郭黃萍,楊 盛,郝國偉,張曉偉,王 璐
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所,山西太谷 030815)
華北地區(qū)冬季寒冷,果樹易發(fā)生凍害,凍害是限制果樹生長發(fā)育的主要因素之一,凍害輕則造成果實產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣,重則造成植株死亡,帶來巨大經(jīng)濟損失,同時給梨產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來巨大的障礙。因此,在寒冷地區(qū)的果樹生產(chǎn)中,抗寒性鑒定是一項重要任務(wù)。
本研究通過對山西栽培的7個梨品種抗寒性進行研究,旨在為現(xiàn)有品種栽培區(qū)域的劃定、雜交育種中抗寒性強親本的選擇、推廣抗寒性新品種以及制訂合理的栽培管理方法,避免或減輕凍害,推動山西省梨業(yè)科學(xué)、健康、快速發(fā)展,提供一定的參考依據(jù)[1-11]。
供試梨品種為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所常規(guī)管理下10~15 a生的玉露香梨、雪花梨、庫爾勒香梨、玉酥梨、晉酥梨、晉蜜梨、蘋果梨。2011年1月中旬選用粗細均勻一致的1 a生枝條作為試材。
1.2.1 人工模擬冷凍試驗 每個品種設(shè)5個溫度處理:室溫(CK),-10,-20,-30,-40 ℃。
1.2.2 可溶性糖含量的測定 用蒽酮法測定可溶性糖的含量。
1.2.3 脯氨酸含量的測定 用酸性茚三酮染色法測定脯氨酸的含量。
對低溫處理后的枝條進行電導(dǎo)度測定,按電導(dǎo)率公式進行計算,所得結(jié)果如表1所示。
從表1可以看出,各品種的相對電導(dǎo)率均隨著溫度的降低而增加,但增加的幅度并不均勻,處理溫度在-10~-20℃之間時,玉露香梨、晉蜜梨的電導(dǎo)率略有下降,這與高愛農(nóng)等[11]在蘋果上的試驗結(jié)果相同,可能是這些品種在初遇低溫時的一種自我保護反應(yīng)。當降溫至-20℃時,雪花梨、晉酥梨、蘋果梨的相對電導(dǎo)率均增至60%以上;降溫至-30℃時,7個梨品種的相對電導(dǎo)率均增至60%以上;繼續(xù)降溫至-40℃時,庫爾勒香梨、雪花梨的相對電導(dǎo)率猛增至80%以上,此時細胞質(zhì)膜透性遭到了嚴重破壞,使得電解質(zhì)大量外滲。
表1 不同低溫條件下梨樹枝條的相對電導(dǎo)率 %
進一步以枝條的相對電導(dǎo)率為依據(jù),按傷害 率公式進行計算,結(jié)果列于表2。
表2 不同低溫條件下梨樹枝條的傷害率 %
從表2可以看出,隨著處理溫度的降低,各品種的傷害率隨之增加,其中,玉露香梨、玉酥梨、晉蜜梨在-10℃時傷害率均低于15%;40℃時,除晉蜜梨外,各品種傷害率均增到40%以上。對以上結(jié)果進行回歸分析,所得結(jié)果列于表3。從表3可以看出,傷害率與溫度變化呈線性負相關(guān),即回歸系數(shù)b值愈大,其傷害率愈低,品種的抗寒性愈強。因此,梨品種抗寒性由強到弱的順序為:蘋果梨>晉酥梨>晉蜜梨>玉露香梨>雪花梨>玉酥梨>庫爾勒香梨。這與陳長蘭等[12-13]報道的結(jié)果基本一致,但與實際生產(chǎn)還存在一定的差異。原因可能是由于電解質(zhì)滲出率受到供試材料的樹齡、樣品的切取厚度等因素的影響。
表3 不同低溫處理梨品種回歸方程及抗寒性
