楊奉珠 ，郭志強 ，謝曉紅 ，易 軍 ，雷 岷

（1.四川省畜牧科學研究院，成都 610066；2.西南大學，重慶北碚 400716）

近年來，環(huán)境問題已成為影響?zhàn)B兔業(yè)健康發(fā)展的重要制約因素之一，特別是溫度的影響。由于家兔皮膚缺乏汗腺，且體表有很厚的絨毛形成絕熱層，導致家兔皮膚散熱能力差，所以夏季高溫極易使家兔發(fā)生應(yīng)激。熱應(yīng)激給家兔的生長繁殖帶來一系列不利影響，成為制約兔夏季生產(chǎn)的主要原因之一。本文從家兔自身調(diào)控及營養(yǎng)調(diào)控對熱應(yīng)激的緩解作一闡述。

1 家兔體溫調(diào)節(jié)功能

家兔的最適溫度范圍在15～25℃，最適濕度為60%～65%，當家兔處于高溫高濕環(huán)境中時，會發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，這時機體就需要增加能量的消耗來維持體溫恒定，同時，還會通過自身的一些生理變化來調(diào)節(jié)體溫，維持體溫恒定。由于家兔皮膚缺乏汗腺，體表有很厚的絨毛，導致家兔不能通過汗腺來降低體表溫度。為了降低體溫緩解熱應(yīng)激，家兔主要通過體位的變化、呼吸以及通過體表溫度的傳導（尤其是耳朵的溫度）來散熱，其中呼吸是家兔主要的散熱方式［1］。

1.1 散熱方式

1.1.1 體位 在熱應(yīng)激環(huán)境下，家兔可通過改變體位，伸展開四肢來增加散熱面積。Lebas等（1986）報道，當動物處于溫度高于25～30℃的環(huán)境中時，會伸展開四肢、豎立起耳朵，以輻射和對流的方式來散發(fā)熱量。

1.1.2 呼吸 對于大多數(shù)動物來說，溫度在0～30℃范圍內(nèi)時，熱能的散失主要通過改變呼吸頻率來實現(xiàn)［1］。許多研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，家兔的呼吸頻率增加，通過呼吸揮發(fā)體內(nèi)的水分帶走部分熱量，達到降低體溫的目的。Johnson等（1957）通過對新西蘭兔的研究發(fā)現(xiàn)，當環(huán)境溫度從10℃升高到30℃時，新西蘭兔呼吸頻率從每分鐘69次升高到190次。Brody（1945）報道，環(huán)境溫度每升高1℃，家兔每分鐘呼吸頻率增加5～6次。家兔在熱應(yīng)激條件下，為了加快散熱，會增加呼吸頻率，呼出水蒸氣，水分的蒸發(fā)會帶走體內(nèi)一部分熱量，從而達到緩解熱應(yīng)激的目的。有研究證明，動物通過增加呼吸頻率散失的熱量占總散熱量的30%［1］。由此可見，對于缺乏汗腺的家兔來說，呼吸是主要的散熱方式，通過提高呼吸頻率，加快體內(nèi)與體外的氣體交換，以此達到降低體溫的目的。

1.1.3 耳垂 耳垂在家兔的散熱過程中起著十分重要的作用，耳垂的生理作用在于能夠通過血管的舒縮機制［1］來控制血液循環(huán)，增加或減少血流量，以達到控制皮膚向外散熱的多少。在熱應(yīng)激下，家兔外周血液循環(huán)增加，皮膚血流量加大，通過加速血液循環(huán)來加快身體與外界的熱量交換，加快散熱。一般情況下，家兔耳垂的溫度要比身體其他部位的要低，通過耳垂與外界熱量的交換來散熱也是家兔散熱的重要方式之一。在熱應(yīng)激條件下，兔會豎立起耳朵以便可以更好地通過熱輻射和對流向外散失熱量。與低溫環(huán)境相比，兔在高溫環(huán)境中的耳垂溫度明顯升高。Gad（1996）報道，當環(huán)境溫度從18℃升高到30.7℃時，家兔耳垂溫度升高了15%～28%。許多研究發(fā)現(xiàn)，在高溫應(yīng)激的條件下，耳垂的溫度明顯升高。并且，有研究表明，家兔耳垂的溫度是處于不斷的變化過程中，一年中的不同月份，耳垂溫度有很大不同，這與環(huán)境溫度的變化有著緊密的關(guān)系。

