高曉旭 張志剛 董春娟 尚慶茂

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)部園藝作物遺傳改良重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

近年來，國內(nèi)外在控制蔬菜幼苗徒長方面不斷取得進(jìn)展，尤以植物延緩劑的研究居多（黃少華 等，2006；王振龍和陳鳳玉，2007；Shin et al.，2009），應(yīng)用效果也最好（Heins et al.，2000；Burnett & Thomas，2001）。矮壯素（CCC）是一種赤霉素生物合成抑制劑，主要抑制赤霉素合成途徑第一步驟中牛兒焦磷酸向內(nèi)根-貝殼杉烯類物質(zhì)轉(zhuǎn)化。CCC對(duì)蔬菜作物的生長具有調(diào)控作用，在生產(chǎn)中的應(yīng)用已有較長歷史（Rajala & Peltonen-Sainio，2001；郭永芳 等，2010）。溫度是影響植物生長的主要環(huán)境因子，過高或過低均會(huì)影響幼苗的生長發(fā)育。育苗期間高溫常導(dǎo)致黃瓜（Cucumis sativusL.）幼苗下胚軸過度伸長，幼苗徒長。而隨著溫度降低，黃瓜幼苗葉片光合速率下降，幼苗生長量顯著降低（艾希珍 等，2004；周青 等，2010）。黃瓜育苗期間多采用CCC來控制幼苗徒長。作為影響幼苗生長發(fā)育的主要環(huán)境因子，溫度條件對(duì)CCC的作用效果可能存在影響，但是目前未見這方面的報(bào)道。本試驗(yàn)選擇了4個(gè)晝夜溫度條件，分析晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理制御黃瓜幼苗徒長效用的影響，并為不同育苗期CCC浸種濃度的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2010年11～12月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所工廠化種苗實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試黃瓜品種為中農(nóng) 203，來自本所黃瓜育種課題組。CCC為 96%可濕性粉劑，來自上海通微生物技術(shù)有限公司。黃瓜種子用5%NaClO表面消毒 10 min，無菌水沖淋3遍，晾干后浸種。設(shè)5個(gè)CCC處理濃度：0（CK）、500、2 000、4 000、7 000 mg·L-1，室溫25 ℃浸種10 h。浸種后用無菌水沖淋3遍，播于填充草炭、蛭石、珍珠巖（3V∶1V∶1V）混合基質(zhì)的72孔穴盤中。

播種后，將同濃度CCC浸種的處理分別移入4個(gè)人工氣候箱中進(jìn)行不同晝夜溫度處理，4個(gè)人工氣候箱的晝夜溫度分別設(shè)為：35 ℃/25 ℃（晝/夜，下同）、28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃，日平均光照強(qiáng)度為240 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h，相對(duì)濕度80%，基質(zhì)含水量為飽和含水量的75%。完全隨機(jī)排列，3次重復(fù)，每重復(fù)24株。

1.2 測定項(xiàng)目

統(tǒng)計(jì)各處理出苗率，以幼苗下胚軸長度達(dá)到1 cm為出苗標(biāo)準(zhǔn)。播種后14 d，每處理每重復(fù)隨機(jī)取樣 5株，調(diào)查幼苗下胚軸長度、粗度、干質(zhì)量，計(jì)算下胚軸含水量和絕對(duì)生長速率。播種后22 d，每處理每重復(fù)隨機(jī)取樣5株，調(diào)查幼苗株高、莖粗、葉柄長度、葉面積、根系體積、莖葉及根系干、鮮質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)，計(jì)算壯苗指數(shù)。用直尺測量葉柄基部至葉片基部的長度即為葉柄長度；葉面積、根系體積由掃描儀掃描后，分別用杭州萬深檢測科技有限公司生產(chǎn)的LA-S型系列植物圖像分析系統(tǒng)分析測定。播種后 23 d，用 SPAD葉綠素儀測定葉綠素含量（相對(duì)含量）；參照Clemensson-Lindell（1994）的方法測定根系活力；采用蒽酮比色法和斐林試劑比色法測定可溶性糖和還原糖含量（李合生，2000）。

采用Excel和DPS（Data Processing System）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗出苗率的影響