2.2.1 可溶性糖含量變化 可溶性糖是寒冷條件下細胞內(nèi)的保護物質(zhì),其含量與植物的抗寒性之間呈正相關(guān)關(guān)系??扇苄蕴堑姆e累可為樹體的早期生長提供營養(yǎng),促進脫落酸的積累,間接誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成,增強樹體抗寒性。
由圖1可知,不同梨樹枝條內(nèi)可溶性糖含量均在原有基礎(chǔ)上隨著外界溫度的降低呈規(guī)律性變化,即從-10℃到-40℃逐漸增加,到-40℃品種枝條內(nèi)可溶性糖含量達到最高值。從整體來看,蘋果梨的可溶性糖凈增長量最大,說明在寒冷環(huán)境中枝條內(nèi)部積累了大量的可溶性糖,抗寒性越強的品種,可溶性糖積累的越多,抵御不良環(huán)境的能力越強[14-16]。
2.2.2 游離脯氨酸含量變化 由圖2可知,不同梨品種枝條中脯氨酸含量均在原有基礎(chǔ)上隨著外界溫度的降低而升高,但各品種間變化幅度存在一定的差異。從整體來看,抗寒性最強的蘋果梨脯氨酸含量最高,但抗寒性較強的晉酥梨和玉露香梨脯氨酸含量較少。由此可見,脯氨酸含量與梨品種的抗寒性相關(guān)性較小。
本試驗測得7個梨品種抗寒性強弱順序為:蘋果梨>晉酥梨>晉蜜梨>玉露香梨>雪花梨>玉酥梨>庫爾勒香梨,這與李俊才等[17]的研究結(jié)果基本一致,而與孫秉鈞等[18]的研究結(jié)果相差較大。這可能與采樣的時期有關(guān),1月中旬樹體已經(jīng)過充分的低溫鍛煉,生命活動減弱,膜的穩(wěn)定性增強,生長活動和細胞分裂停止,能較客觀地反映出各品種的抗寒性。
有研究認為,可溶性糖的增加能減少細胞內(nèi)結(jié)冰的機會,維持膜在低溫下的正常功能,對原生質(zhì)、偶聯(lián)因子、凍敏感蛋白等起到保護作用;還可增大細胞的原生質(zhì)濃度,使細胞質(zhì)形成玻璃化狀態(tài),增強細胞液的流動性,從而起到抗脫水的作用,提高其抗寒性。
另有研究表明,可溶性糖在低溫下的這種調(diào)節(jié)作用可能與植物的種類有關(guān)。劉祖琪等[19]在紅薯的研究中發(fā)現(xiàn),可溶性糖與其抗寒性無關(guān)。
為進一步研究可溶性糖含量與梨樹抗寒性的關(guān)系,對休眠期間梨枝條的可溶性糖含量及其變化進行了研究,結(jié)果表明,抗寒性不同的梨品種可溶性糖含量隨溫度的降低而升高,枝條內(nèi)的可溶性糖含量與電解質(zhì)滲出率呈負相關(guān)。
目前有2種觀點:一種觀點認為,抗寒性與游離脯氨酸的累積之間呈正相關(guān)關(guān)系。游離脯氨酸作為細胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在對抗低溫脅迫時起到平衡細胞代謝的作用,來保持細胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定,其含量的增加可以增強抗寒性。牛立新等報道,葡萄枝條中的脯氨酸含量隨處理溫度的降低呈明顯增加趨勢,抗寒性越強的品種增加的倍數(shù)越高,與杏抗寒性的研究結(jié)果一致[20]。另一觀點認為,抗寒性與游離脯氨酸的累積無關(guān)。劉娥娥等[21]指出,同一脅迫條件下,耐寒性強的水稻品種脯氨酸積累得較少,而耐寒性弱的品種脯氨酸積累得較多,因而,脯氨酸的累積與抗寒性無關(guān)。
本試驗研究結(jié)果表明,無論抗寒性強還是弱的梨品種,枝條內(nèi)的游離脯氨酸含量均隨溫度的下降而增加,但脯氨酸的含量與抗寒性的相關(guān)性較小。這表明,脯氨酸的含量變化不僅受低溫的影響,而且還受其他因素的制約[21-25]。
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