動物都選擇將整個共生藻細胞儲存在自己的細胞中，而不像綠葉海蛞蝓那樣費力地去“盜取”葉綠體的原因。綠葉海蛞蝓的成功，證明它在進化的歷程中已經(jīng)領(lǐng)先了一大步。

勿需光合

大多數(shù)動物不選擇光合作用，不是它們不能，而是不愿意。

光合作用無疑為珊瑚蟲和綠葉海蛞蝓帶來了好處，那為什么大多數(shù)動物還是不選擇光合作用呢？科學(xué)家告訴我們，不是這些動物不能，而是它們不愿意。

要成功進行光合作用，第一個麻煩是需要獲得足夠的光。目前已知的光合動物都進化出了能獲得足夠陽光的身體或者結(jié)構(gòu)——珊瑚和?？M樹枝的形態(tài)；海蛞蝓和扁蟲長著扁平如樹葉的形狀；水母和水螅幾乎全身透明，讓陽光易于照射進它們的體內(nèi)；巨桶海綿的二氧化硅骨骼像光纜一樣，將陽光傳送到身體深處的細胞；就連長著厚重外殼的巨蛤，也會在體外伸展開套膜來盡可能多地沐浴陽光。我們不難發(fā)現(xiàn)，這些成功的光合動物都是水生的，因為如果長時間在驕陽下曝曬，會讓陸生動物熱得受不了,為了抵御紫外線照射對體內(nèi)活細胞的損傷，陸生動物甚至還用皮毛、羽毛和鱗片等作為防護。此外，動物如果一整天都將自己暴露在不隱蔽的地方，是很容易被天敵發(fā)現(xiàn)的，這樣做所冒的風(fēng)險遠遠高于光合作用帶來的好處，所以沒有陸生脊椎動物愿意進化出進行光合作用的能力。

只有一種陸生脊椎動物似乎打破了絕對界限，這就是斑點鈍口螈。人們很早以前就發(fā)現(xiàn)，在兩棲動物的卵的周圍包裹著膠質(zhì)，藻類可以在這種膠質(zhì)中生長，這樣對卵和藻類都有好處：藻類為卵胚胎提供氧氣，而卵胚胎的排泄物正好是藻類需要的食物。最近加拿大科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，雌性斑點鈍口螈可以將某種單細胞藻類儲存在自己的輸卵管中，在產(chǎn)卵時將藻類運送到卵的內(nèi)部，這樣一來，緊挨著藻類的卵胚胎可以更方便地吸收藻類光合作用產(chǎn)生的糖分和氧氣。不過，對成年斑點鈍口螈來說，它們身上幾乎已經(jīng)沒有利用藻類進行光合作用的痕跡——它們白天躲在苔蘚和石頭的下面，它們的皮膚大部分是黑色的，看上去不會有太多的光線能透過這樣的皮膚照射到它們體內(nèi)。斑點鈍口螈作為唯一被發(fā)現(xiàn)進行過光合作用的脊椎動物，盡管時間很短暫，仍然向科學(xué)家顯示了一個跡象：在一個脊椎動物的生命周期里，至少有一段時間它是作為光合動物存在的。

成功進行光合作用的第二個麻煩是要獲得葉綠體。對于陸生動物來說，如果它們要像綠葉海蛞蝓那樣成功地“竊取”葉綠體及其基因，需要付出的代價將是改變它們細胞的結(jié)構(gòu)。如果它們那樣做了，它們能得到什么樣的回報呢？光合作用產(chǎn)生的能量大部分是糖分和氧氣，大量的糖分對于動物來說是“垃圾食品”，而陸生動物已有的呼吸系統(tǒng)已經(jīng)可以供應(yīng)給機體足夠的氧氣。此外，動物必需的蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分是光合作用所不能提供的，這就意味著，即使陸生動物們成功地建立了光合作用系統(tǒng)，它們還需要另外進食來獲得其他營養(yǎng)成分，這就要求它們改變自己的身體結(jié)構(gòu)，同時使用兩套系統(tǒng)來完成營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的循環(huán)。例如，一些?？L著長短兩種觸手，藻類只存在于較短的觸手中，白天?？褂幂^短的觸手進行光合作用，到了夜間再使用較長的觸手捕食獵物。

如此看來，對大多數(shù)動物來說，要將自己改變得面目全非才能獲得光合作用的能力，這實在沒有必要。站在人類的立場，我們希望能通過基因工程獲得“太陽能魚”，以改善世界糧食儲備情況，但如果養(yǎng)殖出的“太陽能魚”的營養(yǎng)成分從高蛋白變成了高糖分，估計也不會受到市場的歡迎。不過，科學(xué)的海洋是無止境的，一定會有人將這個基因工程進行下去，也許在未來的某一天，我們只需要打開電燈就能喂飽我們的寵物魚了。

