簡(jiǎn)琪潔

（福建師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州350007）

1 引言

樹干液流是指植物體內(nèi)由于蒸騰作用引起木質(zhì)部?jī)?nèi)向上的液流，是衡量樹木生長(zhǎng)狀況和水分利用規(guī)律的重要指標(biāo)。在樹干上升的液流中，有99.8%以上消耗于蒸騰［1］。近年來，國內(nèi)外對(duì)常綠闊葉林主要水分效應(yīng)的研究，多集中在樹冠及枯枝落葉截留、集水區(qū)徑流等方面，樹木蒸騰方面還僅限于葉片測(cè)定水平，難以滿足準(zhǔn)確估測(cè)林分耗水量的需要。

全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳40%貯存在森林中。同時(shí)樹木的代謝呼吸能消耗自身光合固定碳的50%以上。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木不同器官的呼吸速率差異較大，而且對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也不盡相同，因而很有必要對(duì)林木不同器官的呼吸作用進(jìn)行分別研究。以往都將研究的重點(diǎn)放在葉片呼吸上，并將其作為樹木整體代謝的指標(biāo)。但在樹木的木質(zhì)部活組織中樹干呼吸持續(xù)發(fā)生，并向大氣連續(xù)釋放CO2，甚至在冬季樹木休眠情況下也不間斷［2］，木質(zhì)部是林木非同化器官的主體，木質(zhì)組織呼吸是代謝呼吸的一個(gè)重要組成部分，所以樹干呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中的重要內(nèi)容。盡管如此，但該領(lǐng)域的研究較少，主要原因是樹干呼吸測(cè)定技術(shù)較難解決。

樹干呼吸與木質(zhì)部液流中溶解的CO2正相關(guān)，樹干釋放到大氣中的CO2由測(cè)量處樹干呼吸產(chǎn)生的CO2和被樹干液流運(yùn)輸?shù)綔y(cè)量樹干而釋放到大氣中的CO2，所以樹干液流對(duì)樹干CO2的釋放有很大影響。國內(nèi)研究主要集中在分析不同樹種的樹干呼吸特征及樹干呼吸與樹干溫度、氣溫、和RH的關(guān)系，但很少涉及樹干呼吸與樹干液流密度之間的關(guān)系的研究。

中國森林面積居全球第5位，截至2010年我國森林覆蓋率已提升至20%，其中亞熱帶常綠闊葉林是我國面積最大的森林類型。研究亞熱帶森林優(yōu)勢(shì)種樹干液流、樹干呼吸的日變化規(guī)律及影響因素，并探討樹干CO2釋放通量與液流密度的關(guān)系，對(duì)準(zhǔn)確測(cè)定森林生態(tài)系統(tǒng)CO2排放和碳收支平衡，具有重要的理論意義。并為大氣CO2濃度變化的貢獻(xiàn)和對(duì)全球變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)資料。

2 樹干液流研究概況

近幾十年來，國內(nèi)外研究者相繼提出了一些諸如稱重法、截干法和莖流速率法等各種不同的樹木耗水量測(cè)定方法。利用熱技術(shù)法測(cè)算樹木莖干液流是目前該領(lǐng)域最先進(jìn)、應(yīng)用最廣泛的技術(shù)方法。該方法根據(jù)其設(shè)計(jì)原理可分為熱脈沖法、熱平衡法、熱擴(kuò)散法和激光熱脈沖法，其適用性各異。國內(nèi)運(yùn)用此技術(shù)進(jìn)行的液流研究大多集中在高大的喬木上［3］，對(duì)灌木的研究相對(duì)較少。國內(nèi)在樹干液流動(dòng)態(tài)變化方面主要是對(duì)一種或多種樹種液流動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行研究，并且結(jié)合氣象站同步檢測(cè)數(shù)據(jù)來進(jìn)行分析。還有研究同一環(huán)境下，幾種不同樹種之間液流動(dòng)態(tài)變化的特征比較等。

肖以華等［4］采用ICT－2000TE樹干液流測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)華南地區(qū)的主要造林樹種馬占相思的液流變化進(jìn)行了為期1年的觀測(cè)，并對(duì)樹干液流變化特征、液流量日變化、各位點(diǎn)液流及全年液流量的變化進(jìn)行了深入研究，其結(jié)果表明：馬占相思的樹干液流量日進(jìn)程在旱、雨季均呈單峰型曲線；趙平等［5］利用Granie熱消散探針觀測(cè)了華南丘陵地區(qū)馬占相思人工林（18a樹齡）的樹干液流；涂潔等［6］采用Cranier熱擴(kuò)散式探針對(duì)江西千煙洲濕地松生長(zhǎng)旺季樹干液流動(dòng)態(tài)進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，并同步測(cè)定其周圍多個(gè)環(huán)境因子；杜太生等［7］研究了石羊河流域干旱荒漠綠洲區(qū)交替滴灌（ADI）、固定滴灌（FDI）和常規(guī)滴灌（CDI）模式下葡萄莖液流的變化規(guī)律及其與氣象因子和土壤含水率的相關(guān)關(guān)系；徐先英等［8］利用澳大利亞Dynamax公司生產(chǎn)的熱平衡包裹式樹干液流儀（Stem Heat Balance，SHB）和自動(dòng)氣象站對(duì)干旱荒漠區(qū)3種固沙灌木梭梭、多枝檉柳和唐古特白刺的液流變化及其氣象因子進(jìn)行測(cè)定，研究了3種固沙灌木莖干液流日、季變化規(guī)律以及對(duì)氣象因子的響應(yīng)。

