張德雙 張鳳蘭 趙岫云 余陽(yáng)俊 徐家炳 于拴倉(cāng) 汪維紅

（北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜（大白菜×紫色小白菜）葉片紫色性狀的遺傳分析

張德雙 張鳳蘭 趙岫云 余陽(yáng)俊 徐家炳 于拴倉(cāng) 汪維紅

（北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，北京 100097）

以大白菜（葉片綠色）和紫色小白菜（葉片紫色）為親本進(jìn)行雜交、回交和自交，研究大白菜葉片紫色的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，大白菜和紫色小白菜雜交 F1的葉片均為紫色，但其葉片色澤較親本紫色小白菜淺。在F2群體中，葉片顏色分離比例接近3紫色:1綠色，BC1群體為1紫色:1綠色，而BC2群體葉片全部為紫色。χ2檢測(cè)結(jié)果進(jìn)一步證明:大白菜和紫色小白菜雜交后代葉片紫色對(duì)綠色受1對(duì)遺傳基因控制，紫色對(duì)綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)。

大白菜（大白菜×紫色小白菜）；紫色；遺傳分析

白菜紫色品種是近幾年在國(guó)內(nèi)出現(xiàn)的新類型，主要由國(guó)外引進(jìn)，2006年前后，開始在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)銷售、種植，影響較大。國(guó)外推出的紫色小白菜〔Brassica campestris L. ssp. chinensis（L.）Makino var. communis Tsen et Lee〕是應(yīng)用細(xì)胞質(zhì)Ogu CMS不育系育成的一代雜種，綜合性狀表現(xiàn)為:植株生長(zhǎng)速度緩慢，葉片正面紫色，背面綠色，葉柄翠綠。在秋季栽培條件下，由于陽(yáng)光充足，葉片的亮紫色表現(xiàn)尤為突出。張德雙等（2007）采用多份大白菜與引進(jìn)的紫色小白菜雜交，得到了2份紫色大白菜中間材料，并對(duì)紫色大白菜材料的品質(zhì)性狀進(jìn)行了初步探討。目前，有關(guān)大白菜〔Brassica campestrisL. ssp.pekinensis（Lour）Olsson〕葉片紫色的遺傳規(guī)律報(bào)道較少，本試驗(yàn)以普通大白菜和紫色小白菜雜交獲得的各個(gè)世代為材料，初步研究了大白菜葉片紫色的遺傳規(guī)律，以期為今后紫色大白菜一代雜種的選育提供理論依據(jù)，同時(shí)為后續(xù)的決定葉片紫色的基因的QTL定位及紫色基因的染色體定位奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用大白菜（09-680）和紫色小白菜（09N-742）進(jìn)行雜交，獲得F1。再以F1為母本分別與雙親雜交，獲得BC1和BC2回交世代。同時(shí)，F(xiàn)1自交得到F2。P1、P2、F1、F2、BC1、BC26個(gè)世代于2010年8月4日播種于空調(diào)溫室50孔穴盤中，于8月31日定植到大棚中。所有供試材料均來(lái)源于北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心大白菜課題組。