斑點鈍口螈將藻類儲存在卵中，利用藻類光合作用產(chǎn)生的糖分和氧氣來作為卵胚胎的養(yǎng)料。

多姿多彩的光合動物

朝天水母

朝天水母是仙女水母屬的成員，它們生活在熱帶海域中。它們通常采用頭部朝下、觸手朝上的姿勢在海水中漂浮，當(dāng)它們頭部著陸在海底或者水藻上時，看上去就像?？?，因此有的螃蟹會將朝天水母頂在背上，用來恐嚇和抵御捕食者。朝天水母觸手上的刺絲并不尖利，因為它們主要依靠光合作用來獲得營養(yǎng)。朝天水母通過進食海藻或珊瑚來獲得蟲黃藻等共生藻，它們將共生藻排列在自己透明的觸手中，在進行光合作用時，將觸手朝上伸展開，盡量擴大面積以獲得更多的陽光?，F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)擁有白色、藍色、綠色和棕色花紋的各種朝天水母，但多數(shù)朝天水母體內(nèi)的共生藻是棕黃色的蟲黃藻，所以當(dāng)成群的朝天水母齊聚在海面上曬太陽時，海面上會閃爍著金棕色的光芒。它們的刺絲細胞能分泌出大量透明的黏液，如果在海里游泳的人將這種黏液沾到皮膚上，就會引起皮膚發(fā)紅和刺癢。

阿爾克扁形蟲

左圖中白色的泡囊珊瑚上覆蓋著的棕黃色斑點不是珊瑚的花紋，而是阿爾克扁形蟲。扁形蟲在傳統(tǒng)分類中被歸于渦蟲綱，但現(xiàn)代生物學(xué)通過對其分子組成的研究，將其歸于一個單獨的門類：內(nèi)肛動物門。它們長著扁平的身體，體長2～15毫米。它們沒有內(nèi)臟，也沒有循環(huán)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)，完全依靠多核體形成的液泡來包裹和消化食物，屬于相當(dāng)原始的動物。它們沒有大腦和神經(jīng)節(jié)，只在上表皮下長著簡單的神經(jīng)網(wǎng)，它們的感覺器官是平衡囊，用來幫助適應(yīng)地心引力。此外，在它們身體的一端長著兩個黑色的小點，是非常原始的眼睛，只能夠感知光線。扁形蟲生活在沙粒中，像浮游生物一樣在海水中游動，或者在海藻上爬動。阿爾克扁形蟲是體形較大的扁形蟲，能長到15毫米長，它們生活在英國和法國海濱，常常被誤認為是一種藻類。阿爾克扁形蟲的棕黃色來自體內(nèi)共生的蟲黃藻，它們同樣是利用蟲黃藻來進行光合作用的動物。

帆水母

帆水母是水母的近親，屬于水螅蟲綱管水母目。和多數(shù)水螅一樣，帆水母的生命周期是由兩部分構(gòu)成的，分為水螅期和水母期。我們在海灘上看見的藍紫色小帆船狀的帆水母就正處于水母期，這時每一只帆水母都是水螅蟲的殖民地，體長不超過7厘米，漂浮在海面時會豎起一道透明的帆，借著海風(fēng)順著洋流到處漂蕩，如果遇上暴風(fēng)雨，它們可能成千上萬只集體被擱淺在海灘上。當(dāng)帆水母漂浮在水面上時，許許多多附著在其底部的水螅蟲會從“船底”垂下許多觸手般的刺細胞到水里，捕食水里的浮游生物。雖然水螅蟲的主食是肉類，但它們也會吞食一種斯克里普藻類，并利用這種藻類進行光合作用。每一只帆水母所攜帶的水螅蟲的性別都一樣，要么全是雄性，要么全是雌性。這些水螅蟲還進行了分工，一部分叫做生殖蟲體，負責(zé)捕食和繁殖后代，另一部分叫做指狀個蟲，負責(zé)防衛(wèi)保護。帆水母對人類不會造成危害，可能是因為它們的刺細胞不能刺穿人類的皮膚，也可能是刺細胞釋放的毒素被膠囊包裹，對人體產(chǎn)生不了影響。不過當(dāng)你抓到一只帆水母時，最好還是不要讓它接觸你的臉或者眼睛。

