李 勇 蔡輝益 劉國華 常文環(huán) 王鳳紅 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081

Zoons等按照建立方法的不同將動物生長模型分為兩類，一類為經(jīng)驗性生長模型，一類為機制性生長模型。經(jīng)驗性生長模型主要是通過擬合試驗數(shù)據(jù)得出動物體重隨時間變化的函數(shù)關(guān)系式，借此預(yù)測動物的生長。但是，動物的生長是個復(fù)雜的現(xiàn)象，其過程受到動物、日糧、環(huán)境等多種因素的影響，因而利用簡單的經(jīng)驗性生長模型不可能綜合考慮所有這些因素，進而準(zhǔn)確地預(yù)測動物的生長及體組分。機制性生長模型是在考慮動物體組成、營養(yǎng)分配規(guī)律、體內(nèi)蛋白、脂肪沉積規(guī)律、體蛋白與體灰分、水分間關(guān)系甚至某些生理生化規(guī)律的基礎(chǔ)上建立起來的，與經(jīng)驗性生長模型相比，它能夠更好地處理各種因素對動物生長的影響，從而更準(zhǔn)確地預(yù)測動物的生長及體組分。正是由于經(jīng)驗性模型的局限性及機制性模型的靈活性，目前較多的研究集中于利用機制性模型預(yù)測動物生長。以下即是對兩種模型的簡要闡述。

1 經(jīng)驗性動物生長模型

1.1 經(jīng)驗性動物生長模型概念

經(jīng)典的動物生長模型，即經(jīng)驗性動物生長模型是指在非限制飼養(yǎng)條件下，通過對試驗數(shù)據(jù)回歸擬合而得到的動物活重隨時間變化的函數(shù)關(guān)系式（或曲線），但是不少學(xué)者也提出動物生長模型不應(yīng)僅描述動物活重與時間的關(guān)系，也應(yīng)包括動物各體組分（蛋白、脂肪、水分及灰分）及各物理體組織（胸肌、腿肌、羽毛）隨時間變化的函數(shù)關(guān)系式。經(jīng)驗性動物生長模型本質(zhì)上是指動物所能達到的最大生長潛力與時間的關(guān)系，它不受環(huán)境、日糧等因素影響而僅與動物的基因型及性別有關(guān)。

1.2 經(jīng)驗性動物生長模型的發(fā)展與建立

自1825年，Gompertz發(fā)表了一些關(guān)于生長模型的研究以來，動物營養(yǎng)學(xué)家對如何建立更為精確的經(jīng)驗性動物生長模型進行了大量研究，表1為目前學(xué)者所建立的主要的經(jīng)驗性動物生長模型。Wellock提出了一些評價模型適用性的標(biāo)準(zhǔn)，包括①模型中的參數(shù)要盡可能少，而且盡可能具有生物學(xué)意義；②模型表達式能夠反應(yīng)出生長速率是動物狀態(tài)的函數(shù)；③模型能夠反應(yīng)出動物的生長是個連續(xù)的過程；④模型應(yīng)該反應(yīng)出隨動物生長體重逐漸維持恒定，在某一時間動物生長速率具有最大值，而相對生長速率則隨動物體重的增加逐漸減小直至零。根據(jù)這些標(biāo)準(zhǔn)，在眾多模型中，Gompertz模型、Logistic模型、Von Bertalanffy模型、Richard模型、Black模型及Bridges模型均為目前比較合理而且能夠較為準(zhǔn)確反應(yīng)動物生長的生長模型。其中又因Gompertz模型具有對試驗數(shù)據(jù)擬合效果好、表達式簡單而且其中的參數(shù)具有生物學(xué)意義而被廣大研究者所采用。本文也以Gompertz模型為例對動物生長模型所表達的生物學(xué)意義進行簡單介紹。

