侯晶東 曹 兵
(寧夏大學(xué),銀川,750021)
自18世紀(jì)工業(yè)革命以來,由于人類大量燃燒化石燃料和砍伐森林,大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)已從工業(yè)革命前的270μmol·mol-1升高到現(xiàn)在的360μmol·mol-1,預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末,將達(dá)到 700~720 μmol·mol-1[1-2]。由大氣 CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高所引發(fā)的氣候變化同樣對(duì)人類生存的生態(tài)環(huán)境以及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著的影響[3-4]。自20世紀(jì)90年代以來,氣候變化,特別是大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)植物的影響已成為植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[3-6]。CO2是植物光合作用的原料,CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高必然對(duì)植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著影響。多數(shù)研究表明,大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)植物的生長具有促進(jìn)作用,主要表現(xiàn)在凈光合速率增大、植株增高、葉面積增大、作物產(chǎn)量的提高、植物生物量的增加和物候期的提前等[7-8]。碳、氮代謝是植物基本代謝過程,其與植物碳水化合物和蛋白質(zhì)的合成有密切聯(lián)系[9]。CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高條件下,植物光合作用增強(qiáng),C同化產(chǎn)物增多,C、N代謝的平衡受到影響,植株N代謝也發(fā)生變化[10]。但不同植物及同一植物的不同品種、不同生長發(fā)育階段對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)不完全相同[3]。文中以寧夏特色經(jīng)濟(jì)林樹種——寧夏枸杞(Lycium barbarum L.)為試驗(yàn)材料,測(cè)定大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理下寧夏枸杞植株各器官及種植土壤的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù),探討大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)寧夏枸杞C、N代謝與分配的影響,為適應(yīng)氣候變化下的寧夏枸杞栽培與良種選育提供參考。
試驗(yàn)材料采用寧杞1號(hào)1年生扦插苗(購自寧夏農(nóng)林科學(xué)院枸杞研究所)。
試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì),CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)置2個(gè)處理:以自然環(huán)境大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)((350±20)μmol·mol-1)作為對(duì)照(CK);以CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高為(700±20)μmol·mol-1作為處理(TR),采用開頂氣室方法控制CO2摩爾分?jǐn)?shù),每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)(共6個(gè)氣室)。
開頂式氣室與環(huán)境控制:本試驗(yàn)采用自行制作的開頂氣室和自主研發(fā)的CO2摩爾分?jǐn)?shù)控制系統(tǒng)進(jìn)行CO2摩爾分?jǐn)?shù)的控制。開頂式氣室由金屬框架和厚度為0.38 cm的無色透明玻璃制成,氣室總高2.5 m,底部為邊長1.10 m的正八邊形(內(nèi)徑3 m),上部0.5 m向內(nèi)傾斜呈45°,即頂部開口直徑為2 m(圖1);在頂部裝有風(fēng)扇,氣室側(cè)面留有通風(fēng)口,以確保氣室內(nèi)的溫濕、CO2環(huán)境均勻。開發(fā)了1種基于射頻通訊模塊nRF2401的CO2摩爾分?jǐn)?shù)自動(dòng)控制系統(tǒng),通過氣源(CO2鋼瓶)、CO2傳感器、控制器、PC機(jī)的協(xié)調(diào)工作(圖2),實(shí)現(xiàn)CO2摩爾分?jǐn)?shù)自動(dòng)控制。
本試驗(yàn)于2009年4月份至2010年10月份在寧夏大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。于2009年4月份,在每個(gè)氣室(共6個(gè)氣室)均勻種植9株生長均勻、一致的1年生枸杞扦插苗,對(duì)植株進(jìn)行編號(hào)掛牌。在生長季節(jié),每天8:00—20:00向TR各氣室(共3個(gè)氣室)通入CO2,控制氣室內(nèi)摩爾分?jǐn)?shù)在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)(陰雨天除外),田間管理一致。
測(cè)定指標(biāo)與方法:于2010年10月份對(duì)樣品進(jìn)行采集。分別在每個(gè)處理中選擇5株生長均勻、一致的枸杞苗木,采集枸杞的功能葉片,枝條以及根部樣品;每個(gè)處理均勻選擇5個(gè)點(diǎn),分別采集深度(H)為0≤H<20 cm、20 cm≤H<40 cm、40 cm≤H <60 cm的土壤樣品。對(duì)根、枝、葉樣品先進(jìn)行烘干處理,然后粉碎并過0.5 mm篩;土壤樣品風(fēng)干后過0.149 mm(100目)篩。測(cè)定枸杞苗木葉片、枝、根及土壤中的有機(jī)碳和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。
有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定方法:使用TFW-Ⅷ型智能化農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)儀,采用光合熱—光電比色法測(cè)定有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。
圖1 開頂氣室
圖2 控制開頂氣室CO2摩爾分?jǐn)?shù)的系統(tǒng)節(jié)點(diǎn)結(jié)構(gòu)
全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定方法:按照鮑士旦[11]介紹的土壤、植物樣品全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定方法,對(duì)樣品進(jìn)行全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析。
采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理;采用DPSV7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
由表1可知,大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理下的枸杞苗木枝的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的1.06倍,但方差分析表明兩者沒有顯著性差異(p=0.208 3>0.05);葉的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的95.5%,沒有顯著差異(p=0.680 0>0.05)。不論是生長在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下枸杞苗木,還是在自然環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)下,其葉片中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于枝。