1.2 體溫變化

許多研究表明，高溫應(yīng)激都會對家兔的體溫有一定影響。通常用體表溫度和直腸溫度作為衡量體溫的標準，但體表溫度和直腸溫度都會受到外界環(huán)境的影響而發(fā)生改變。然而，Shafie等（1970）報道，家兔一天中的體溫在一個很小的范圍（0.2～0.3℃）內(nèi)變化，體現(xiàn)了家兔在體溫調(diào)節(jié)上的高效性。當外界環(huán)境溫度升高時，直腸對溫度的反應(yīng)非常迅速，直腸溫度會隨環(huán)境溫度的升高而升高。Shafie還發(fā)現(xiàn)，當家兔暴露在陽光下10～30 min后，家兔的體表溫度在高溫環(huán)境的夏季中要比在低溫環(huán)境的冬季要高。Habeeb等［2］報道，家兔在熱應(yīng)激條件下，直腸溫度升高的原因可能是由于機體本身防止直腸溫度升高的能力較弱，或者是在高溫的環(huán)境中，機體的生理機制不足以平衡熱應(yīng)激帶來的過高熱負荷。Brody（1945）研究發(fā)現(xiàn)家兔的體表溫度在一年中幾乎是穩(wěn)定的，這是因為家兔的體表被毛有很好的隔熱效果，但與夏季相比，冬季體表被毛密集程度和長度都要高，這樣可以保存更多的熱量，從而使體溫維持在一個穩(wěn)定的范圍。

2 熱應(yīng)激對家兔生理的影響

2.1 對血液代謝產(chǎn)物的影響

血漿蛋白的含量受環(huán)境溫度的影響。熱應(yīng)激時，由于甲狀腺的活動減弱導致蛋白質(zhì)合成受阻，使血液中血漿蛋白含量下降。Marai等（1999）報道，在高溫條件下，血漿中總蛋白的含量要明顯低于冬季。然而，Ibrahim（1994）指出，在夏季高溫條件下，血液中的總蛋白含量降低，但是冬季和夏季的差別并不顯著［3］。在高溫環(huán)境下，血液中總蛋白含量下降，可能是由于蛋白合成的相關(guān)激素的分泌下降，以及在高溫條件下，家兔攝入大量飲水稀釋了血液中的蛋白所致。

許多研究都表明，在熱應(yīng)激條件下，白蛋白和球蛋白的含量明顯降低。Habeeb等［4-5］在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，其球蛋白水平降低了7.9%；血液中各種蛋白含量的下降，可能是由于飼料利用率的下降導致蛋白質(zhì)和脂肪的生物合成下降。

近年來，關(guān)于熱應(yīng)激對血糖含量的影響也有不少研究，但結(jié)果卻不一致。一些研究指出熱應(yīng)激條件下，家兔的血糖濃度明顯降低。Habeeb等（1992）指出，血糖濃度的降低可能是由于血液和體液的稀釋，另一個原因是由于熱應(yīng)激條件下，呼吸頻率加快，能量需要增多，葡萄糖分解增多，導致血糖濃度下降。另一些研究卻發(fā)現(xiàn)在熱應(yīng)激條件下，家兔血糖濃度升高。文鳳云等［6］在獺兔上研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，血清中的葡萄糖含量升高。高溫引起血糖濃度升高的原因可能是由于高溫條件下機體敏感神經(jīng)興奮，腎上腺髓質(zhì)分泌功能增強，使腎上腺素濃度升高，導致肝糖原分解，血糖水平升高。同時他還發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件下，獺兔血清中甘油三酯含量升高，但血清總膽固醇含量下降。并指出甘油三酯含量升高的原因可能是由于在熱應(yīng)激狀態(tài)下，動物采食量下降，營養(yǎng)攝入不足，能量消耗增強，脂肪組織中脂肪的動員作用加強，此時，儲存在脂肪組織中的甘油三酯會釋放到血漿中，導致甘油三酯含量的上升。