3 樹干呼吸研究概況

過去由于樹干呼吸測(cè)定技術(shù)所限制，該方面的研究不多，近年來隨著原位測(cè)定技術(shù)的發(fā)展，樹干呼吸的研究工作得到了發(fā)展。目前，國外對(duì)樹干呼吸及群落水平的樹干呼吸研究很多，但涉及不同樹種和不同年齡樹種的個(gè)體比較研究相對(duì)較少［9］。

大量研究結(jié)果表明：樹干呼吸的日變化呈雙峰型曲線，從早晨開始，樹干呼吸速率隨溫度的上升而增加，到中午有所降低，之后逐漸增加，達(dá)到峰值后又逐漸降低。嚴(yán)玉平等［9］對(duì)西雙版納3種樹木樹干呼吸日變化特征的研究結(jié)果表明：3種樹干呼吸雨季呈雙峰模式。也有報(bào)道說，對(duì)一球懸鈴木（Platanus occidentalis）、美國楓香（Liquidambar styraciflua）、美國水青岡（Fagus grandifolia）和白櫟（Q.alba）的研究發(fā)現(xiàn)樹干呼吸速率日變化呈單峰曲線［10］。

但也研究發(fā)現(xiàn)樹干呼吸日變化呈S型曲線，如：王淼等［11］對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)紅松（Pinus koraiensis）樹干呼吸日變化的研究，呼吸速率最大值出現(xiàn)在16：00～20：00，呼吸速率最小值出現(xiàn)在4：00～10：00。大量研究表明樹干呼吸與樹干溫度的關(guān)系密切，姜麗芬［12］等對(duì)不同年齡興安落葉松（Larrx gmelinii Rup）樹干呼吸及其環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果表明：樹干溫度與樹干呼吸速率呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系，且當(dāng)空氣相對(duì)濕度很高時(shí)，能大大促進(jìn)樹干的呼吸作用。但許多研究發(fā)現(xiàn)，在晴朗天氣測(cè)得的所謂樹干呼吸速率比利用指數(shù)方程預(yù)測(cè)的值小25%～50%，相同溫度下白天的樹干呼吸速率要比晚上低［13］，說明樹干呼吸速率除了受溫度的影響外，還受許多其他的內(nèi)外因素影響，如濕度、大氣CO2濃度、土壤養(yǎng)分、樹齡和林木含氮量。

4 樹干呼吸與樹干液流的關(guān)系研究現(xiàn)狀

Teskey和 McGuire［14］指出樹干CO2釋放通量與木質(zhì)部CO2濃度線性相關(guān)；樹干和枝呼吸的部分CO2是液流中CO2向外擴(kuò)散的副產(chǎn)品。Levy等［15］的研究認(rèn)為液流與樹干呼吸之間存在正相關(guān)關(guān)系，液流對(duì)呼吸的影響可以占呼吸速率高峰值的12%。Saveyn等［16］在不同天氣條件下測(cè)定3年生美洲黑楊的樹干CO2釋放通量、樹干溫度、木質(zhì)部液流密度和CO2濃度，指出液流的流動(dòng)分別解釋晴朗天氣樹干呼吸的9%～18%和雨天的3%～7%；木質(zhì)部CO2濃度與樹干CO2釋放通量正相關(guān)。但Gansert和Burgdorf［17］研究了成熟歐洲白樺木質(zhì)部液流對(duì)樹干CO2釋放通量的影響，發(fā)現(xiàn)二者呈負(fù)相關(guān)；朱麗薇等［18］對(duì)荷木樹干CO2釋放通量與木質(zhì)部液流和CO2濃度的關(guān)系的研究結(jié)果表明木質(zhì)部液流密度與樹干CO2釋放通量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，液流越大CO2釋放通量越小，主要是因?yàn)榘滋煲毫鞯幕顒?dòng)，將樹干呼吸產(chǎn)生并溶解于液流的部分CO2輸送到了樹干的上部，致使測(cè)得的CO2釋放通量下降。目前大部分研究都表明樹干液流不僅能攜帶走樹干呼吸產(chǎn)生的CO2，且白天樹干液流增大時(shí)，木質(zhì)部將吸收韌皮部和形成層中水分，韌皮部和形成層細(xì)胞由于缺水降低了它們的生長(zhǎng)和維持代謝，為韌皮部和形成層細(xì)胞生長(zhǎng)和維持代謝提供物質(zhì)和能量的呼吸作用減弱，CO2釋放速率相應(yīng)降低［19］。

5 結(jié)語

樹干液流測(cè)定是研究植物水分運(yùn)輸和存儲(chǔ)的一種手段，有助于了解單株樹木和冠層的水分蒸騰及利用狀況，有助于研究森林的水分利用率和水分平衡。為了進(jìn)一步確定木質(zhì)部液流密度與樹干CO2釋放通量及植物體其他生理活動(dòng)（包括光合作用、營養(yǎng)生長(zhǎng)等）之間的關(guān)系，需要在更大的時(shí)間尺度和空間尺度上做進(jìn)一步的探討研究；樹干液流及樹干呼吸對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)理也有待進(jìn)一步深入研究；它們的測(cè)定技術(shù)的應(yīng)用領(lǐng)域也有待進(jìn)一步拓展；目前對(duì)樹干呼吸機(jī)理的研究很少，所以非常有必要加深對(duì)樹干呼吸機(jī)理的研究。

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