由表1可知,大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理枸杞苗木枝的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相近,沒有顯著差異(p=0.959 8>0.05);葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的1.1倍,但是方差分析表明,兩者也沒有顯著性差異(p=0.649 0>0.05)。2種處理下,枸杞苗木葉的全氮量均高于枝的。
表1 枸杞苗木枝、葉、根有機(jī)碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較 g·kg-1
由表1可知,CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的枸杞苗木根有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于對(duì)照,是對(duì)照的1.12倍,方差分析表明,兩者沒有顯著性差異(p=0.185 6>0.05)。2種CO2摩爾分?jǐn)?shù)環(huán)境下生長的枸杞苗木根的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相近,沒有顯著差異(p=0.393 4 >0.05)。
由表2可知,隨著土壤深度的增加,有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢(shì);CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照,其中,土層0≤H<20 cm的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的1.3倍,土層20 cm≤H<40 cm的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照高23%,但方差分析表明,與對(duì)照沒有顯著差異(p(0≤H<20cm)=0.163 9 >0.05;p(20 cm≤H <40 cm)=0.159 8 >0.05)。在土層深度為40 cm≤H<60 cm時(shí),CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的1.33倍,兩者間的差異顯著(p(40 cm≤H <60 cm)=0.017 1 <0.05)。
表2 大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響
由表2可知,隨著土壤深度的增加,土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也呈下降趨勢(shì)。在土層深度為0≤H<20 cm時(shí),CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的98%,兩者沒有顯著差異(p=0.879 6>0.05);土層20 cm≤H<40 cm的土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照的1.18倍,但方差分析表明,沒有顯著差異性(p=0.161 4>0.05);當(dāng)土層深度為 40 cm≤H <60 cm 時(shí),CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照(p=0.034 9<0.05),是對(duì)照的 1.17 倍。
綠色植物通過光合作用合成有機(jī)物,將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,為植物生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)與能力。CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料,大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高肯定會(huì)引起植物的一系列生理生化響應(yīng),從而導(dǎo)致植物從土壤中吸收養(yǎng)分的變化,進(jìn)而引起土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化[10]。短期CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高,植物光合速率增加,提高光合產(chǎn)量[8];而且抑制呼吸作用,降低光呼吸對(duì)碳的消耗,增加了碳通過卡爾文循環(huán)以碳水化合物的形式轉(zhuǎn)移到生長器官的量[12]。大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高使沙地優(yōu)勢(shì)植物種不同部位的生物量均顯著增加,使植物根、莖、葉固定的C明顯增加,其中分配至莖的C最多,其次是葉,根中獲得的C最少[13];多數(shù)情況下,植物葉中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg·g-1)降低[14]。但本試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果表明,大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高下,處理2個(gè)生長季的寧夏枸杞植株根、莖、葉以及表層土壤的有機(jī)碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照沒有顯著差異,這可能是由于光合產(chǎn)物更多地供應(yīng)給生長器官,植株生物量比對(duì)照明顯增大消耗更多碳水化合物的原因;此外,栽培枸杞的土壤有機(jī)碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為25、0.8 g·kg-1,說明土壤比較肥沃,能夠供應(yīng)充足的養(yǎng)分,可能還沒有引起N素供應(yīng)不足現(xiàn)象,葉片中氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照也沒有顯著差異。
在大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的情況下,植物光合速率增高,各生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)能力也會(huì)提高,進(jìn)入土壤的生物量即土壤碳量可能會(huì)增加;但土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加,為土壤中微生物的生長提供了能量,提高了微生物的活性,呼吸作用增強(qiáng),土壤碳輸出相應(yīng)增加[10]。因此,大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)土壤碳庫的影響規(guī)律不一。本試驗(yàn)中,在枸杞根系分布層(40 cm≤H<60 cm),大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高處理的土壤有機(jī)碳、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照高,這可能與光合產(chǎn)物增多、土壤微生物活性增強(qiáng)等有關(guān)[15]。大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高對(duì)植物生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響,引起土壤的一系列變化,而土壤微生物的變化又會(huì)影響土壤養(yǎng)分供應(yīng)與肥力狀況。CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)土壤碳、氮循環(huán)的影響仍存在許多爭議[10],對(duì)植物養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、分配的影響因元素種類、樹種、生長型及組織、器官發(fā)育階段與速率等而異[14]。本研究是在2個(gè)生長季節(jié)內(nèi)采用CO2摩爾分?jǐn)?shù)倍增處理枸杞苗木所測(cè)定的結(jié)果,還需長期觀測(cè)與進(jìn)一步深入研究。
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