2.2 對體內(nèi)抗氧化酶活性的影響

在正常生理狀態(tài)下，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，當熱應(yīng)激發(fā)生時，動物機體代謝紊亂，自由基的產(chǎn)生急劇增加，而由于機體代謝受阻，自由基清除體系的能力不足，造成自由基蓄積，導致動物組織氧化受損。

超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（caltalase，CAT）是體內(nèi)重要的抗氧化酶［7］，它們通過體內(nèi)的協(xié)同作用，有效地清除O2-、H2O2等具有較強氧化活性的物質(zhì)，維持機體正常的生理功能，防止機體細胞損傷。高溫對家兔體內(nèi)抗氧化酶的影響，主要是影響其含量及酶活性，熱應(yīng)激時，體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的濃度及活性均降低，導致清除自由基的能力不足而造成自由基過度蓄積和組織細胞損傷。李德喜等［7］研究發(fā)現(xiàn)，下丘腦和垂體中SOD和CAT的活性隨著溫度的升高而顯著降低，在相同的應(yīng)激溫度下，隨著應(yīng)激時間的增加，兩種酶活性也顯著降低。同時他還發(fā)現(xiàn)，下丘腦中CAT的濃度隨溫度的升高而呈降低的趨勢，垂體中SOD和CAT的濃度也隨溫度的升高而降低。

2.3 對內(nèi)分泌的影響

在動物機體抗應(yīng)激的調(diào)節(jié)中，內(nèi)分泌系統(tǒng)起著重要作用。家兔在高溫條件下，通過外周溫度感受器感受外界溫度，并將信號傳導到下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，調(diào)節(jié)中樞就會做出一系列的生理反應(yīng)來緩解熱應(yīng)激。同時，通過調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動特別是與機體溫度調(diào)節(jié)有關(guān)的內(nèi)分泌腺，調(diào)整激素的分泌活動。熱應(yīng)激時，不但血液中的激素水平發(fā)生改變，而且激素的作用效果也發(fā)生了改變。目前，已發(fā)現(xiàn)多種激素參與體溫的調(diào)節(jié)，其中甲狀腺激素和皮質(zhì)醇起著重要的作用。

甲狀腺激素的合成、分泌受促甲狀腺激素的調(diào)控，熱應(yīng)激時，家兔下丘腦合成促甲狀腺激素的能力下降，導致垂體前葉促甲狀腺激素的分泌下降，最終導致甲狀腺激素含量下降，減少了動物的代謝率，降低了機體的產(chǎn)熱。在熱應(yīng)激初期，甲狀腺T3、T4水平上升［8］，這是因為機體為了抵抗熱應(yīng)激而加快氧化速度和外周循環(huán)，增加機體散熱。隨著熱應(yīng)激時間的延長，甲狀腺激素水平逐漸下降。Habeeb［5］等報道，每天將家兔置于35℃的高溫環(huán)境6 h，結(jié)果體內(nèi)甲狀腺激素水平降低了17.86%。黃桂花［9］等研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激使家兔血清中T3水平明顯下降（P＜0.05），而皮質(zhì)醇水平顯著升高（P＜0.05）。甲狀腺激素不但對于體溫調(diào)節(jié)有重要作用，同時對于細胞的新陳代謝和營養(yǎng)物質(zhì)的代謝也起著重要作用。甲狀腺激素的降低會造成蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和礦物質(zhì)代謝障礙，從而造成生產(chǎn)性能的降低。

