李宏群 韓宗先 吳少斌 曹長(zhǎng)雷 岳碧松

(長(zhǎng)江師范學(xué)院，重慶，408100) (四川大學(xué))

紅腹錦雞(Chrysolophus pictus)別名金雞、錦雞，是我國的特有種，國家П級(jí)保護(hù)動(dòng)物，中國瀕危動(dòng)物紅皮書列為易危物種，只分布于中國的中部山地，并生活于多種生境類型之中，是典型的林棲鳥類［1］。棲息地在野生動(dòng)物生活史中發(fā)揮著重要作用，是動(dòng)物一切生命活動(dòng)和過程的發(fā)生基底，棲息地的質(zhì)量直接影響動(dòng)物的地理分布、種群密度和繁殖成功率［2］。已有研究表明，越冬期是雉類生活史的重要階段［3］。越冬期棲息地質(zhì)量是影響雉類存活率的關(guān)鍵因子之一［4－6］。近些年來，關(guān)于紅腹錦雞棲息地選擇的研究已有一些報(bào)道［7－8］，但是對(duì)重慶大木山自然保護(hù)區(qū)紅腹錦雞冬季棲息地的研究還是空白。因此，筆者于2010年11—12月和2011年1月在重慶大木山自然保護(hù)區(qū)對(duì)冬季紅腹錦雞取食地的選擇進(jìn)行了研究，將有助于全面了解紅腹錦雞的冬季棲息地需求，以及其對(duì)冬季棲息地選擇和環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)保護(hù)紅腹錦雞的棲息地、維護(hù)其種群發(fā)展有重要意義。

1 自然概況

大木山自然保護(hù)區(qū)(107°25＇41″～107°43＇43″E;29°25＇31″～29°39＇58″N)位于重慶市涪陵區(qū)東南邊豐都縣、武隆縣，地處三峽庫區(qū)腹心地帶，面積約148 km2，海拔600～1 980 m。大木山的氣候特征為云霧多，日照少，無霜期長(zhǎng)，其年平均氣溫為15℃，7月平均溫度20.3℃，1月平均溫度1.4℃，其降水量平均為1120 mm，主要集中在5—10月，全年無霜期達(dá)220～240 d，日照時(shí)數(shù)2 100 h，該保護(hù)區(qū)屬于夏季溫和、冬季寒冷的氣候類型。在中國植被區(qū)劃中，大木山屬于亞熱帶東部中亞熱帶常綠闊葉林地帶［9］，主要植被型有:暖性針葉林，主要由人工林柳杉(Japanese cedar)林組成，生長(zhǎng)非常茂盛，常與杉木(Cunninghamia lanceolata)林鑲嵌分布;溫性針葉林，主要由杉木林組成，其中也夾雜柳杉;常綠落葉闊葉混交林，包括常綠和落葉樹類，如常綠的石櫟(Lithocarpus glabra)、花木荷(Schima parviflora)、紅淡比(Cleyera japonica)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)等植物，落葉的鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、野櫻桃(Cerasus szechuanica)、樸樹(Celtis sinesis)等;落葉闊葉林，主要包括檫木(Sassafras tzumu)林、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)林、川黃檗(Phellodendron chinense)林和鹽膚木(Rhus chinensis)林;常綠闊葉林，主要由細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和花木荷等組成。

2 研究方法

參考李宏群等［10］方法，在該保護(hù)區(qū)的大山包林區(qū)設(shè)置樣線，樣線間距約200 m，從南向北，共設(shè)置8條，每條樣線的平均長(zhǎng)度為(1 885.71±357.90)m，每條樣線至少重復(fù)3次，一旦發(fā)現(xiàn)紅腹錦雞活動(dòng)或新鮮取食痕跡(如糞便、羽毛等)，便以此為中心，在取食地選取一個(gè)10 m×10 m的大樣方、4個(gè)5 m×5 m中樣方和5個(gè)1 m×1 m小樣方，測(cè)量各種棲息地參數(shù)。大樣方測(cè)定與喬木相關(guān)的因子，中樣方測(cè)定與灌叢相關(guān)的因子，小樣方測(cè)定與草本相關(guān)的因子，測(cè)定各生境環(huán)境變量包括:植被類型、海拔、坡度、坡向、坡位、地理性、水源距離、干擾距離、林邊距離、喬木蓋度、喬木數(shù)量、喬木胸徑、灌叢蓋度、灌木數(shù)量、灌叢高度、草本蓋度、草本高度和隱蔽級(jí)。

