許繼國 張細權(quán)

（1華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院 廣州 510642 2廣州市權(quán)誠生物科技有限公司）

雞的羽色性狀是雞育種中一項重要的指標，不同的品種擁有不同的羽色特征，蘆花（也叫橫斑）表型就是其中之一。導致雞的蘆花表型包括性連鎖的蘆花表型和常染色體蘆花表型。性連鎖的蘆花是伴隨著色素沉著的完全缺失，而常染色體蘆花產(chǎn)生深色的和明亮的色素沉著交替的條紋，不是很規(guī)則。

性連鎖橫斑表型俗稱“蘆花”。受Z染色體上的伴性基因B控制，它能沖淡羽毛黑色素使其成黑白相間的斑紋。成年的蘆花羽毛色素沉著表型為羽毛黑白條紋相間，公雞斑紋白色寬于黑色，母雞斑紋寬窄較一致（圖1和圖2），剛孵化的雛雞為黑色絨毛，頭上有白色斑點，公雛的斑點要比母雛的大（圖3）。

1988年，Bitgood通過連鎖作圖把B等位基因定位在Z染色體的長臂末端，2009年Dorshorst和Ashwell把它定位在染色體長臂末端的355kb的范圍內(nèi)，2010年Anders等把控制性連鎖橫斑表型的突變定位在CDKN2A/B位點，該位點在人的基因組中為腫瘤抑制位點。Anders等在該位點發(fā)現(xiàn)了4個可能和橫斑表型相關(guān)的突變，2個是在非編碼區(qū)的突變，另外2個在高度保守區(qū)域，為錯義突變。但是目前還不能確認到底是其中的1個突變導致了橫斑表型，還是這幾個突變一起導致了橫斑表型。所以還需要進一步的工作來驗證效應性突變。

圖1 蘆花的公雞和母雞

圖2 蘆花雞羽毛

圖3 蘆花雞雛雞

1 蘆花表型的伴性遺傳機制

控制蘆花性狀的基因位于Z染色體上，所以蘆花性狀是一伴性遺傳性狀。蘆花性狀(B)對非蘆花性狀(b)為顯性。雞的性別決定類型為ZW型，雌性性染色體組成為ZW，雄性為ZZ。雜交實驗中，當用非蘆花公雞(ZbZb)與蘆花母雞(ZBW)交配時，F(xiàn)1代中的公雞是蘆花雞，母雞是非蘆花雞，當F1代自群繁殖時，在F2代的兩性中，蘆花雞和非蘆花雞各占一半（圖4）。該基因除了對羽毛顏色有影響外，還對脛色有稀釋作用，且表現(xiàn)出劑量效應，即在雛雞中，純合子公雛（ZBZB）的頭頂上斑點要比母雛(ZBW)的斑點大（圖1C），成年后公雞（ZBZB）斑紋白色寬于黑色，母雞（ZBW）黑白斑紋寬窄較一致（圖1和圖2）。頭上斑點的大小可以用于小雞出生時的性別鑒定。

圖4 不同基因型雜交后代表型示意圖

2 伴性蘆花性狀在育種上應用

2.1 建立自別雌雄的配套系。目前多數(shù)優(yōu)質(zhì)雞育種企業(yè)用地方種公雞和隱性白羽洛克母雞雜交生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)肉仔雞的父母代的母本，由于多數(shù)隱性白羽洛克雞含有B等位，所以可以建立根據(jù)表型進行雌雄自別的配套系（圖5）。

2.2 生產(chǎn)橫斑表型公雞，增加企業(yè)效益。圖5所示還可以應用地方種公雞和隱性白羽洛克雞生產(chǎn)蘆花公雞。某些市場的蘆花表型的公雞比非蘆花公雞的價格高。如果能夠剔除出隱性白羽洛克雞中的沒有攜帶B等位基因的個體和雜合子個體（即ZbW、ZbZb和ZBZb），建立橫斑純系，使生產(chǎn)的公雞全部為蘆花公雞，則可提高雞場經(jīng)濟效益。

圖5 自別雌雄配套系的生產(chǎn)示意圖

3 蘆花基因的分子檢測

已經(jīng)基本上確定伴性蘆花表型受到腫瘤抑制位點（CDKN2A/B）的控制，但是影響該表型的具體的突變尚未確定，是由于上述幾種突變的綜合作用還是其中的1個突變，還是有其他的突變呢？還需要進一步的工作來鑒定效應性突變。本課題組除了對前人工作進行驗證外，也正在積極地鑒定影響蘆花表型的突變，希望不久即可鑒定出效應性突變，將其應用于分子標記輔助育種中，為育種企業(yè)服務(wù)。