表1 主要的經(jīng)驗性動物生長模型

由表1可知，Gompertz模型包含三個參數(shù)，分別為A、B和t，A表示動物成熟體重，B表示動物成熟速率，t表示動物達到最大生長速率時的日齡。不同種類的動物只要確定這三個參數(shù)便可得到該種動物的Gompertz生長模型。此外，如果以R和U分別表示動物的相對生長速率和絕對生長速率，那么根據(jù) Gompertz 模型，R＝dW/dt/W=Bln(A/W)，U＝dW/dt=BWln(A/W)，從以上兩等式可以看出隨動物日齡增長，體重（W）增大，相對生長速率逐漸下降，而絕對生長速率則隨W的增加出現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，這些變化規(guī)律與動物實際生長規(guī)律相符和，進一步表明Gompertz生長模型描述動物在非限制飼養(yǎng)條件下生長情況的合理性。

正如概念中所提到的，經(jīng)驗性動物生長模型反應(yīng)了動物最大生長潛力，這類模型的建立需要一個共同的前提，即要求試驗數(shù)據(jù)來源于非限制飼養(yǎng)條件下的動物。非限制飼養(yǎng)條件是一種理想化的飼養(yǎng)條件，在實際試驗條件下不可能達到。但是根據(jù)Wellock對非限制飼養(yǎng)條件的描述，在建立經(jīng)驗性動物生長模型時動物的飼養(yǎng)條件至少需要滿足以下四個方面。①動物能夠自由采食；②營養(yǎng)水平及與能量的比例滿足動物需求；③采食量不因飼料容重過大或毒素的存在而受到限制；④采食量不因環(huán)境因素或動物健康狀況，例如溫度、疾病等的影響而受到抑制。以此來假設(shè)動物處于非限制飼養(yǎng)條件下。

1.3 經(jīng)驗性動物生長模型的應(yīng)用

經(jīng)驗性動物生長模型是描述動物在非限制飼養(yǎng)條件下生長表現(xiàn)的一種方法，從模型中可以得到動物活重增重規(guī)律、動物體蛋白與體脂肪沉積規(guī)律及動物體蛋白與體灰分、水分之間的異速生長關(guān)系，所以動物生長模型的首要應(yīng)用就是可以預(yù)測動物在非限制飼養(yǎng)條件下的生長及體組分。其次，利用動物生長模型再結(jié)合析因法測定動物營養(yǎng)需要的原理，可以預(yù)測動物的營養(yǎng)需要。Hruby利用此方法預(yù)測了肉仔雞氨基酸的營養(yǎng)需要，而田亞東則采用此方法建立肉仔雞能量及氨基酸的動態(tài)需要模型。此外，利用動物生長模型可以對動物不同品種間生長差異進行比較，例如，Hancock利用Gompertz生長模型比較并描述了六個商業(yè)品種肉仔雞間的生長差異。

2 機制性動物生長模型

2.1 機制性動物生長模型概念

機制性模型是指以一系列的動物營養(yǎng)理論甚至生理生化理論為基礎(chǔ)而建立一套能夠預(yù)測動物生長及體組分的模型，其中包括了較多的數(shù)學(xué)關(guān)系式，形式上比經(jīng)驗性模型更為復(fù)雜。但與經(jīng)驗性模型相比，機制性模型不僅可以預(yù)測非限制條件下動物的生長，也可以預(yù)測限制條件下動物的生長，即動物實際條件下的生長。