1.2 試驗(yàn)方法

各世代各單株葉色的調(diào)查主要以肉眼觀測(cè)為主，調(diào)查分2次進(jìn)行。第一次，8月27日調(diào)查穴盤中各單株苗期的葉色；第二次，9月19日調(diào)查大棚中各單株成株期的葉色。以χ2測(cè)驗(yàn)實(shí)際觀測(cè)值與理論值是否相符。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查結(jié)果表明，若不考慮紫色的深淺，大白菜與紫色小白菜雜交的F1均為紫色植株，但其葉片色澤較親本紫色小白菜（09N-742）淺。在F2群體中，葉片紫色植株與綠色植株的比例約為3∶1。在回交BC1群體中，葉片紫色植株與綠色植株的比例約為1∶1。而在回交BC2群體中，全部單株均為紫色植株（表1）。經(jīng)χ2測(cè)驗(yàn)進(jìn)一步證明，在 F2和 BC1群體中，葉片紫色與綠色的分離比例符合3∶1和1∶1，大白菜葉片紫色對(duì)綠色受1對(duì)遺傳基因控制。調(diào)查葉片顏色時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2、BC1和BC2群體中葉片紫色并不完全一致，如 F2群體中，紫色葉植株主要分為4種:有的葉色與親本紫色小白菜基本一致、有的葉色較親本紫色小白菜略淺、有的葉色分布不均（葉片雖為紫色，但可以看見綠色）、有的葉色以葉脈紫色為主。另外，BC2群體中紫色葉植株的紫色也不完全一致，紫色有深淺區(qū)別，有的葉色與親本紫色小白菜基本一致，有的葉色較親本紫色小白菜略淺，與F1單株葉片顏色相似。初步認(rèn)為，大白菜葉片紫色的深淺表現(xiàn)不僅受遺傳基因的控制，還可能受環(huán)境、材料的組織結(jié)構(gòu)或偏向的影響，如F2群體中，有的材料偏向于紫色小白菜，有的偏向于大白菜，有的則為二者的中間類型，從而導(dǎo)致葉片紫色出現(xiàn)深淺差異。由此可見，大白菜和紫色小白菜的葉色（紫色/綠色）受1對(duì)遺傳基因控制，紫色對(duì)綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)。

表1 大白菜×紫色小白菜的葉色表現(xiàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 關(guān)于紫色性狀的遺傳規(guī)律

目前，大白菜紫色性狀主要來(lái)源于芥菜、紫菜薹和紫色小白菜。孫日飛等（2006）通過(guò)大白菜與芥菜雜交、連續(xù)回交，創(chuàng)造了紫紅色大白菜新種質(zhì)，研究表明，控制紫色性狀的基因?yàn)轱@性。張明科等（2008）以紫菜薹與普通大白菜雜交后代為研究材料，獲得了與紫色性狀連鎖的 RAPD分子標(biāo)記 S79-934、S123-750，并篩選到了5株紫色的中間材料，研究發(fā)現(xiàn)，大白菜紫色性狀為數(shù)量性狀，由1對(duì)主基因控制的部分顯性遺傳，可能還受到微效基因和環(huán)境條件的共同影響。張成合等（2010）以紫甘藍(lán)紫陽(yáng)與普通甘藍(lán)9601雜交后代為材料，研究甘藍(lán)葉片紫色的遺傳規(guī)律，結(jié)果表明，紫陽(yáng)和9601的葉色（紫色/綠色）受2對(duì)獨(dú)立遺傳基因控制，2對(duì)基因分別位于第3和8號(hào)染色體，紫色對(duì)綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)。本試驗(yàn)以大白菜和紫色小白菜雜交后代為材料，研究大白菜葉片紫色的遺傳規(guī)律，結(jié)果表明，大白菜和紫色小白菜的葉色（紫色/綠色）受1對(duì)遺傳基因控制，紫色對(duì)綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)。有關(guān)決定葉片紫色的基因的QTL定位及決定葉片紫色的基因的染色體定位正在進(jìn)行中。