數(shù)據(jù)用SPSS(13.0)軟件處理。應(yīng)用χ2檢驗(yàn)分析紅腹錦雞對(duì)植被類型、坡度、坡位、坡向和地理性5個(gè)變量的選擇情況。對(duì)紅腹錦雞冬季取食地利用樣方13個(gè)數(shù)值化因子的野外數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。在主成分分析中，根據(jù)樣本數(shù)據(jù)矩陣計(jì)算出樣本相關(guān)矩陣，求出相關(guān)矩陣的特征根和特征向量。根據(jù)特征根和特征向量確定紅腹錦雞在對(duì)取食地選擇上起主要作用的生境因子。

3 結(jié)果與分析

3.1 棲息地類型

在大山包林區(qū)共觀察到42個(gè)紅腹錦雞的取食地，3個(gè)分布在闊葉林、9個(gè)分布在針闊混交林、11個(gè)分布在針葉林、19個(gè)分布在森林邊緣和開闊區(qū)中。檢驗(yàn)表明，紅腹錦雞對(duì)取食地林型有明顯地選擇性(χ2=12.476 2，df=3，P=0.006)，說明紅腹錦雞在冬季取食地傾向針闊混交林、針葉林、森林邊緣和開闊地，占總數(shù)的92.86%，其中森林邊緣和開闊地，占45.24%。

3.2 地形因素

2010年11—12月和2011年1月期間，共觀察到42個(gè)紅腹錦雞的取食地。對(duì)與地形有關(guān)的因子即地理性、坡位、坡向和坡度進(jìn)行擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)，其中，地理性分為山溝、山面和山脊，坡位分為下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位，坡向分為陰坡(N67.5W～N22.5E)、半陰半陽坡(N22.5E ～S67.5E 和22.5W ～N67.5W)和陽坡(S22.5W ～ S67.5E)，坡度分為，0°～10°、＞10°～20°、＞20°～30°和 ＞30°。結(jié)果表明，紅腹錦雞對(duì)地理性(χ2=13.00，df=2，P=0.002)、坡位(χ2=27.905，df=3，P＜0.001)、坡向(χ2=15.571，df=2，P＜0.001)、坡度(χ2=12.476，df=3，P=0.006)有明顯地選擇性，其主要在坡面活動(dòng)，占總數(shù)的59.52%;在上坡位無紅腹錦雞活動(dòng)的痕跡，其主要選擇下坡位，占觀察總數(shù)的59.52%;選擇陽坡的占總數(shù)的61.90%;選擇小于20°坡面的占總數(shù)的71.43%。

3.3 取食棲息地選擇的主要因子

主成分分析表明，前6個(gè)主成分的特征值均大于1，其累計(jì)貢獻(xiàn)率(即累計(jì)方差百分比)達(dá)73.76%，表明原來13個(gè)變量反映的信息可由6個(gè)主成分反映。因此，取前6個(gè)主成分并計(jì)算出其相應(yīng)的特征向量(表1)。從旋轉(zhuǎn)后因子成分矩陣中每個(gè)主要成分系數(shù)絕對(duì)值的大小(表1)可以看出:第1主成分中，喬木蓋度、喬木胸徑、水源距離3個(gè)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較高，因?yàn)樗诙緦?duì)雉類影響不大，這3個(gè)變量的值反映了紅腹錦雞冬季棲息地的喬木特征，因此將第1主成分定義為喬木因子;在第2主成分中，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值高的只有海拔，反映的是紅腹錦雞冬季的活動(dòng)區(qū)域，因此將第2主成分稱為海拔因子;第3主成分中相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值高的為草本蓋度和林邊距離，這與紅腹錦雞遭受天敵捕殺時(shí)需快速逃跑進(jìn)入安全地帶有關(guān)，因此將第3主成分定義為逃逸因子;在第4和第6主成分中，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較高的有灌木蓋度、灌木均高和灌木密度，反映了紅腹錦雞冬季棲息地的灌木特征，因此將第4和第6主成分定義為灌叢因子;第5主成分中，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較高的僅有隱蔽級(jí)，反映了紅腹錦雞取食地選擇在隱蔽性較低的地方，這可能是捕食因子與食物因子之間權(quán)衡的結(jié)果，因此將該主成分稱為隱蔽因子。

