劉琳 楊春華 白史且

冬季四川假儉草ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的生理響應(yīng)

劉琳１，楊春華１，白史且２，李昕１

（１.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 雅安６２５０１４；２.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都６１１７３１）

摘要：在冬季（９～１２月）觀測(cè)了采自四川不同生境下的１３份假儉草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）植株體內(nèi)超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和過氧化物酶（ＰＯＤ）活性的相應(yīng)變化。結(jié)果表明，隨著月最低氣溫從２０ ℃以上降至約７ ℃，１３份假儉草材料植株體內(nèi)的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性均隨溫度的降低而升高，而且ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性升高的幅度越來越大；ＤＪ０１假儉草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性月均增加率均最高，分別為９．８０％和２２．９７％，抗寒能力可能最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：假儉草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）；超氧化物歧化酶；過氧化物酶；四川

中圖分類號(hào)：Ｑ９４８．１１２＋．２；Ｓ６８８．４ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）15－3102-04

The Physiological Response of SOD and POD Activity of in Winter

ＬＩＵ Ｌｉｎ１，ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１，ＢＡＩ Ｓｈｉ－ｑｉｅ２，ＬＩ Ｘｉｎ１

（１.Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ ６２５０１４，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ；

２.Ｓｉｃｈｕａｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａｃａｄｅｍｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｗｉｌｄ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏｄｅｓ） ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｔｏ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ as ｔｈｅ ｄｒｏｐ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ２０ ℃ ｔｏ ７ ℃， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｓｃｅｎｄｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｉｍｐｒｅｓｓｉｖｅｌｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｍｏｎｔｈｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｉｎ ＤＪ０１， ９．８０％ ａｎｄ ２２．９７％ ｒｅｓｐｅｖｔｉｖｅｌｙ， indicating ｔｈａｔ ＤＪ０１ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ ｈａd ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： cｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ； ＳＯＤ； ＰＯＤ； Sichuan

假儉草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）又名中國(guó)草坪草，具有強(qiáng)壯的匍匐莖，蔓延力強(qiáng)而迅速，高約２０ ｃｍ，第一穎先端兩側(cè)具闊翅，邊緣之刺短而不明顯［１－４］。它是一種優(yōu)良的暖季型草坪草，原產(chǎn)于中國(guó)、斯里蘭卡等東南亞國(guó)家［５］。假儉草的葉形優(yōu)美，耐旱［６－８］、耐陰性好［９］、耐瘠薄，侵占性、抗病性強(qiáng)［１０，１１］，抗污染能力也較強(qiáng)［１２－１６］，尤其以較低的養(yǎng)護(hù)管理水平即可獲得質(zhì)量較好的草坪而著稱［５，１７］。

低溫是限制冷敏感植物分布及其生長(zhǎng)最重要的環(huán)境因素［１８，１９］。生物膜是植物受低溫傷害的原初部位［２０，２１］。在正常情況下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基不足以使植物受傷害，是因?yàn)橹参矬w內(nèi)有一套完善的抗氧化防御系統(tǒng)，該系統(tǒng)有清除活性氧的能力，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和過氧化物酶（ＰＯＤ）是抗氧化防御系統(tǒng)的兩種主要成分［２２］。冷敏感植物在冷脅迫條件下，活性氧超過正常水平時(shí)，產(chǎn)生積累，可導(dǎo)致一系列不良反應(yīng)，對(duì)植物體造成傷害。因此，抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ等）的活性已成為研究植物抗寒性常用的生理生化指標(biāo)。王榕楷等［２３］研究了在低溫條件下3種草坪草葉片細(xì)胞中ＳＯＤ活性的變化，發(fā)現(xiàn)ＳＯＤ活性高的草坪草耐寒性強(qiáng)，有力地證明了ＳＯＤ活性與草坪草耐寒力密切相關(guān)。

假儉草是一種養(yǎng)護(hù)管理費(fèi)用低、用途廣泛、除抗寒性較弱外各方面抗性均較好的優(yōu)良草坪草種。我國(guó)中部以南是假儉草的起源中心，在我國(guó)開展假儉草的選育工作意義重大。試驗(yàn)選用采自四川不同生境下的13份假儉草材料，測(cè)定了其冬季ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性的變化，為假儉草抗寒機(jī)理的研究提供相關(guān)參考。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系新教學(xué)實(shí)習(xí)基地內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯３０°0８′，東經(jīng)１０３°００′，海拔高度６００ ｍ，土壤為白堊紀(jì)灌口組礦頁巖風(fēng)化的堆積物形成的紫色土。亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均氣溫１６．２ ℃，極端低溫為－３ ℃，極端高溫為３７．７ ℃，日均溫≥５ ℃的積溫５ ７７０．２ ℃，日均溫≥１０ ℃的積溫