綠水螅

綠水螅生活在淡水中，常見于江河湖泊。綠水螅身上的綠色來源于體內(nèi)寄生的一種單細胞綠藻。這種小球藻如果離開自己的宿主就無法存活，而水螅失去小球藻也無法進行光合作用。因此，綠水螅和小球藻之間的關(guān)系可謂生死與共。當(dāng)水螅的細胞生長時，寄居的小球藻細胞會同時進行分裂。當(dāng)水螅進行有性繁殖，而不是通常的出芽式無性繁殖時，小球藻的細胞甚至?xí)ㄟ^綠水螅的卵胚胎傳遞給下一代。

巨人蛤

巨人蛤是體形最大的雙殼海貝，棲息在熱帶海洋中珊瑚礁間的淺水環(huán)境里。它們是貝殼類動物中的巨人和壽星。已知最大的巨人蛤的外殼長達137厘米，最重的巨人蛤的體重達到340千克，而壽命最長的巨人蛤已經(jīng)超過了100歲。巨人蛤的幼體浮游在海水中，但很快就會尋找到合適的珊瑚礁，用堅硬的足絲固著在上面。巨人蛤生長得很快，每年能長5～12厘米，它們的殼口朝上，依靠海水把浮游生物帶進體內(nèi)，作為食料消化吸收，但這并不是它們唯一的食物來源。巨人蛤的外套膜非常發(fā)達，它們一旦獲得了少量的蟲黃藻，就會利用外套膜邊緣的玻璃體大量聚合光線，使蟲黃藻在其體內(nèi)大量繁殖。白天，巨人蛤張開殼口，將外套膜盡量伸展開來以捕捉陽光，蟲黃藻則通過光合作用為其提供營養(yǎng)。所以即使是在食物匱乏的海域中，巨人蛤也能長到很大，有時由光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)甚至成為它們主要的食物來源。巨人蛤的外殼非常笨重和粗陋，但顏色卻絢麗多彩，有孔雀藍、金黃、粉紅和翠綠等，還有各種美麗的花紋，這是因為在巨人蛤的外套膜上布滿了住著共生藻的細管，這些細管其實是巨人蛤內(nèi)臟系統(tǒng)的延伸部分，只有住著共生藻時它們才會長出來。事實上，不僅是巨人蛤，還有很多小型的雙殼貝類都會與蟲黃藻共生，體形越小，依賴蟲黃藻產(chǎn)生的營養(yǎng)所占比例越大，一種只有幾克重的小海貝所需要的營養(yǎng)有65%都是由共生藻的光合作用產(chǎn)生的。

巨人蛤鋪展開艷麗的外套膜來獲取陽光。

蛇鎖?？?/p>

蛇鎖?？麑儆谇荒c動物門珊瑚蟲綱，種類繁多，分布在大西洋東海岸，從地中海到英國海岸都能見到它們的身影。它們是典型的半太陽能動物，觸手中住著共生藻類，會隨著光線變化和共生藻的不同而改變顏色，大多數(shù)時候它們呈現(xiàn)出藍綠色，觸手端是紫紅色，整條觸手能長到8厘米長。它們特別喜歡住在長滿海膽和藻類的巖縫中，但由于得到共生藻類帶來的益處，它們喜歡移居到光線充足的淺海底上。許多蛇鎖?？揽肯x黃藻獲取太陽能，但有時它們身上能同時容納蟲黃藻和蟲綠藻兩種共生藻。蛇鎖?？梢员患庸こ擅牢兜牟穗龋栽谝恍┭睾５貐^(qū)進行人工飼養(yǎng)。為了加快它們的生長速度，除了提供充足的陽光，還要給這種肉食性的?？故承∥r貝殼類、魚肉餌料以及人工飼料。

巨桶海綿

在加勒比海珊瑚礁潛過水的人應(yīng)該會對巨桶海綿感到很親切，它們是那里的原著居民。巨桶海綿是世界上最大的海綿，看起來就像生長在海里的一棵棵大樹，最高者能長到1.8米，最粗者體內(nèi)能容下一名潛水員。它們質(zhì)地像石頭般堅硬，體色是棕褐色或棕紅色，故被稱為“珊瑚礁上的紅木”。巨桶海綿細胞內(nèi)共生著許多能進行光合作用的藍藻細菌，一旦海綿失去了這些藍藻細菌，就會像珊瑚一般漂白脫色，這對于一些海綿來說是周期性的事。巨桶海綿里還住著其他許多共生體，包括不會光合作用的真菌和細菌。相對于其他生活在淺海的光合動物來說，巨桶海綿更喜歡生活在10米深的海水下。一些海綿長著硅質(zhì)骨骼，像光纖一樣，可以將陽光導(dǎo)入海綿體內(nèi)的深層細胞中。

巨桶海綿的硅質(zhì)骨骼