熱應(yīng)激時，家兔采食量下降導致機體攝入能量不足，使血糖濃度降低，皮質(zhì)醇的分泌增加，促進了糖原異生以及肝臟和腎臟中葡萄糖的合成，同時促進了糖原、蛋白和脂肪的降解以維持血糖濃度的穩(wěn)定，并抵御外界高溫對機體的壓力。同時，為了防止紅細胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)葡萄糖供應(yīng)不足，皮質(zhì)醇還有阻止葡萄糖轉(zhuǎn)運到其他組織的作用，同時皮質(zhì)醇也保證了葡萄糖合成所需碳源的供應(yīng)。從而避免了一些重要組織器官由于能量供應(yīng)不足而造成損傷。

3 熱應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控

3.1 供給充足清潔的飲用水

水是一種必需的養(yǎng)分，是生命不可或缺的營養(yǎng)素。環(huán)境溫度會影響動物營養(yǎng)系統(tǒng)中水的平衡。高溫情況下，機體出水量增加，血漿滲透壓增加，血管緊張素Ⅱ分泌增加促使中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生渴覺，從而增加水的攝入量。另一方面，呼吸增加，機體通過精氨酸——加壓催產(chǎn)素分泌增加，腎臟對水的重吸收能力增強。有研究表明動物對水的需要量是干物質(zhì)攝入量的2.0～2.5倍，在哺乳或高溫的情況下，動物對水的需要量還會增加［1］。給家兔供給充足清潔的飲用水，特別是在熱應(yīng)激狀態(tài)下，對家兔的生長有很大的益處。Stephan［10］報道，當溫度從18℃升高到38℃時，家兔對水的需要量增加了50%。譚啟兆等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，30℃時母兔的飲水量比對照組（20℃）增加10.7%，若以總飼料消耗量相比較，其飲水量是對照組的2.2倍［11］。在家兔熱應(yīng)激狀態(tài)下，供給充足飲用水可在一定程度上緩解熱應(yīng)激。

3.2 提高飼糧的能量水平

高溫條件下，家兔采食量下降，能量攝入不足是家兔生產(chǎn)性能下降的原因之一。因此提高飼糧能量水平可在一定程度上緩解熱應(yīng)激造成的不利影響。實際生產(chǎn)中常添加脂肪以提高飼糧中的能量水平，脂肪的熱增耗較低，高溫條件下，用脂肪替代等量的碳水化合物可明顯改善動物的生產(chǎn)性能。同時，在飼糧中添加油脂可改善飼料的適口性，減緩家兔由于熱應(yīng)激造成的采食量的下降，從而提高家兔的生長速度。Agyat等（1997）建議高溫季節(jié)日糧中的能量水平以高出NRC（1977）推薦值0.95 MJ/kg 為宜［12］。

3.3 調(diào)整氨基酸、蛋白質(zhì)水平

熱應(yīng)激條件下，家兔飼料采食量下降，勢必會影響日糧蛋白質(zhì)的攝入量。提高日糧中蛋白質(zhì)的水平雖然可以彌補熱應(yīng)激造成的蛋白質(zhì)攝入量不足的問題，但是由于攝入的蛋白并不是完全被吸收利用，同時蛋白質(zhì)的熱增耗較多，在代謝過程中會產(chǎn)生大量的熱量，加重了動物散熱機制的負擔。所以，許多學者建議，用低蛋白日糧同時適當補充必需氨基酸來緩解熱應(yīng)激。低蛋白日糧還可以避免蛋白質(zhì)過多造成的浪費，減少代謝過程中的產(chǎn)熱，同時調(diào)整必需氨基酸的水平以滿足家兔對氨基酸的需要。趙國先等［13］報道，當家兔日糧中必需氨基酸達到NRC（1977）標準、蛋白水平降低2%時，家兔增重及屠宰性能未受到顯著影響。熱應(yīng)激時不同來源的蛋白飼喂效果也不相同，研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時，植物蛋白要比動物蛋白的飼喂效果好。所以，熱應(yīng)激時，可根據(jù)氨基酸標準選用植物蛋白配制日糧，以降低熱應(yīng)激帶來的不利影響。

