郭 媛，王玉富，邱財(cái)生，龍松華，鄧 欣，郝冬梅

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長沙410205)

隨著全球生態(tài)環(huán)境的日漸惡化，各種環(huán)境脅迫對(duì)作物的正常生長帶來了不同程度的影響。干旱是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要逆境因子，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國干旱半干旱地區(qū)約占國土面積的50%[1]，其導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失巨大。干旱土地面積的日漸增多使抗旱作物的培育和抗旱栽培措施研究成為目前農(nóng)業(yè)研究的熱點(diǎn)問題之一。

大麻(Cannabis Sativa L.)為大麻科大麻屬的一年生草本植物，它的栽培歷史悠久，是一種古老的韌皮纖維作物。大麻織物具有拉伸強(qiáng)度高、吸濕性好、抗菌和抗靜電能力強(qiáng)的特點(diǎn)[2]。大麻種植主要分布在亞洲和歐洲，作為纖維用的栽培面積和產(chǎn)量以中國為最多。我國耕地緊張，麻類作物與糧爭地的矛盾日益突出，在“不與糧爭地”的前提下，大麻需轉(zhuǎn)向干旱的山坡地種植。大麻在快速生長期缺水導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，纖維質(zhì)量也受到很大的影響[3]。迄今為止，關(guān)于大麻干旱脅迫的相關(guān)研究還未見報(bào)道。因此，根據(jù)作物通用的抗旱鑒定指標(biāo)[4]，我們對(duì)大麻進(jìn)行干旱脅迫下的生理機(jī)制，如：生理指標(biāo)和生化指標(biāo)，以及生長影響的初步研究，以期為耐旱大麻品種的選育以及采用栽培措施提高大麻抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為4個(gè)不同地域來源的大麻品種：云麻1號(hào)、BM001、皖大麻1號(hào)和信陽1號(hào)。它們分別來自于云南省、廣西省、安徽省和河南省，均為本實(shí)驗(yàn)室保存。試驗(yàn)于2010年4月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所沅江試驗(yàn)站溫室中進(jìn)行。采用盆栽控水法，花盆內(nèi)側(cè)直徑34cm，高31cm。每盆裝16kg土壤，播20粒種子。每種大麻品種種植12盆（共48盆）。大麻出苗后進(jìn)行間苗，使每盆均勻分布10株大麻。在大麻快速生長期，每品種取6盆進(jìn)行干旱處理，另外6盆正常澆水作為對(duì)照。在各處理和對(duì)照的6盆中選取4盆用于取樣分析，剩下2盆用于干旱處理前后株高和莖粗的測(cè)定。播種80天后進(jìn)行干旱處理，之前進(jìn)行正常的栽培管理。在干旱處理前1天對(duì)所有處理盆和對(duì)照盆進(jìn)行澆水，干旱處理開始后對(duì)照盆每天正常澆水，處理盆在干旱處理的11天內(nèi)只在第6天澆少量的水。分別在干旱處理第1天、第5天、第8天和第11天取樣進(jìn)行生理和生化指標(biāo)測(cè)定，各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3次。在干旱脅迫開始和結(jié)束后分別測(cè)量處理和對(duì)照的株高和莖粗，各對(duì)照和處理分別測(cè)量20株。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

土壤含水量用浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)的TZS-IW型土壤水分測(cè)定儀測(cè)定；葉片相對(duì)含水量采用飽和稱重法；葉片葉綠素含量采用日本KONZCA MINOLTΛ牌SPAD-502型便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定；丙二醛(MDA)含量測(cè)定用硫代巴比妥酸法；過氧化物酶(POD)活性測(cè)定用愈創(chuàng)木酚氧化法進(jìn)行；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用鄰苯三酚抑制法[5-7]。

2 結(jié)果和分析

2.1 干旱脅迫對(duì)四種大麻品種葉片生理指標(biāo)的影響

2.1.1 土壤含水量

干旱脅迫初期，處理和對(duì)照的土壤含水量相近。5天后，對(duì)照的土壤含水量為25.5%,處理的土壤含水量為15.5%。其后處理的土壤含水量下降速度相對(duì)緩慢。干旱處理第11天時(shí)，處理含水量為12.1%，達(dá)到最低點(diǎn)(圖1)。

2.1.2 葉片相對(duì)含水量

圖1 干旱脅迫下土壤含水量的變化Fig.1 Variation of soil water content affected by drought stress

在正常水分條件下，云麻1號(hào)的葉片含水量較高，為91.3%。其它3種大麻品種的葉片含水量較接近，分別為：BM001 86.0%，信陽1號(hào)83.0%，皖大麻1號(hào)80.9%。在持續(xù)干旱脅迫下，隨著干旱脅迫程度的加重，4種大麻品種葉片相對(duì)含水量均隨之下降。干旱脅迫第5天時(shí)，BM001葉片相對(duì)含水量最高。干旱脅迫第8天，皖大麻1號(hào)的相對(duì)含水量較高。干旱脅迫第11天，云麻1號(hào)、BM001和信陽1號(hào)的葉片相對(duì)含水量相近，皖大麻1號(hào)的相對(duì)含水量最低?？傮w來看,云麻1號(hào)和皖大麻1號(hào)的相對(duì)含水量下降幅度比BM001和信陽1號(hào)大(圖2)。

