編譯 張穎

旅鼠“集體自殺”之謎

編譯 張穎

有一種悲壯的傳說：旅鼠在本能驅(qū)使下大規(guī)模地集體自殺，它們組成浩浩蕩蕩的大軍，前赴后繼、義無反顧地奔向大海……鼠屬于嚙齒類動(dòng)物。嚙齒類起源于大約5700萬年前。今天，嚙齒類動(dòng)物大約占了哺乳動(dòng)物總數(shù)的一半左右。旅鼠主要生活在北極和凍原地帶，與田鼠和麝鼠共棲一地，同屬于田鼠亞科，有四個(gè)屬：項(xiàng)圈旅鼠、真旅鼠、紅背旅鼠和沼澤旅鼠。旅鼠體重在30～120克之間，體長在7～15厘米之間，尾巴極短，但體毛很長。旅鼠是食草類動(dòng)物，主要以樹葉、嫩芽和草為食，尤其愛吃莎草，但有時(shí)也吃植物根莖和球莖。

旅同其他嚙齒類動(dòng)物一樣，旅鼠的切牙可以不斷生長，因此能吃纖維非常粗硬的植物。旅鼠的天敵很多，貓頭鷹、賊鷗、雪鸮、北極狐、北極熊等均以旅鼠為食。一對(duì)雪鸮和它們的子女一天就可吃掉100只旅鼠。連食草的馴鹿有時(shí)也會(huì)對(duì)旅鼠大開殺戒，先用蹄踩死，然后吃掉。

關(guān)于旅鼠，科學(xué)家最感興趣的一個(gè)問題是：旅鼠及其天敵的種群數(shù)量呈現(xiàn)周期性的波動(dòng)規(guī)律。實(shí)際上，許多嚙齒類動(dòng)物都存在著奇怪的種群爆發(fā)規(guī)律，最著名的事件發(fā)生于1926～1927年的美國加州中央谷地區(qū)，當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)氐睦鲜蠓N群達(dá)到了每公頃20萬只（每平方米大約20只）的驚人數(shù)量。旅鼠的種群數(shù)量爆發(fā)每三四年發(fā)生一次，爆發(fā)時(shí)種群數(shù)量直線上升，大約持續(xù)一年時(shí)間便開始直線下降，直到幾近于滅絕。

旅鼠種群數(shù)量增減為什么會(huì)呈現(xiàn)規(guī)律性的巨幅波動(dòng)？1530年，法國地理學(xué)家齊格爾是這樣解釋的：旅鼠數(shù)量突然增多的原因是風(fēng)暴把許多旅鼠從天上刮了下來。19世紀(jì)，自然學(xué)家愛德華·納爾遜指出：“莫頓桑的愛斯基摩人有一種迷信看法，認(rèn)為旅鼠生活在遙遠(yuǎn)的星星上，在刮暴風(fēng)雪時(shí)從天上一路螺旋而下，直到落到地球上?！闭虼?，莫頓桑的愛斯基摩人常將旅鼠稱為“天鼠”。

現(xiàn)代科學(xué)家對(duì)旅鼠種群數(shù)量的周期性波動(dòng)提出了各種理論。

集體自殺說

這種理論認(rèn)為，旅鼠種群數(shù)量的周期性波動(dòng)源自于旅鼠的自殺行為。

旅鼠的繁殖能力很強(qiáng)。以挪威旅鼠為例，在年景特別好的年份，比如冬季短，天寒，沒有突如其來的冰雪消融現(xiàn)象，夏季比平時(shí)年份長，旅鼠種群數(shù)量就會(huì)呈現(xiàn)爆發(fā)式增長：幼鼠出生后不到一個(gè)月就進(jìn)入性成熟期，如果條件適宜，它們?nèi)甓伎山慌渖?，每三到四周就能產(chǎn)一窩，一窩有6～12只幼崽。

旅鼠就其本性而言，屬于獨(dú)居性動(dòng)物，身體強(qiáng)壯的旅鼠在遠(yuǎn)未發(fā)生食物短缺之前就會(huì)將身體羸弱和幼小的旅鼠逐出。這些被逐出的小旅鼠四處流浪，但它們的活動(dòng)范圍受地理?xiàng)l件限制，迫使它們進(jìn)入狹窄的走廊地帶。在狹窄的生存空間里，鼠群的數(shù)量越來越多，個(gè)體之間的摩擦和沖突也越來越加劇，最終引起整個(gè)鼠群秩序大亂，旅鼠們四散而逃?？墒?，不知是什么原因，四散而逃的旅鼠忽然朝著一個(gè)方向浩浩蕩蕩地前進(jìn)，它們白天休整進(jìn)食，晚上摸黑前進(jìn)，沿途不斷有旅鼠加入，隊(duì)伍越來越壯大，可達(dá)數(shù)百萬只之多。遷徙時(shí)，如遇到河流等水體，它們一般會(huì)繞道而行或者找一塊能渡過去的陸橋，如果不成則游過去。在無風(fēng)浪的夜里，旅鼠一般能游200米遠(yuǎn)，但如果遇到大風(fēng)天氣，大部分旅鼠就會(huì)被淹死。到白天，人們看到河流、池塘里漂著很多死鼠，于是便有了“旅鼠自殺”之說——旅鼠在本能驅(qū)使下大規(guī)模地集體自殺，它們組成浩浩蕩蕩的大軍，逢山過山，遇水涉水，如果遇到懸崖峭壁，便義無反顧地紛紛跳下去；它們前赴后繼，勇往直前，一直奔向大海，然后跳入大海，被洶涌澎湃的波濤吞沒。