2.2 機制性模型的發(fā)展與建立

自從Whittemore和Fawcett較早嘗試了構(gòu)建生長豬的機制性生長模型，并提出了一些構(gòu)建此模型需要解決的一些理論問題以來，許多學(xué)者就構(gòu)建更為精確、更為合理的豬或雞的機制性生長模型進行了大量研究。在這些模型中，盡管不同學(xué)者所建立的模型在具體細節(jié)上有所不同，但都有著共同的理論基礎(chǔ)，即對動物生長的描述及營養(yǎng)分割理論。動物的生長既可以指動物各體組織在重量及體積上的增加過程，也可以指各營養(yǎng)素包括蛋白、氨基酸、能量、水分及灰分在動物體內(nèi)的沉積過程。在建立動物機制性生長模型的過程中，動物的生長通常被看作動物體內(nèi)蛋白、脂肪、水分及灰分在體內(nèi)的沉積過程。其次建立動物機制性生長模型，我們必須了解動物營養(yǎng)學(xué)中的營養(yǎng)分割理論。營養(yǎng)學(xué)認為，動物從飼料中攝取的營養(yǎng)素按其功能可分別用于動物的維持需要、生長需要及生產(chǎn)需要，而且營養(yǎng)素的利用具有一定的先后關(guān)系，即營養(yǎng)素首先用于動物的維持需要，然后才用于生長或生產(chǎn)。圖1顯示了營養(yǎng)物質(zhì)在動物體內(nèi)沉積的簡單模式。所以根據(jù)以上對動物生長的描述，要利用機制性模型預(yù)測日糧營養(yǎng)對動物生長及體組分的影響，就必須能夠?qū)σ韵滦畔⑦M行詳細描述。①動物初始體重及組分；②動物日采食量；③動物每日能量與蛋白的維持需要；④日糧營養(yǎng)水平的描述標(biāo)尺；⑤動物體蛋白沉積的最大速度；⑥動物體蛋白及脂肪實際沉積速率與能量攝入量的關(guān)系；⑦動物體灰分及水分的沉積速率。其中，②⑤⑥⑦是模型預(yù)測中關(guān)鍵而又難以解決的問題。以下主要對此四個問題進行闡述。

圖1 營養(yǎng)分割模型圖

2.2.1 動物日采食量預(yù)測

動物的生長與動物攝食的日糧密切相關(guān)。動物每日采食營養(yǎng)物質(zhì)的量是機制性動物生長預(yù)測模型的驅(qū)動變量，所以在環(huán)境條件一定的情況下，研究建立動物生長預(yù)測模型，首要也是必不可少的一步就是準(zhǔn)確預(yù)測動物對特定日糧的日采食量。然而，由于動物的采食量受到環(huán)境（溫度、光照、飼養(yǎng)方式等）、日糧（原料種類、能量及各種氨基酸含量等）及動物自身狀態(tài)（主要指動物健康狀況及體重）等多方面的影響，所以準(zhǔn)確估計動物的采食量極為困難。目前，估測豬、雞等單胃動物自由采食量多數(shù)都建立在同樣的假設(shè)前提下，即動物盡可能采食足夠需要的營養(yǎng)物質(zhì)，一方面用以維持當(dāng)前生存狀態(tài)，另一方面盡可能達到自己潛在的生長速率。

在此基礎(chǔ)上，Emmans提出要準(zhǔn)確預(yù)測動物的采食量主要需要解決兩個問題：一是確定動物實現(xiàn)最大生長速率對營養(yǎng)物質(zhì)的需要量。目前多數(shù)的研究集中于對能量及蛋白質(zhì)需要量的研究上。通常是利用析因法將動物需要量分為維持需要及生長需要。生長需要又分為蛋白沉積需要及脂肪沉積需要，例如肉仔雞每日能量需要量可表達為：MER＝+60Pr+56Fr，其中，MER表示總代謝能需要量，aWb表示體重W時的維持代謝能需要量，Pr為日蛋白沉積量，F(xiàn)r為日脂肪沉積量；而肉仔雞每日蛋白需要量可表達為：PR＝0.0233W2/3+Pr/0.85， 其中，PR表示總蛋白需要量，0.0233W2/3表示體重W時的維持蛋白需要量。二是對采食量抑制因子及抑制程度的確定。在預(yù)測動物采食量時主要考慮了動物自身腸道的物理容積及動物熱損失能力對動物采食量的限制。Emmans和Fisher提出動物能夠采食飼料的最大體積與W0.73成一定的比例關(guān)系。到目前為止，關(guān)于動物熱損失能力的報道非常有限，Emmans采用以下公式來估測肉仔雞的熱損失能力：HL＝MBW（a－b）T，其中，HL：肉仔雞最多可以損失的熱量，MBW：代謝體重，a和b為反應(yīng)動物皮膚隔熱能力的參數(shù)，T：有效溫度（由環(huán)境溫度、相對濕度及風(fēng)速決定）。