2.1.3 葉片葉綠素含量

干旱脅迫初期，BM001葉片葉綠素含量最低，云麻1號(hào)和信陽1號(hào)最高。干旱脅迫過程中，4個(gè)品種的葉綠素含量均有不同程度的下降。在干旱脅迫后期，云麻1號(hào)的葉片葉綠素含量急劇下降(圖 3)。

2.1.4 葉片丙二醛（MDA）含量

在干旱脅迫下，BM001和皖大麻1號(hào)的葉片MDA含量呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)，BM001的上升幅度較皖大麻1號(hào)大。云麻1號(hào)和信陽1號(hào)的葉片MDA含量呈現(xiàn)從升-降-升的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，說明這2個(gè)大麻品種在干旱脅迫前期具有一定的抗旱能力(圖4)。

2.1.5 葉片保護(hù)酶活性

由圖5和圖6可看出，對(duì)于過氧化物酶，除BM001以外，其他3種大麻品種的葉片過氧化物酶活性均呈緩慢上升的趨勢(shì)。對(duì)于超氧化物岐化酶，4個(gè)品種均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)。在土壤含水量為15%時(shí)，超氧化物酶活性到達(dá)其最高值，隨后其活性隨土壤含水量的下降而降低。

圖2 干旱脅迫下4個(gè)大麻品種葉片相對(duì)含水量的變化Fig.2 Variation of leaf relative water content affected by drought stress

圖3 干旱脅迫下4個(gè)大麻品種葉片葉綠素含量的變化Fig.3 Variation of leaf chlorophyll content affected by drought stress

圖4 干旱脅迫下4個(gè)大麻品種葉片丙二醛（MDA）含量的變化Fig.4 Variation of leaf MDA content affected by drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)4個(gè)大麻品種生長的影響

干旱脅迫11天時(shí)，各大麻品種處理和對(duì)照的株高差異分別為：云麻1號(hào)16cm，BM0012cm，信陽1號(hào)15cm，皖大麻1號(hào)11cm。莖粗差異分別為：云麻 1號(hào) 0.44cm，BM001 0.10cm，信陽1號(hào)0.65cm，皖大麻1號(hào)0.43cm。其中BM001的處理和對(duì)照的株高差異和莖粗差異均為最?。▓D7，圖8），說明干旱脅迫對(duì)BM001的生長影響較其他3種大麻品種小。

3 討論

3.1 不同大麻品種的抗旱能力不同

干旱對(duì)植物的影響是多方面的，但最根本的是干旱時(shí)土壤有效水分虧缺。葉片蒸騰失水得不到補(bǔ)償，引起細(xì)胞原生質(zhì)脫水，使原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)、結(jié)構(gòu)、彈性等受到損害。同時(shí)植物正常生理過程被破壞，植物生長減弱，葉片失水衰老直至死亡[8-10]。在干旱條件下，植物能維持較高的葉片含水量，表明植株的葉片持水力越強(qiáng)，抗旱性越強(qiáng)，反之則抗旱性越弱[11,12]。本研究中云麻1號(hào)和皖大麻1號(hào)在干旱脅迫下的的葉片相對(duì)含水量下降幅度比BM001和信陽1號(hào)大，說明不同的大麻品種抗旱能力不同。

圖5 干旱脅迫下4個(gè)大麻品種葉片過氧化物酶（POD）活性的變化Fig.5 Variation of POD activity affected by drought stress

圖6 干旱脅迫下4個(gè)大麻品種葉片超氧化物岐化酶（SOD）活性的變化Fig.6 Variation of SOD activity affected by drought stress

圖7 干旱脅迫對(duì)4個(gè)大麻品種株高的影響Fig.7 Variation of plant height affected by drought stress

圖8 干旱脅迫對(duì)4個(gè)大麻品種莖粗的影響Fig.8 Variation of stem diameter affected by drought stress

3.2 15%的土壤含水量可作為大麻抗旱栽培措施的臨界點(diǎn)

在整個(gè)氧化防御系統(tǒng)中，SOD是所有植物在氧化脅迫中起重要作用的抗氧化酶。它能夠有效地清除活性氧，減輕膜脂過氧化引起的膜傷害[13,14]。本試驗(yàn)研究表明，4種大麻品種隨干旱脅迫程度的增大其葉片SOD含量呈先上升后下降的趨勢(shì)。在一定干旱脅迫范圍內(nèi),通過酶活性的增加，植物適應(yīng)干旱脅迫的能力提高。但是當(dāng)脅迫超出了其忍耐范圍,保護(hù)酶活性不但不再增加，反而下降。大麻忍耐干旱脅迫的能力是有限的。在土壤含水量低于15%時(shí)，大麻葉片保護(hù)酶活性驟降，說明15%的土壤含水量可作為大麻抗旱栽培措施的臨界點(diǎn)。

3.3 BM001可以作為選育抗旱品種的候選品種

本研究表明：干旱脅迫對(duì)4個(gè)大麻品種株高的影響順序?yàn)樵坡?號(hào)（16cm）>信陽1號(hào)（15cm）>皖大麻1號(hào)（11cm）>BM001（2cm）。對(duì)莖粗的影響順序?yàn)樾抨?號(hào)（0.65cm）>云麻1號(hào)（0.44cm）> 皖大麻 1號(hào) （0.43cm）>BM001（0.10cm）。結(jié)合株高和莖粗綜合考慮，干旱脅迫對(duì)BM001在快速生長期的影響為最小，表明BM001可以作為大麻抗旱品種選育的優(yōu)異種質(zhì)資源。

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