如表1所示，相同晝夜溫度下，CCC浸種處理在一定程度上延長了黃瓜幼苗出苗所需時(shí)間，且隨著CCC濃度的增加，幼苗出苗率分別達(dá)到60%和80%時(shí)所需時(shí)間相應(yīng)延長。隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的幼苗出苗所需時(shí)間延長。與晝夜溫度35 ℃/25 ℃相比，20 ℃/10 ℃下同濃度CCC處理的幼苗出苗率達(dá)到60%和80%所需時(shí)間分別延長了3.0～8.0 d和3.0～8.5 d。

2.2 晝夜溫度對(duì) CCC浸種處理后黃瓜幼苗下胚軸生長的影響

晝夜溫度為 35 ℃/25 ℃時(shí)，不同濃度 CCC浸種處理的黃瓜幼苗下胚軸長度均超過 6 cm，且下胚軸長度和直徑均與對(duì)照無顯著差異，徒長趨勢(shì)嚴(yán)重。說明該溫度條件下，500～7 000 mg·L-1CCC浸種處理不能有效控制黃瓜幼苗下胚軸的伸長（圖1）。

晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃時(shí)，隨著 CCC濃度的增加，黃瓜幼苗下胚軸長度、含水量及絕對(duì)生長速率均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，CCC濃度≥2 000 mg·L-1的各處理下胚軸長度、絕對(duì)生長速率、含水量等指標(biāo)均顯著低于對(duì)照；而下胚軸直徑則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃時(shí)，500 mg·L-1CCC處理對(duì)下胚軸伸長的抑制均達(dá)到顯著水平（圖1）。

晝夜溫度為 20 ℃/10 ℃時(shí)，各CCC處理均可顯著抑制黃瓜幼苗下胚軸的生長，下胚軸短縮，幼苗過度矮化，生長緩慢。而此時(shí)對(duì)照幼苗的下胚軸長度僅 2.43 cm，較 28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃條件下的低濃度 CCC處理（500 mg·L-1）短了 63.79%和 35.03%，說明該晝夜溫度下黃瓜幼苗下胚軸無徒長現(xiàn)象，不需要進(jìn)行CCC浸種處理。

表1 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗出苗率的影響

2.3 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長的影響

晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長發(fā)育的影響如表2所示。隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的黃瓜幼苗株高、葉柄長、葉面積顯著降低。從幼苗的綜合性指標(biāo)壯苗指數(shù)來看，隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的壯苗指數(shù)顯著升高。

35 ℃/25 ℃晝夜溫度下，CCC處理在一定程度上抑制了黃瓜幼苗地上部的生長，但是幼苗的株高、地上部干、鮮質(zhì)量均高于其他溫度下的同濃度處理，均表現(xiàn)出明顯的徒長趨勢(shì)。晝夜溫度為28 ℃/18 ℃時(shí)，CCC浸種濃度達(dá)到2 000 mg·L-1時(shí)，幼苗的株高、地上部干質(zhì)量、第1片真葉葉面積和葉柄長均顯著低于對(duì)照，壯苗指數(shù)最高，且較對(duì)照提高了34.15%。當(dāng)晝夜溫度為25 ℃/15 ℃時(shí)，則以500 mg·L-1CCC處理的壯苗指數(shù)最高，較對(duì)照顯著提高17.02%，同時(shí)，幼苗的株高顯著低于對(duì)照，而莖粗、根體積及根系干、鮮質(zhì)量則高于或顯著高于其他處理。而當(dāng)晝夜溫度為20 ℃/10 ℃時(shí)，CCC處理過度抑制幼苗的生長，致使對(duì)照的株高、第1片真葉葉面積、地上部及根系干、鮮質(zhì)量、根體積和壯苗指數(shù)等各項(xiàng)指標(biāo)均高于或顯著高于其他處理，該溫度條件下黃瓜幼苗無徒長現(xiàn)象，無需使用CCC處理。

2.4 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗生理特性的影響

由表3可知，隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的黃瓜幼苗還原糖含量呈降低趨勢(shì)，而根系活力、葉綠素和可溶性糖含量則呈先升高而后降低的趨勢(shì)。除晝夜溫度 20 ℃/10 ℃外，CCC處理均增加了黃瓜幼苗葉片葉綠素含量。

圖1 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗下胚軸生長的影響

表2 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長的影響

2 000 2.02 k 1.68 i 0.58 gh 0.085 hi 0.65 hi 7.30 hi 0.15 j 0.007 gh 0.179 h 0.007 6 b 4 000 1.83 kl 1.66 i 0.52 hi 0.066 j 0.63 hi 6.58 ij 0.14 j 0.006 h 0.146 i 0.006 5 c 7 000 1.60 l 1.61 i 0.46 i 0.047 k 0.51 i 5.93 j 0.11 k 0.005 h 0.125 j 0.005 3 d