表1 紅腹錦雞冬季取食地生境變量載荷系數(shù)的轉(zhuǎn)置矩陣

4 結(jié)論與討論

冬季氣候寒冷，食物缺乏，對(duì)動(dòng)物的生存很不利，同時(shí)植物凋謝，積雪覆蓋，隱蔽條件極差，更易遭受天敵的捕食。與此相適應(yīng)，許多鳥類，尤其是大多數(shù)雉類以集群方式越冬，并傾向于到郁閉度較高的針葉林和針闊混交林中共同覓食［11－12］。通過觀察，紅腹錦雞在重慶大木山對(duì)冬季取食地的選擇傾向于針闊混交林、針葉林、森林邊緣和開闊地。喬木對(duì)決定棲息地植被的外貌和內(nèi)部環(huán)境起主導(dǎo)作用，選擇針闊混交林、針葉林可以增加紅腹錦雞棲息的隱蔽度，還可以防止天敵的侵害，有利于行動(dòng)和躲避天敵，這和大多數(shù)雉類相似［11－12］。選擇森林邊緣和開闊地，這一點(diǎn)與梁偉等［8］在陜西佛坪和貴州寬闊水域的研究結(jié)果相似。究其原因，是與紅腹錦雞的食物資源有關(guān)。因?yàn)樵谏诌吘壨鄥埠筒荼局参锇l(fā)育良好，能為紅腹錦雞提供充足果實(shí)和種子等食物，另外，在森林中農(nóng)田也是它們的活動(dòng)場(chǎng)所，因?yàn)檗r(nóng)田中有農(nóng)民收割遺落的大豆、玉米、四季豆等農(nóng)作物，也是它們的冬季食物來源。

在自然環(huán)境中，動(dòng)物進(jìn)行任何活動(dòng)時(shí)都將面臨被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，捕食風(fēng)險(xiǎn)是影響動(dòng)物生存和繁殖的重要因素之一［13］。對(duì)雉類來說，越冬期棲息地質(zhì)量是影響雉類存活率的關(guān)鍵因子之一，棲息地選擇也同樣受到天敵捕食的影響。通過進(jìn)行擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)紅腹錦雞主要選擇下坡位、陽坡、坡度傾向于小于20°坡面。這與冬季大木山氣候條件是相適應(yīng)的。在冬季大木山經(jīng)常被冰雪覆蓋，造成紅腹錦雞取食和行動(dòng)困難，以致迫使其向低坡位移動(dòng)，也便于其進(jìn)入農(nóng)田覓食。同時(shí)，也發(fā)現(xiàn)低坡位的坡面和陽坡與中上坡相比冰雪較薄早融化，這應(yīng)該就是紅腹錦雞活動(dòng)范圍下移的原因，其他動(dòng)物也有相同表現(xiàn)［14－15］。

棲息地可為動(dòng)物正常的生命活動(dòng)以及繁衍后代提供各種必要的生態(tài)條件。野生動(dòng)物的棲息地質(zhì)量取決于棲息地的食物豐富度、安全性、競(jìng)爭(zhēng)物種、種內(nèi)關(guān)系、種間關(guān)系及地理環(huán)境條件等多方面因素，適宜的棲息地是野生動(dòng)物賴以生存的基本條件［16］。由于棲息地中各種因子對(duì)動(dòng)物的作用不同，因此找出動(dòng)物棲息地選擇的關(guān)鍵因子就成為棲息地研究的重要內(nèi)容。在越冬期，由于溫度、降雪等氣候因素的影響，草本植物都已枯萎，落葉闊葉林的郁閉度較低，隱蔽條件較差，以致此時(shí)雉雞類常常在郁閉度較高的針葉林或針闊混交林中共同取食［12］。筆者在大木山發(fā)現(xiàn)針葉林主要是由柳杉組成，發(fā)現(xiàn)紅腹錦雞冬季取食主要是草籽、野豌豆、玉米和大豆、昆蟲蛹等，是否取食柳杉種子還沒有報(bào)道。在主成分分析中第1主成分為喬木因子，喬木在取食地選擇中起隱蔽作用，有利于雉雞類行動(dòng)和躲避天敵。可本研究取食地喬木蓋度和直徑并不大(喬木蓋度(0.457 ±0.17)、喬木直徑(19.95 ±10.19)m)，可能這就是一種權(quán)衡:即食物資源和躲避敵害之間的權(quán)衡。海拔變化是影響野生動(dòng)物垂直分布格局的重要因素［14－15］。在大木山紅腹錦雞活動(dòng)區(qū)域也具季節(jié)性變動(dòng)，冬季選擇低海拔地區(qū)。選擇低海拔，一方面是低海拔為針葉林地區(qū)，郁閉度較高，同時(shí)，由于降雪和溫度較低，高海拔和山體上部都已結(jié)凍，給其覓食和活動(dòng)帶來不便;另一方面，山體下部溫度較高較早解凍，迫使紅腹錦雞在冬季向低海拔山體下部移動(dòng)。再者，還發(fā)現(xiàn)，冬季下雪以后，進(jìn)山的人數(shù)明顯減少，對(duì)紅腹錦雞干擾減少。第3主成分相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值高的草本蓋度0.39±0.14和林邊距離(71.47±42.36)m，表明取食地區(qū)有豐富的草籽以及處于森林的邊緣，如果在受到敵害的攻擊時(shí)能夠迅速逃跑進(jìn)入森林，當(dāng)然，處于森林的邊緣以及開闊地往往隱蔽級(jí)降低(0.10±0.10)，更可能為天敵所發(fā)現(xiàn)，這也是一種權(quán)衡，即:最好的食物資源和在最短的時(shí)間和距離內(nèi)逃脫天敵的捕殺之間的權(quán)衡。這一點(diǎn)和梁偉等［8］的研究結(jié)果相同。有研究表明，茂密的灌叢環(huán)境會(huì)為雉類的生存提供隱蔽場(chǎng)所，但是過于茂密的遮擋物又會(huì)阻礙它們的行動(dòng)，不利于躲避天敵和觀察環(huán)境［17］。在第4和第6主成分中，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較高的有灌木蓋度(0.43 ±0.13)、灌木均高(1.59 ±0.32)m 和灌叢數(shù)量(2.75±0.97)個(gè)/m2。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，灌木較高數(shù)量較少時(shí)，其林下植被常常比較空曠，這就形成了“亮腳林”［18］，便于紅腹錦雞觀察周圍環(huán)境、林下活動(dòng)以及躲避天敵。

