王，陳偉健 ，王 婷 ，周 圻 ，汪海峰 ，趙阿勇 ，劉紅云

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，臨安 311300；2.國家知識產(chǎn)權(quán)局專利局；3.浙江臨安高虹鎮(zhèn)政府；4.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，杭州 310029）

應(yīng)激是指動物在遭受能夠引起刺激的內(nèi)外因素時所出現(xiàn)的全身性非特異性適應(yīng)反應(yīng)。表現(xiàn)為影響神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)的非正常運轉(zhuǎn)，導(dǎo)致動物食欲減退、生產(chǎn)性能下降、繁殖性能下降等，嚴重的甚至造成死亡。

近年來，隨著現(xiàn)代化、工廠化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，奶牛養(yǎng)殖的集約化程度越來越高，但是與奶牛生產(chǎn)性能提高相伴而來的則是動物在高強度的生產(chǎn)環(huán)境下承受著越來越多的應(yīng)激。奶牛在運輸、預(yù)防免疫、高溫、寒冷、潮濕、產(chǎn)犢、高產(chǎn)量泌乳等不良刺激因素下都會做出應(yīng)激反應(yīng)。特別在夏季炎熱高濕的南方，奶牛的熱應(yīng)激更是限制南方奶牛業(yè)發(fā)展的瓶頸。因此，怎樣減少動物的應(yīng)激越來越受到人們的重視。一些研究表明，在日糧中添加某些成分可有效增強高產(chǎn)奶牛的抗應(yīng)激能力，改善奶牛健康。但是，現(xiàn)今奶牛生產(chǎn)中普遍存在盲目添加或不對癥添加等現(xiàn)象，并且對不同抗應(yīng)激劑的作用機理也不十分清楚，對奶?？箲?yīng)激劑系統(tǒng)的整理更是缺乏。針對上述現(xiàn)狀，本文綜述了幾類主要抗應(yīng)激劑的功能、作用機制以及在奶牛生產(chǎn)中的研究進展，并探討了今后的研究方向，為現(xiàn)代奶牛生產(chǎn)提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 維生素類

維生素參與機體許多代謝途徑，維生素缺乏可降低奶牛的免疫功能及抗應(yīng)激能力。維生素A能使自由基或化學(xué)抗原物質(zhì)失活，保護細胞免受破壞。趙國琦等研究發(fā)現(xiàn)，添加維生素A可有效提高奶牛產(chǎn)奶量，這和提高奶牛抗體、增加超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶，并降低丙二醛的含量有關(guān)［1］。維生素E是現(xiàn)今奶牛日糧中必須添加的一類維生素。處于圍產(chǎn)期的奶牛，血漿抗氧化狀態(tài)較低，包括血漿快速反應(yīng)抗氧化能力、谷胱甘肽過氧化物酶活性等。這些抗氧化參數(shù)隨著補充維生素E升高而升高［2］。王麗等研究結(jié)果也證實了添加2.43 u/kg BW的維生素E能夠降低圍產(chǎn)期奶牛血清皮質(zhì)醇濃度，增加免疫球蛋白，增強奶牛的抗應(yīng)激能力［3］。另外，這類維生素的添加可使脂肪穩(wěn)定，減少因脂肪氧化對奶牛產(chǎn)生的應(yīng)激。

NRC并不主張給犢?；虺赡昱＿M行常規(guī)的維生素C補充，原因是犢牛3周齡后能合成維生素C，并且給犢牛補充維生素C，免疫球蛋白效價未受影響。孫齊英通過試驗證實維生素C對奶牛抗熱應(yīng)激沒有效果，但可能原因是由于維生素C在瘤胃中被破壞［4］。Weiss等研究表明，患乳房炎的奶牛體內(nèi)脂質(zhì)過氧化物會增加，乳中維生素C 的含量急劇下降［5］。

B族維生素以往也被認為是奶牛能夠自身合成，不需要額外添加的。但是近年來的研究發(fā)現(xiàn)，對于高產(chǎn)奶牛添加B族維生素能有效提高生產(chǎn)性能，增強奶?？箲?yīng)激能力。例如，生物素能在奶牛糖異生、脂肪和蛋白合成中發(fā)揮重要作用，在高產(chǎn)奶牛上添加生物素能減少環(huán)境、管理、營養(yǎng)、生理變化對奶牛的應(yīng)激，減少了蹄病的發(fā)生并能提高產(chǎn)奶量［6］。給熱應(yīng)激奶牛添加煙酸可使奶牛的產(chǎn)奶量提高，原因可能是煙酸是動物體內(nèi)輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ的組成成分，參與蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪的代謝，并且添加煙酸能夠增加奶牛血液白細胞數(shù)量，提高了細胞免疫力，若以煙酸鉻的形式添加則抗應(yīng)激效果更顯著［7］。適宜濃度的硫胺素和核黃素能夠減弱H2O2誘導(dǎo)的 DNA 氧化損傷［8］。