1958年上映的迪斯尼電影《荒涼的原野》更是將“旅鼠自殺”之說推向了高潮。這部影片的拍攝地是加拿大艾伯達(dá)省，這里遠(yuǎn)離海岸，也不是旅鼠的本土棲息地。為了拍片，制片人從因紐特兒童的手里買了一些旅鼠。影片是這樣拍攝的：遷徙過程的拍攝是將旅鼠放在一個(gè)覆蓋著雪的轉(zhuǎn)盤上，然后轉(zhuǎn)動(dòng)轉(zhuǎn)盤，從不同角度進(jìn)行拍攝；墜崖過程的拍攝則是驅(qū)趕旅鼠從一處不高的峭壁上跳下去，掉進(jìn)下面的河里。曾經(jīng)創(chuàng)造了活潑可愛的米老鼠形象的迪斯尼公司如此虐待另一種嚙齒類動(dòng)物，實(shí)在令人反感。不過，制片人這樣做也不難理解：一是野生動(dòng)物很難與人類合作；二是與旅鼠自我調(diào)整種群密度相比，旅鼠墜崖自殺場面更能給人留下強(qiáng)烈印象。

不過，科學(xué)家現(xiàn)在已經(jīng)取得了一致看法，這就是：旅鼠不會(huì)集體自殺。下面是其他幾種比較流行的解釋。

天敵消滅說

這種理論認(rèn)為，旅鼠的種群數(shù)量消長波動(dòng)規(guī)律與旅鼠的四大天敵——白鼬、北極狐、雪梟和長尾賊鷗有著密切關(guān)系。

有人算過一筆賬：如果一對(duì)旅鼠從3月份開始生育，一年中生育7窩，每窩12只，那么可以生育84只；如果每窩旅鼠都是6雄6雌，出生20天后進(jìn)入性成熟期，再生育，也是7窩，每窩12只……如此循環(huán)，一對(duì)旅鼠及其它們的后代在一年當(dāng)中可生育82萬只！這也就不難理解為什么旅鼠種群數(shù)量可以爆發(fā)式地增加到正常數(shù)量的100倍甚至1000倍。旅鼠數(shù)量的激增，為其天敵提供了充足的食物來源，引起連鎖反應(yīng)，導(dǎo)致以旅鼠為主食的食肉動(dòng)物數(shù)量大幅增加；而天敵數(shù)量的激增，反過來又導(dǎo)致它們對(duì)旅鼠的瘋狂掠殺，從而致使處在繁育高峰階段的旅鼠數(shù)量開始銳減；當(dāng)旅鼠的數(shù)量下降到使其天敵無法找到足夠的食物來源時(shí)，后者的數(shù)量也開始劇減——掠食動(dòng)物與被掠食動(dòng)物之間形成的這種高度一致的種群數(shù)量增減波動(dòng)循環(huán)，是自然界中動(dòng)物種群保持動(dòng)態(tài)平衡的一種生存法則。與其他動(dòng)物稍有不同的是，旅鼠的這種周而復(fù)始的增減波動(dòng)循環(huán)有著極強(qiáng)的規(guī)律性，以4年為一個(gè)周期。

值得注意的是，在這個(gè)周期性循環(huán)中，白鼬扮演了十分重要的角色。在旅鼠的四大天敵中，白鼬是唯一專吃旅鼠的掠食動(dòng)物，而北極狐、雪梟和賊鷗除了吃旅鼠外，也吃其他動(dòng)物。

當(dāng)旅鼠的數(shù)量開始增加時(shí)，以旅鼠為食的白鼬的數(shù)量也會(huì)隨之增多，但由于旅鼠的繁殖能力遠(yuǎn)強(qiáng)于白鼬，在經(jīng)過一段時(shí)間的繁殖發(fā)展后，旅鼠的繁殖數(shù)量會(huì)大于被白鼬掠食的數(shù)量，掠食者與被掠食者之間的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系被打破。這時(shí)，另外三大天敵以及其他食肉動(dòng)物也開始轉(zhuǎn)為以旅鼠為主食。據(jù)觀察，當(dāng)旅鼠的種群數(shù)量處在高峰時(shí)期時(shí)，北極狐的洞穴里狐滿為患，每窩平均產(chǎn)崽在8只左右；而當(dāng)旅鼠的種群數(shù)量急劇下降時(shí)，北極狐的食物資源迅速減少，令它們常常食不果腹，雌狐體質(zhì)下降，以致無法懷崽，或者生產(chǎn)的幼狐體質(zhì)很差，早早夭亡。經(jīng)過一段時(shí)間，隨著旅鼠種群數(shù)量的急劇下降，北極狐種群數(shù)量也隨之驟減，最終二者會(huì)達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡。