表3 晝夜溫度對(duì)CCC浸種處理后黃瓜幼苗生理特性的影響

晝夜溫度為 35 ℃/25 ℃時(shí)，CCC處理對(duì)黃瓜幼苗根系活力的影響不顯著；晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃時(shí)，CCC處理對(duì)根系活力的影響均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)而高濃度抑制，分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC處理的根系活力較高；而當(dāng)晝夜溫度為20 ℃/10 ℃時(shí)，CCC處理顯著降低了幼苗的根系活力。

晝夜溫度為28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃時(shí)，CCC處理對(duì)黃瓜幼苗地上部可溶性糖和還原糖含量的影響均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)而高濃度抑制，分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC處理的含量較高，且分別較對(duì)照高29.14%和34.34%、36.15%和18.66%；當(dāng)晝夜溫度為35 ℃/25 ℃時(shí)，CCC處理促進(jìn)了可溶性糖的積累，但對(duì)還原糖含量的影響不顯著；而對(duì)于20 ℃/10 ℃來說，CCC處理反而降低了幼苗可溶性糖和還原糖的積累。

3 結(jié)論與討論

在本試驗(yàn)中，CCC浸種處理對(duì)黃瓜幼苗具有矮化加粗的作用，這與CCC在番茄、辣椒、小麥等作物上的應(yīng)用效果一致（湯海軍 等，2005；周煒 等，2005；王振龍，2008）。

楚愛香等（2004）研究表明，CCC主要通過抑制GA3的生物合成來控制植株高度。此外，經(jīng)CCC處理后的植物，內(nèi)源IAA水平降低，這也在一定程度上抑制了植物伸長生長（Bandurski& Nonhebel，1984；張志華 等，2006）。而溫度的高低對(duì)植物內(nèi)源激素水平也存在顯著影響，低溫促使內(nèi)源IAA、GA3、CTK含量降低，ABA含量升高（Dail & Campbell，1991；王娟，2003），從而抑制植株的伸長生長。本試驗(yàn)中，隨著晝夜溫度的降低，制御黃瓜幼苗下胚軸徒長、培育壯苗所需的CCC浸種濃度隨之減小。晝夜溫度為28 ℃/18 ℃或25 ℃/15 ℃時(shí)，隨著溫度的降低，黃瓜壯苗所需的CCC浸種濃度相應(yīng)降低，且分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC浸種處理的壯苗效果最好；當(dāng)晝夜溫度低到20 ℃/10 ℃時(shí)，CCC處理使幼苗生長過于遲緩而不利于培育壯苗，說明此溫度條件下不需要進(jìn)行CCC浸種；而當(dāng)晝夜溫度為35 ℃/25 ℃時(shí)，CCC浸種處理達(dá)不到有效制御幼苗徒長的要求，建議在子葉期進(jìn)行低濃度 CCC噴施處理以達(dá)到控制徒長的效用。

此外，CCC對(duì)植物的生理生化特性也存在一定影響，低濃度CCC有利于光合器官的建成和葉綠素的積累，改善植株的氮素營養(yǎng)（John et al.，2004；Tekalign & Hammes，2004），促進(jìn)植株根系對(duì)磷素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了幼苗光合速率和根系活力（Hauggaard-Nielsen et al.，2001；Howard，2002）。而溫度的高低對(duì)植物的生理生化特性也存在顯著影響。隨著溫度的降低，幼苗葉片氣孔開度減小，葉綠素含量降低，進(jìn)而使光合速率下降、光合產(chǎn)物積累減少，幼苗生長緩慢（劉玉冬，2004；艾希珍 等，2006）。因此，本試驗(yàn)中，低晝夜溫度在一定程度上消減了CCC處理對(duì)黃瓜幼苗葉片葉綠素、可溶性糖含量及根系活力的促進(jìn)作用。

綜上所述，低晝夜溫度增強(qiáng)了CCC處理對(duì)黃瓜幼苗徒長的制御效果，較高的晝夜溫度則降低了CCC的調(diào)控效果。在黃瓜育苗過程中，應(yīng)根據(jù)育苗期的溫度條件，嚴(yán)格控制CCC的處理濃度，及時(shí)改變施用方式，從而達(dá)到有效制御幼苗徒長的目的。

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