2 礦物質(zhì)類

銅、錳、鋅和硒等主要參與體內(nèi)多種酶類的作用，因此對增進動物機體抗應(yīng)激能力有重要作用。例如，超氧化物歧化酶在銅、錳和鋅的協(xié)同作用下使超氧化物變?yōu)檠趸瘹?。而硒是谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分，參與中和體內(nèi)過氧化物，保護細胞免受損傷。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，鉻對高產(chǎn)奶牛具有良好的抗應(yīng)激作用，還能改善能量代謝，提高對錳、鐵、銅、鋅的利用率，激活多種酶的活性，并能提高免疫力，增加奶牛產(chǎn)奶量［9-10］。鉻作為抗應(yīng)激劑主要是因為應(yīng)激時葡萄糖代謝加強，而鉻作為葡萄糖耐受因子的組分，在體內(nèi)通過葡萄糖耐受因子協(xié)同和增強胰島素的活性，參與碳水化合物、脂類蛋白質(zhì)和核酸代謝，能夠緩解應(yīng)激引起糖、脂肪代謝的不利影響，同時也是某些免疫反應(yīng)的潛在的免疫調(diào)節(jié)因子［11］。Yang等研究表明，有機鉻可降低血液皮質(zhì)醇的水平，減少酮癥的發(fā)生［12］。然而，過量的鉻是有毒性的。研究表明，以往被認為穩(wěn)定的三價鉻對體外培養(yǎng)的大鼠胚胎具有明顯發(fā)育毒性［13］。但NRC（2001）及中國奶牛標準都沒有明確規(guī)定鉻的最佳添加量［14］。

在奶牛日糧中適量添加電解質(zhì)類物質(zhì)，如碳酸氫鈉、碳酸氫鉀、鈣鹽、鎂鹽及食鹽等，可維持奶牛體內(nèi)陰陽離子平衡，特別對緩解奶牛熱應(yīng)激效果較好。孫齊英給處于熱應(yīng)激的奶牛每天飼喂 0.03 kg由 NaHCO3、KCl、NH4Cl組成的電解質(zhì)添加劑，可促進奶牛的采食，顯著增加產(chǎn)奶量，消除了奶牛中暑的出現(xiàn)［4］。

3 神經(jīng)調(diào)控劑

這類抗應(yīng)激劑主要包括γ-氨基丁酸和苯二氮卓化合物，主要功能是起神經(jīng)鎮(zhèn)定作用，促進動物攝食，改變內(nèi)分泌活動，增加蛋白質(zhì)合成，促進生長，提高氮轉(zhuǎn)化率等。然而，神經(jīng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用多集中于單胃動物，并表現(xiàn)出提高動物生產(chǎn)性能、免疫功能和產(chǎn)品品質(zhì)等多種功效反芻動物飼喂效果及其作用機制的研究報道較少。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加88 ppm的γ-氨基丁酸能夠增加產(chǎn)奶量1.6 kg/d，當添加量達到175 ppm時，能顯著提高奶牛的采食量、機體的抗氧化狀態(tài)及產(chǎn)奶量［15］。苯二氮卓化合物可以減少奶牛心理緊張，減少奶牛躁動所引發(fā)的機體產(chǎn)熱增加。實踐表明，在夏季炎熱氣候條件下，日糧中添加12 mg/kg γ-氨基丁酸，可以降低奶牛的代謝率和活動量，減少熱應(yīng)激的負面影響，提高粗飼料采食量，減緩產(chǎn)奶量下降，并提高血清PRL及T4的水平［16］。

4 人工合成抗應(yīng)激劑

目前使用較普遍的是人工合成抗氧化劑。例如，乙氧基喹啉、二丁基羥基甲苯、丁基羥基茴香醚、叔丁基對苯二酚等。這類抗氧化劑可有效防止飼料中油脂酸敗和蛋白質(zhì)氧化，防止維生素A、維生素E、胡蘿卜素變質(zhì)。人工合成抗氧化劑除了作為飼料保存劑使用，最新的研究表明，應(yīng)用在奶牛上還能起到較好抗應(yīng)激的效果。在奶牛日糧中添加適宜的抗氧化劑能降低低飽和度脂肪型日糧對奶牛造成的氧化應(yīng)激；提高圍產(chǎn)期奶?？箲?yīng)激能力、降低疾病的發(fā)生率，并且這種效果在產(chǎn)前飼喂高能日糧的奶牛上更明顯［17-18］。