3.4 補充維生素

3.4.1 補充維生素C 維生素C是目前普遍使用的抗應(yīng)激劑，國內(nèi)外對于維生素C的研究也較多。維生素C可參與體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，是天然的抗氧化劑，可以消除體內(nèi)過氧化作用產(chǎn)生的自由基，具有抗應(yīng)激作用。熱應(yīng)激時皮質(zhì)類固醇含量增加，而維生素C是合成類固醇激素所需要的［14］。維生素C還有助于維持較高的采食量，從而保證了熱應(yīng)激時足夠營養(yǎng)的供給。大量研究證明，高溫情況下，在飼料中添加150～200 mg/kg維生素C能緩解熱應(yīng)激［15］。

3.4.2 補充維生素E 維生素E為生物抗氧化劑，對熱應(yīng)激有一定的緩解作用，也可緩解由于高溫時腎上腺皮質(zhì)激素釋放而引起的免疫抑制，促進免疫球蛋白的合成，提高兔體的抗病力。El-Masry等（1994）報道，在高溫條件下，在公兔每千克日糧中添加0.7 mg硒和40 mg維生素E，家兔的血液睪酮、精子密度、精液轉(zhuǎn)氨酶活性明顯上升，提高了種公兔的繁殖力。張偉等［16］在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn)，添加高水平的維生素E可明顯改善急性熱應(yīng)激環(huán)境下肉兔總抗氧化能力（T-AOC）。在熱應(yīng)激條件下，添加維生素E可提高免疫力，降低死亡率。但其安全性值得關(guān)注，高劑量的維生素E容易造成其他脂溶性維生素的缺乏。

3.5 維持體內(nèi)的酸堿平衡

熱應(yīng)激會造成動物機體的正常生物學功能發(fā)生障礙和體內(nèi)的酸堿平衡失調(diào)。在日糧或飲水中添加碳酸氫鈉、碳酸氫鉀、氯化銨有利于恢復機體的酸堿平衡，從而改善熱應(yīng)激下家兔的生產(chǎn)性能。是機體重要的酸堿緩沖劑，對維持機體內(nèi)的酸堿平衡起著重要作用。在日糧中添加碳酸氫鈉和碳酸氫鉀不但可以為機體提供緩沖物質(zhì)，同時還可為機體提供Na+和K+，這兩種離子對于維持血液中的酸堿平衡及物質(zhì)的運輸有著重要作用。大量研究表明，日糧中添加碳酸氫鈉可恢復熱應(yīng)激下機體的酸堿平衡，同時緩解呼吸性堿中毒。周禮順等［17］認為碳酸氫鈉有調(diào)節(jié)血液酸堿平衡的作用，并指出在兔飲水中添加0.1%～0.2%碳酸氫鈉可緩解熱應(yīng)激。高溫應(yīng)激條件下，家兔的腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮增加，使機體出現(xiàn)低血鉀，有必要在日糧或飲水中添加碳酸氫鉀以補充鉀的損失，緩解熱應(yīng)激。氯化銨對家兔熱應(yīng)激的緩解作用主要是調(diào)節(jié)血液的pH值，從而維持血液的酸堿平衡。

4 小結(jié)

熱應(yīng)激給家兔的生產(chǎn)造成了嚴重影響，熱應(yīng)激不但影響家兔正常的生理代謝活動，而且降低了家兔的生產(chǎn)性能和繁殖性能，給家兔生產(chǎn)造成了很大的經(jīng)濟損失。目前，國內(nèi)外對于熱應(yīng)激狀態(tài)下，家兔某些生化指標的研究取得了一定進展。但熱應(yīng)激對機體的影響是極其復雜的，有待進一步研究，使熱應(yīng)激對機體生物生化代謝的機理更加明確，為我們從根本上解決或最大限度地減少熱應(yīng)激的危害提供理論支持。

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