由上可知，預(yù)測動物采食量是個復(fù)雜的過程，而目前在一些模型中，對動物采食量的預(yù)測簡化為僅預(yù)測動物每日能量采食量，然后再根據(jù)動物日糧中的能量濃度計算動物的日采食量，而對動物每日能量采食量的預(yù)測則主要依據(jù)動物的體重進行。例如NRC對豬日可消化能攝入量的預(yù)測：可消化能攝入量（Kcal/d）＝1250＋188W－1.40W2＋0.0044W3。此外，還有一些模型僅根據(jù)采食量與動物活重之間的回歸關(guān)系來預(yù)測動物的采食量。例如Whittermore、Black對生長豬和妊娠母豬采食量預(yù)測的回歸公式分別為 FI＝0.12W0.75和 FI＝0.111 W 0.803，陳志敏對公母肉仔雞采食量預(yù)測的回歸公式分別為 FI＝0.556W0.75 和 FI＝0.5313W0.75。動物采食量受多種因素影響，簡單地利用動物體重來預(yù)測動物的采食量，具有很大局限性。然而由于此類方法簡便易行，所以目前許多動物生長預(yù)測模型中仍采用此類方法來預(yù)測動物的采食量。

2.2.2 動物體蛋白的潛在沉積速率

Kielanowski及Whittemore和Fawcett分別指出動物每日蛋白沉積存在一個上限，了解這一上限對建立動物生長預(yù)測模型有重要作用，因為動物體內(nèi)富含蛋白的組織含有大量的水分，而水分與蛋白的總量占動物體絕大部分的體重，所以在一定程度上，可以認為蛋白的潛在沉積率決定了動物的潛在生長速率。Emmans利用一個簡單的例子說明動物生長潛在速率由動物基因型及動物當(dāng)前狀態(tài)（主要指體重）決定，即1kg的肉仔雞一天最大蛋白沉積可達到60g，而一只100g的肉仔雞或一只1kg的來航蛋雞則達不到。同時Emmans指出一定體重的雞如果要實現(xiàn)潛在的生長速率，必須滿足兩個條件，即非限制的日糧及環(huán)境。Thorbek通過利用對不同體重的豬進行氮平衡試驗得到的數(shù)據(jù)，較早得出了蛋白潛在沉積速率與體重之間的函數(shù)關(guān)系式：PR＝9.25W0.75－0.166W1.50g/d。這一關(guān)系式盡管不是非常精確，但是確實符合動物的實際生長規(guī)律：①隨動物體重 （W）趨近于0或體重達到成熟(213kg)，體蛋白沉積逐漸趨近于0；②動物體蛋白沉積存在最大值，此時豬體重為85kg。Whittermore和Fawcett同樣利用Thorbek數(shù)據(jù)得到另外一個函數(shù)關(guān)系式：PR＝60＋1.63W－0.0094W2。 此關(guān)系式最大缺陷在于，當(dāng)動物體重趨近于0時，動物體蛋白沉積仍可以達到60g/d，顯然與事實不符。Whittermore為了簡化對動物生長的描述，也曾試圖利用簡單的固定的數(shù)值來描述動物的潛在生長速率，不同品種、基因型的動物具有不同的固定數(shù)值，這種認為動物蛋白潛在生長速率僅由基因型決定的觀點與動物生長規(guī)律嚴(yán)重不符，也遭到一些學(xué)者的否定，然而仍有一些學(xué)者將其應(yīng)用到動物的生長模型研究中。