5 飼用微生物類

大量研究表明，飼用微生物能改善奶牛生產(chǎn)性能，增進采食，提高抗應(yīng)激能力和免疫力，但在奶牛上的具體作用機理仍不十分清楚，其菌種類型、菌種間的互作、劑量及與環(huán)境的互作都可能影響其使用效果。戴晉軍等研究表明，活性干酵母可降低奶牛的直腸溫度，提高奶牛的抗熱應(yīng)激能力，延長產(chǎn)奶高峰期［19］。酵母或酵母培養(yǎng)物對熱應(yīng)激PRL有一定影響，能通過調(diào)節(jié)PRL的分泌，改變機體的生產(chǎn)性能。對降低奶牛血清中T4水平也有顯著效果，T4水平降低說明T4向T3的轉(zhuǎn)化率增加，甲狀腺分泌活性下降。說明了通過添加酵母或酵母培養(yǎng)物可減少T4分泌，即減少了機體自身產(chǎn)熱，改善三大營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，對熱應(yīng)激奶牛具有一定的緩解作用［20］。酵母也經(jīng)常作為其他一些具有抗應(yīng)激作用的微量元素載體，如酵母硒、酵母鉻等。劉彩娟等給奶牛飼喂乳酸桿菌、酵母菌、鏈球菌、放線菌、光合作用菌等組成的復(fù)合益生菌，能顯著提高奶牛的產(chǎn)奶量、改善乳成分，其原因可能是飼用復(fù)合益生菌能激活奶牛瘤胃微生物的活性，增強有益微生物的繁殖速度，增強了奶牛的抗應(yīng)激能力［21］。

6 植物活性物質(zhì)

中草藥添加劑由于成分復(fù)雜、作用機制也不盡一致。例如，具有補益作用的中草藥一般兼具抗氧化作用。鄭會超等研究表明，給處于炎熱季節(jié)的奶牛添加清熱補益的中草藥復(fù)方散劑能夠增加產(chǎn)奶量、降低奶牛直腸溫度以及提高血液抗應(yīng)激狀態(tài)［22］。可見，飼料中添加中草藥添加劑能緩解奶牛夏季熱應(yīng)激，且具有無殘留、無污染、不產(chǎn)生抗藥性的優(yōu)點，是研究提高奶?？箲?yīng)激能力的一個新途徑。趙政等飼喂處于熱應(yīng)激奶牛由黨參、黃芪、甘草、王不留行、通草、金銀花、板藍根、蒼術(shù)等中草藥組成的復(fù)方，可提高奶牛的抗熱應(yīng)激能力，有效減少乳房炎等疾病的發(fā)生，這是由于復(fù)方中草藥具有補中益氣、活血行氣、解毒清熱的功能，并能抵御外邪入侵，提高免疫力，從而減少疾病的發(fā)生［23］。雖然研究和實踐證明中草藥添加劑有良好的抗應(yīng)激功能，但對于其作用機理尚未完全弄清，特別是中醫(yī)學(xué)理論對抗應(yīng)激原理研究較少，在奶牛上的使用劑量及注意事項更是鮮見報道，人們只能根據(jù)現(xiàn)有方劑結(jié)合臨床經(jīng)驗進行添加。

植物活性物質(zhì)作為飼料添加劑的研究仍處于起步階段，應(yīng)用于奶牛的報道則更少。例如多酚類、生物堿類以及皂甙類物質(zhì)都具有特殊藥理及生理作用，能起增強抵抗力、促進消化生長等多種功用。且多具有抗氧化、清除自由基等多種生物活性以及殺菌、抗病毒、改善腸道微生物結(jié)構(gòu)、提高抗體免疫力等多種生理功能。王治國等研究表明，奶牛日糧中添加2‰茶多酚能顯著降低牛奶中的體細胞，并提高產(chǎn)奶量［24］。

7 小結(jié)

奶牛生產(chǎn)過程中，經(jīng)常遭受高產(chǎn)、產(chǎn)犢、預(yù)防免疫、運輸、酷熱、氣候突變等應(yīng)激，引起奶牛營養(yǎng)、生理、免疫等劇烈變化，最終導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降、免疫力低下、繁殖性能減弱等。除了以上所述的抗應(yīng)激劑外，一些營養(yǎng)性物質(zhì)如乙酸鈉、脂肪酸鈣等由于可以提供奶牛應(yīng)激時額外的營養(yǎng)素因而也具備一定的抗應(yīng)激能力。盡管目前提高奶牛抗應(yīng)激能力的方法繁多，但綜合措施尚不十分完善，作用機理也不太明確。除了管理方面，更應(yīng)尋找應(yīng)激的根源，采取綜合性措施，選用適當?shù)目箲?yīng)激劑和組合，才能達到最佳的效果。

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