５ ２３１．０ ℃。年均降雨量１ ７７４．３ ｍｍ，年均蒸發(fā)量

１ ０１１．２ ｍｍ。年均相對(duì)濕度７９％，年均日照時(shí)間

１ ０４５ ｈ，年均無霜期３０４ ｄ。

１．２試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采集地詳細(xì)情況見表１。

１．３試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取小區(qū)試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室分析相結(jié)合。小區(qū)試驗(yàn)為兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，即以試驗(yàn)材料和溫度為處理因素，試驗(yàn)材料設(shè)為１３水平，溫度處理設(shè)為４水平，３次重復(fù)。小區(qū)面積１.0 ｍ×１．５ ｍ，走道寬０．５ ｍ。在整個(gè)試驗(yàn)過程中，只給予適量的水分供應(yīng)，保持其正常生長(zhǎng)即可。各試驗(yàn)材料均選擇生長(zhǎng)健壯、無病蟲害的植株為無性繁殖的母本，取其含頂端的莖段為扦插材料，每個(gè)莖段含３個(gè)節(jié)。扦插前施以適量的羊糞和雞屎后，再鋪以河沙。

１．４觀測(cè)項(xiàng)目及測(cè)定方法

１．４．１氣象資料的觀測(cè)除地溫外，所用氣象資料都來源于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象教研室。地溫測(cè)定方法：用測(cè)地溫的溫度計(jì)（分別于地下５、１０、１５、２０ ｃｍ深的每層設(shè)地溫計(jì)各３支）測(cè)定采樣時(shí)的地下溫度。

１．４．２ＳＯＤ活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（ＮＢＴ）光還原法［２４］。取０．１５ ｇ（Ｗ）洗凈后的假儉草幼嫩的第一或第二葉，加入１．５ ｍＬ的冷提取介質(zhì)，研磨成勻漿，２～４ ℃下１３ ４８０ ｒ／ｍｉｎ離心１０ ｍｉｎ，上清液即為酶提取液，量取其總體積（Ｖ）。測(cè)定在４ ０００ ｌｘ的光照下照光１０ ｍｉｎ后，酶反應(yīng)液和無酶反應(yīng)液５６０ ｎｍ處的ＯＤ值（酶反應(yīng)液和無酶反應(yīng)液的ＯＤ值之差為ΔＯＤ，無酶反應(yīng)液的ＯＤ值為Ｄ０）。按照如下公式計(jì)算：Ａ＝（ΔＯＤ×Ｖ）／（Ｄ０×Ｗ×０．０１×５０％）。

１．４．３ＰＯＤ活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法［２４］。?。埃?ｇ（W）洗凈后的假儉草成熟葉片，用去離子水研磨成勻漿并定容至１０ ｍL，４ ０００ ｒ/ｍin下離心１５ ｍｉｎ，上清液即為粗酶提取液。將此提取液與０．１％的鄰甲基苯酚反應(yīng)１ ｍｉｎ（t）后，立即用２０％三氯乙酸終止反應(yīng)，用７２１型分光光度計(jì)于４７０ ｎｍ處測(cè)定其ＯＤ值，據(jù)此ＯＤ值在標(biāo)準(zhǔn)曲線上查出濃度（Ｃ）［２４］。按照如下公式計(jì)算：Ａ＝Ｃ／（Ｗ×ｔ）。

１．５數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用ＳＰＳＳ１１．５（Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｏｃｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ １１．５）、Ｅｘｃｅｌ ２０００分析軟件處理。

２結(jié)果與分析

方差分析結(jié)果表明，各供試假儉草材料間ＳＯＤ活性增加率差異極顯著（Ｐ＜０．０１），每月的溫度處理間ＳＯＤ活性增加率差異也極顯著，試驗(yàn)材料和溫度兩因素間的互作效應(yīng)也達(dá)極顯著水平，說明不同來源地的假儉草材料ＳＯＤ活性增加率對(duì)不同的低溫敏感度不一致。多重比較分析得出：ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２、ＹＢ０１假儉草的ＳＯＤ活性增加率都分別與ＭＳ０４、 ＬＳ０１、 ＥＭ０２、 ＬＣ０１、 ＥＭ０１、 ＬＳ０２、 ＸＪ０１、 ＱＬ０１假儉草差異極顯著；ＭＳ０９假儉草的ＳＯＤ活性增加率分別與ＭＳ０４、ＬＳ０１假儉草差異顯著（Ｐ＜０．０５），同時(shí)還與ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假儉草差異極顯著。