除上述函數(shù)式之外，Black提出了另外一種描述豬體蛋白潛在生長速率的函數(shù)關(guān)系式：PR＝aWK((Pm－P)/Pm)g/d。該函數(shù)進步之處在于認為動物體蛋白潛在沉積速率不僅與動物當(dāng)前體蛋白 （P）有關(guān)，也與動物成熟體蛋白（Pm）有關(guān)。另外，在此函數(shù)中，當(dāng)K為正值時，Wk表示在一定的動物體蛋白（P）條件下，動物體脂肪含量高則蛋白潛在沉積速率一定程度的增大。此后，Black等對這一函數(shù)關(guān)系式進行了改進，提出與之相關(guān)的另一函數(shù)關(guān)系式用以描述豬體蛋白潛在生長速率即PR＝K （（Pm－P）/Pm）（W＋Ws）a， 其中，K、a、Ws及 Pm 為常數(shù)由動物基因型決定，由于該函數(shù)具有四個參數(shù)（K、a、Ws及Pm）及兩個狀態(tài)變量（W和P），所以此函數(shù)具有極大的靈活性。但是Black函數(shù)的不足之處在于參數(shù)變量多且難以利用試驗的方法進行測定。與上述函數(shù)形成明顯對比的是Emmans根據(jù)Gompertz生長函數(shù)提出的預(yù)測函數(shù)關(guān)系式：PR＝BPmln(Pm/P)g/d。此函數(shù)與Black函數(shù)相似之處在于認為動物體蛋白潛在沉積速率由動物當(dāng)前體蛋白及體成熟時蛋白決定，而較Black函數(shù)更為優(yōu)越的地方在于此函數(shù)中除Pm外僅有一個參數(shù)B且具有生物學(xué)意義。此外，F(xiàn)erguson和Gous已經(jīng)顯示了如何利用試驗方法來估測B和Pm的值。此函數(shù)隨后被大量學(xué)者用于描述動物的體蛋白潛在沉積速率。例如Emmans對火雞的研究、Kinizetova等對雞的研究、Kinizetova等對鴨的研究。Whittemore后來也接受并采用了這一函數(shù)關(guān)系式。正是由于此函數(shù)的優(yōu)越性及通用性，目前成為不少學(xué)者所公認的描述動物體蛋白潛在生長速率的函數(shù)。

2.2.3 動物體蛋白及體脂肪實際沉積速率的預(yù)測

對動物體蛋白及體脂肪進行預(yù)測可以分為兩步進行，首要的一步是對實際蛋白沉積速率的預(yù)測；其次是根據(jù)動物每日采食的能量及能量分配理論對脂肪沉積進行預(yù)測。Whittermore和Fawcett首先提出了豬每日蛋白沉積達不到最大沉積量時的預(yù)測公式：PR＝ep((FI*FCPC*dcp*v)－MP)g/d，其中，ep：日糧理想蛋白沉積為體蛋白的效率；FI：采食量；FCPC：日糧粗蛋白含量；dcp：粗蛋白消化率；v：日糧蛋白相對于理想蛋白的當(dāng)量值；MP：維持所需的理想蛋白量。從公式中可看出Whittermore和Fawcett是根據(jù)動物每日采食的（理想）蛋白量及蛋白沉積效率對實際蛋白沉積速率進行預(yù)測，這一思想成為后來預(yù)測蛋白沉積的主要思想。同時，Whittermore和Fawcett認為基因型及動物的年齡不影響ep值的大小，并簡單地將ep值定為1。根據(jù)這一觀點，如果動物采食足夠低的能量，能量就會被完全用于蛋白沉積，而不進行脂肪沉積，這顯然與事實不符。因為即使采食很低的能量，動物體內(nèi)也有一定的脂肪沉積。所以，Whittermore和Fawcett就對上述觀點進行了補充，提出動物機體脂肪與蛋白沉積之間存在一個最小比值（LR：PR）min，這一比值隨動物基因型的不同而不同，滿足此最小比值之后，蛋白沉積量主要取決于動物每日攝食的蛋白量。盡管這一方法在之后近20年成為預(yù)測蛋白沉積的主要方法，并被許多學(xué)者應(yīng)用于動物生長模型中。然而，Whittermore和Fawcett的蛋白沉積預(yù)測方法與動物生物實際狀況并不相符，因為動物在某些情況下，能夠消耗脂肪而沉積蛋白。