3.2 有關(guān)紫色大白菜品種的選育

值得關(guān)注的是，控制紫色大白菜和紫色甘藍(lán)紫色性狀的基因?qū)?shù)并不一致，導(dǎo)致二者的紫色性狀表現(xiàn)存在很大的差異。甘藍(lán)的紫色/綠色受2對(duì)獨(dú)立遺傳基因控制（張成合 等，2010），而大白菜的紫色/綠色受1對(duì)遺傳基因控制。同時(shí)，紫甘藍(lán)的葉片正、反面均為紫色，剖開的剖面表現(xiàn)為紫色和白色相間的顏色；而由紫色小白菜轉(zhuǎn)育得到的紫色大白菜只在葉片的正面表現(xiàn)為紫色，葉片的背面仍為綠色，剖開的剖面表現(xiàn)為紫色、綠色、白色和黃色相間排列的幾種顏色。因此，筆者認(rèn)為，目前得到的紫色材料很難在大白菜葉球中表現(xiàn)為完全紫色，很難達(dá)到與紫色甘藍(lán)相似的效果，該材料可以在小白菜和半結(jié)球大白菜品種選育中得到應(yīng)用，所育成的紫色品種可以作為涼拌、拼盤搭色或做湯時(shí)使用，效果會(huì)更佳（張德雙 等，2008）。另外，在紫色大白菜一代雜種育種過(guò)程時(shí)，由于決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)，應(yīng)該選擇紫色的純系為雙親，所配制的雜交后代才會(huì)表現(xiàn)出更加充分的紫色性狀。因此，通過(guò)建立決定葉片紫色的基因的共顯性標(biāo)記輔助品種選育，將會(huì)加快紫色大白菜新品種的育種進(jìn)程。實(shí)踐中還發(fā)現(xiàn)，紫色大白菜的紫色很容易粘附到手上或熟食后溶入湯汁中。

如何盡快將紫色甘藍(lán)中的決定葉片紫色的基因轉(zhuǎn)育到大白菜中，從而獲得與紫色甘藍(lán)相似的大白菜育種材料及品系將是今后需要攻克的難題。

孫日飛，張淑江，章時(shí)蕃，李菲.2006.紫紅色大白菜種質(zhì)的創(chuàng)新研究.園藝學(xué)報(bào)，33（5）:1032.

張德雙，張鳳蘭，余陽(yáng)俊，趙岫云，于拴倉(cāng)，徐家炳.2007.紫色大白菜育種材料的創(chuàng)造.長(zhǎng)江蔬菜，（11）:52-53.

張德雙，張鳳蘭，余陽(yáng)俊，趙岫云，于拴倉(cāng)，徐家炳.2008.紫色大白菜育種思路初探.長(zhǎng)江蔬菜，（11b）:14-17.

張成合，劉傳斌，任艷蕊，軒淑欣，申書興.2010.結(jié)球甘藍(lán)葉色（紫/綠）的遺傳分析和基因定位.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（2）:346-350.

張明科，張魯剛，鞏振輝，惠麥俠.2008.白菜紫色性狀 RAPD連鎖標(biāo)記的篩選與染色體定位研究.西北植物學(xué)報(bào)，28（5）:901-906.

Genetic Analysis of Leaf Color Characteristics with Purple Genes on Chinese Cabbage（Chinese Cabbage×Purple Pakchoi）

ZHANG De-shuang, ZHANG Feng-lan, ZHAO Xiu-yun, YU Yang-jun, XU Jia-bing, YU Shuan-cang,WANG Wei-hong
（Vegetable Research Center, Beijing Academy and Forestry Science, Beijing100097, China）

F1, F2, BC1and BC2generations were obtained through crossing, self-crossing and back-crossing by Chinese cabbage〔Brassica campestris L. ssp. pekinensis（Lour）Olsson〕of green leaves with purple pakchoi〔Brassica campestris L. ssp. chinensis（L.）Makino var. communis Tsen et Lee〕of purple leaves in order to study the genetic characteristics of leaf color. The results showed that leaf colors of F1hybrid were purple, but its leaf colors were lighter than those of purple pakchoi. The ratios were close to3 purple:1 green for F2progenies,1 purple:1 green for BC1progenies. For BC2progenies, all plants owned purple colors. The results of χ2test further proved that heredity of leaf color with purple genes on Chinese cabbage was controlled by one pair of gene. Purple genes were dominant genes compared with green genes and they showed addition effect.

Chinese cabbage（Chinese cabbage×purple pakchoi）; Purple color; Genetic analysis

S634.1

A

1000-6346（2011）02-0036-03

2010-09-27；接受日期:2010-10-21

北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（6092009），北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目資助

張德雙，男，博士，研究員，專業(yè)方向:大白菜蔬菜遺傳育種，E-mail:zhangdeshuang@nercv.org