［1］汪松，鄭光美，王岐山.中國瀕危動(dòng)物紅皮書:鳥類［M］.北京:科學(xué)出版社，1997:191.

［2］Cody M L.Habitat selection in birds［M］.New York:Academic Press，1985:62 －72.

［3］Homan H J，Linz G M，Bleier W J.Winter habitat use and survival of female ring－necked pheasants(Phasianus colchicus)in Southeastern North Dakota［J］.The American Midland Naturalist，2000，143(2):463－480.

［4］Perkins A L，Clark W R，Terry Z，et al.Effects of landscape and weather on winter survival of ring－necked pheasant hens［J］.Journal of Wildlife Management，1997，61(3):634 － 644.

［5］Young L，Zheng G M，Zhang Z W.Winter movements and habitat use by Cabot’s TragopanTragopan cabotiin noutheastern China［J］.Ibis，1991，133(2):121 －126.

［6］Perkins A L，Clark W R，Riley T Z，et al.Effects of landscape and weather on winter survival of ring－necked pheasant hens［J］.Journal of Wildlife Management，1997，61(3):634 －644.

［7］梁偉，丁長(zhǎng)青，張正旺，等.紅腹錦雞的取食活動(dòng)性［C］//中國動(dòng)物科學(xué)研究中國動(dòng)物學(xué)會(huì)第14屆會(huì)員代表大會(huì)及中國動(dòng)物學(xué)會(huì)65周年年會(huì)論文集.北京:中國林業(yè)出版社，1999:562－566.

［8］梁偉，鄭光美，張正旺，等.利用無線電遙測(cè)位點(diǎn)分析紅腹錦雞的生境利用［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2003，49(2):179 －184.

［9］周先容，何興金，周頌東，等.大木山自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系初步研究［J］.四川大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，47(3):661－668.

［10］李宏群，廉振民，陳存根.陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞冬季棲息地的選擇［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(6):102 －106.

［11］賈陳喜，鄭光美，周小平，等.臥龍自然保護(hù)區(qū)血雉的社群組織［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，1999，45(2):135 －142.

［12］張國鋼，張正旺，鄭光美，等.山西五鹿山褐馬雞不同季節(jié)的空間分布與棲息地選擇研究［J］.生物多樣性，2003，11(4):303－308.

［13］魏萬紅，楊生妹，樊乃昌，等.動(dòng)物覓食行為對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的反應(yīng)［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2004，39(3):84 －90.

［14］Li Hongqun，Lian Zhenmin，Chen Cungen，et al.Seasonal changes in the ranging area of brown－eared pheasant and its affecting factors in Huanglong Mountains，Shaanxi Province［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29(5):302 －306.

［15］徐言朋，鄭家文，丁平，等.官山白頸長(zhǎng)尾雉活動(dòng)區(qū)域海拔高度的季節(jié)變化及其影響因素［J］.生物多樣性，2007，15(4):337－343.

［16］楊維康，鐘文勤，高行誼.鳥類棲息地選擇研究進(jìn)展［J］.干旱區(qū)研究，2000，17(3):71 －76.

［17］閆永峰，劉迺發(fā).東大山自然保護(hù)區(qū)喜馬拉雅雪雞(Tetraogallus himalayensis)的巢址選擇［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(8):4278 －4284.

［18］彭巖波，丁平.白頸長(zhǎng)尾雉春季擴(kuò)散活動(dòng)的影響因子［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2005，26(4):373－378.