自我調(diào)節(jié)說

有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)旅鼠種群數(shù)量急劇膨脹，達(dá)到一定密度（1公頃有幾百只之多）后，奇怪的現(xiàn)象便出現(xiàn)了：這時(shí)旅鼠們變得焦躁不安，東跑西顛，吵吵嚷嚷，永無休止，而且停止進(jìn)食。有人試圖用旅鼠的磨牙行為來對(duì)這一現(xiàn)象做出解釋：磨牙可產(chǎn)生次聲波或超聲波，當(dāng)旅鼠種群數(shù)量過密時(shí)，磨牙產(chǎn)生的噪聲匯集成一股強(qiáng)大聲波，強(qiáng)烈刺激旅鼠的神經(jīng)系統(tǒng)，導(dǎo)致其內(nèi)分泌紊亂，使得原本膽小謹(jǐn)慎的旅鼠突然變得勇猛異常，不再懼怕天敵，有時(shí)甚至還會(huì)主動(dòng)攻擊天敵；內(nèi)分泌紊亂還導(dǎo)致旅鼠的膚色發(fā)生變化，由灰黑色變成鮮艷的橘紅色，使其在食肉動(dòng)物眼里變得更加醒目顯眼，從而引起雪梟、北極狐、賊鷗和白鼬等天敵的注意。

還有科學(xué)家試圖從旅鼠自身尋找原因，他們提出，隨著種群密度增大，旅鼠之間出現(xiàn)了更多的社會(huì)交流，生存壓力也增大，導(dǎo)致其體內(nèi)激素水平發(fā)生變化，繁殖力下降，并且變得更具攻擊性，乃至出現(xiàn)自相殘殺現(xiàn)象。

氣候變暖影響說

近來有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在斯堪的納維亞半島許多地區(qū)，旅鼠種群數(shù)量爆發(fā)現(xiàn)象正在消失。挪威科學(xué)家奇瑞爾·考斯拉德和他的同事對(duì)1970年以來挪威南部某地區(qū)的旅鼠興衰循環(huán)現(xiàn)象進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)那里的旅鼠自1994年以來再?zèng)]出現(xiàn)過種群數(shù)量爆發(fā)式突增現(xiàn)象。他們?cè)诜治鰵庀筚Y料后指出，氣候變暖也許是當(dāng)?shù)芈檬髷?shù)量十幾年來一直保持較低水平的原因。

考斯拉德等人的研究表明，旅鼠種群數(shù)量爆發(fā)與較寒冷的冬季有著密切的關(guān)系。當(dāng)冬季來臨后，旅鼠棲居在雪下的地下巢穴內(nèi)，來自地下的地?zé)崾钩惭ǜ浇孛嫔系谋┤诨?，為生活在地下的旅鼠提供氧氣和苔蘚等食物。近些年來，由于氣候變暖，在冬季的白天，氣溫多處于冰點(diǎn)之上，積雪融化，雪水滲入到旅鼠的地下巢穴，導(dǎo)致鼠巢內(nèi)洪水四溢；到夜間，氣溫下降，融化的冰雪重新結(jié)冰。因此，當(dāng)鼠巢內(nèi)洪水泛濫時(shí)，大量旅鼠被淹死，僥幸活下來的則因食物被凍在冰層下無法取食，也常常挨餓。

旅鼠種群數(shù)量的下降也影響了生態(tài)系統(tǒng)的平衡。由于旅鼠數(shù)量下降，像北極狐和雪梟之類的食肉動(dòng)物不得不轉(zhuǎn)向以松雞和柳雷鳥等鳥類為食，結(jié)果導(dǎo)致這些地棲鳥的數(shù)量越來越少?？妓估碌热苏J(rèn)為，氣候變化對(duì)生態(tài)的影響是顯而易見的——隨著食肉動(dòng)物、獵物和植物之間的競爭關(guān)系的變化，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都將發(fā)生變化。

對(duì)于旅鼠種群數(shù)量巨幅波動(dòng)的原因，科學(xué)家研究了70多年，提出了各種假說，涉及到多種影響因素，如食物資源、氣候、食肉動(dòng)物密度、種群過密、傳染病、雪情，以及太陽黑子活動(dòng)等，但至今仍然沒能完全搞清楚究竟是哪一種因素起到了關(guān)鍵作用。