近來，Kyriazakis和Emmans提出維持以上理想日糧蛋白用于體蛋白沉積的效率 （凈沉積效率）ep直接與日糧能蛋比（代謝能與可消化粗蛋白）成一定的線性關(guān)系，直到達到一最大值ep*。此后，隨日糧能蛋比增加，凈沉積效率維持不變。用公式可以表示為：當(dāng) ep

2.2.4 動物體灰分及水分與體蛋白間的關(guān)系

動物體灰分及水分的重量常是通過與體蛋白之間的異速生長關(guān)系來進行預(yù)測。由于動物機體水分含量較多，所以對動物體水分含量的準(zhǔn)確預(yù)測嚴(yán)重影響對動物機體總重預(yù)測的準(zhǔn)確性。而灰分含量則較少，所以即使對灰分含量預(yù)測出現(xiàn)一定偏差，對動物總體重的準(zhǔn)確預(yù)測影響不大。目前，動物體灰分及水分與體蛋白間的異速生長關(guān)系通常用以下冪函數(shù)來表示：ASH＝k1Pakg，WA＝k2Pbkg。 利用簡單的冪函數(shù)來表述這一異速生長關(guān)系并非簡單的通過對數(shù)據(jù)的回歸擬合得到，而是具有一定的生物學(xué)基礎(chǔ)：首先，動物體的這三種組分都與時間呈Gompertz生長關(guān)系；另外，三者生長速率參數(shù)B相同，所以通過運算可以得出動物體灰分、水分與體蛋白之間呈冪函數(shù)關(guān)系。Kyriazakis和Emmans及Kyriazakis的等以豬為試驗動物進行研究，結(jié)果顯示灰分預(yù)測公式中參數(shù)a的估測值為1，k1的估測值接近于0.20，兩個值都不隨動物基因型的改變而改變，但是k1的值有可能因日糧中蛋白與礦物質(zhì)的比例不同而不同。同樣以豬為試驗動物，Emmans和Kyriazakis的試驗結(jié)果表明，在豬體水分預(yù)測公式中，參數(shù)b的估測值為0.855，此值不隨動物基因型的改變而改變，而k2的值則受豬基因型的影響，與豬成熟體重下的體蛋白含量（Pm）呈一定函數(shù)關(guān)系。

2.3 機制性動物生長模型的應(yīng)用

研究機制性動物生長模型最主要是應(yīng)用于對動物生長及體組分的預(yù)測，與經(jīng)驗性生長模型相比，機制性模型并未規(guī)定動物必須在非限制性條件下飼養(yǎng)，這就大大增加了預(yù)測動物生長的靈活性。King描述了如何利用一種機制性模型 （BPHL）來預(yù)測日糧對肉仔雞生長及體組分的影響。此外結(jié)合飼料原料種類及價格等信息，可以開發(fā)出相應(yīng)的商業(yè)軟件，用于預(yù)測動物養(yǎng)殖效益，從而幫助養(yǎng)殖者在實際飼養(yǎng)過程中做出正確決策。

3 結(jié)語

關(guān)于動物生長模型的研究，近年來國外主要集中于對豬機制性生長模型的研究上，對雞機制性生長模型的研究相對較少。而國內(nèi)則主要集中于對動物經(jīng)驗性生長模型的研究上，動物機制性模型方面的研究相對薄弱。針對這種情況和鑒于動物機制性模型在預(yù)測動物生長方面具有更為實際的作用，國內(nèi)有必要在豬雞等動物機制性生長模型方面展開更為深入的研究。

（略）