方差分析表明，各供試假儉草材料間ＰＯＤ活性增加率差異極顯著（Ｐ＜０．０１），每月的溫度處理間ＰＯＤ活性增加率差異也極顯著，試驗(yàn)材料和溫度兩因素間的互作效應(yīng)也達(dá)極顯著水平，說明不同來源地的假儉草材料的ＰＯＤ活性增加率對(duì)不同的低溫的敏感度不一致。各試驗(yàn)材料間ＰＯＤ活性增加率多重比較得出：ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２假儉草的ＰＯＤ活性增加率都分別與ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１、ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假儉草差異極顯著，ＹＢ０１、ＭＳ０９假儉草的ＰＯＤ活性增加率也分別與ＭＳ０４、ＬＳ０１、ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假儉草差異極顯著，ＭＳ０４假儉草的ＰＯＤ活性增加率顯著大于ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１假儉草，且與ＱＬ０１假儉草差異極顯著。

結(jié)合ＳＯＤ活性增加率的分析可知，ＤＪ０１、ＤＪ０２和ＹＡ０２假儉草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趨勢(shì)一致，而且都明顯；ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１和ＱＬ０１假儉草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趨勢(shì)也一致，但增加幅度較平緩；ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１和ＥＭ０２假儉草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趨勢(shì)一致性相對(duì)較差。這表明，１３份假儉草材料在抗寒機(jī)理上存在一定差異，ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１和ＱＬ０１假儉草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性具有較好的一致性，而ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１和ＥＭ０２假儉草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的協(xié)調(diào)一致性稍差。

２．３兩項(xiàng)生理指標(biāo)與氣溫和不同土壤層溫度的相關(guān)性分析

在冬季自然降溫的過程中，假儉草體內(nèi)生理生化的變化必然要受到氣溫、地面溫度和土溫變化的綜合影響。將ＳＯＤ、ＰＯＤ活性兩項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定值（表２）與最低氣溫、地面最低溫度和５、１０、１５、２０ ｃｍ深的土溫作相關(guān)性分析得出（表３），ＳＯＤ活性與最低氣溫相關(guān)系數(shù)在０．９左右。在各立體層片的溫度變化中，最低氣溫的變化對(duì)ＳＯＤ活性的影響很大，地面最低溫度變化對(duì)ＰＯＤ活性的影響最大，相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平（Ｐ＜０．０１）；而土溫的變化對(duì)兩項(xiàng)生理指標(biāo)均影響不大。

２．４ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的相關(guān)性分析

在低溫脅迫下，假儉草體內(nèi)生理生化過程必然會(huì)起一系列的相應(yīng)變化。根據(jù)表３的數(shù)據(jù)，對(duì)兩項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，可以判定假儉草的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性變化之間的關(guān)系，有助于進(jìn)一步了解假儉草的抗寒機(jī)制。分析表明，ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性之間呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為０．９９７，而且達(dá)極顯著水平（Ｐ＜０．０１）。這說明，在冬季自然降溫過程中，假儉草體內(nèi)ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性的改變是協(xié)調(diào)一致的，兩者可共同作用抵御低溫傷害。

３小結(jié)

ＳＯＤ和ＰＯＤ是植物體的抗氧化保護(hù)酶類。在植物的抗寒生理研究中，常把ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性作為衡量植物抗寒性的指標(biāo)。與張文惠等［２５］、李建設(shè)等［２６］的研究結(jié)果一致，從９月至１２月，即最低氣溫從２０ ℃左右降至約７ ℃時(shí)，１３份供試假儉草材料植株體內(nèi)的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性均隨溫度的降低而升高，說明經(jīng)過自然降溫鍛煉后，假儉草可以抵抗７ ℃以上的低溫。

在冬季自然降溫的過程中，１３份假儉草材料體內(nèi)的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性雖然均表現(xiàn)出一個(gè)升高的過程。但是，它們?cè)黾拥某潭扔钟兴煌＃模剩埃奔賰€草的ＳＯＤ活性月均增加率和ＰＯＤ活性月均增加率均最高，分別為９．８０％和２２．９７％；ＱＬ０１假儉草的ＳＯＤ活性月均增加率和ＰＯＤ活性月均增加率均最低，分別為２．２８％和５．６７％。在１３份供試材料中，ＤＪ０１假儉草抗寒性可能較好。

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