儲張杰，鐘愛華，方 芳，蔣天水，吳 智，王小軍

（1.浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316004；2.樂清市海洋與漁業(yè)局，浙江溫州 325603；3.舟山市普陀區(qū)海洋與漁業(yè)局，浙江舟山 316000）

密度是影響魚類生長的重要因子。已有研究表明密度對魚類生長有負(fù)影響[1]，但也有研究表明密度對生長沒有負(fù)影響[2]，或在某一臨界水平以上產(chǎn)生影響[3-4]。密度的影響在魚的不同發(fā)育階段也不同，DRUMMOND等[5]在幼湖紅點(diǎn)鮭Salvelinus namaycush中發(fā)現(xiàn)了密度阻礙生長，但在成魚中沒有發(fā)現(xiàn)。魚處在高密度環(huán)境中被普遍認(rèn)為暴露于一系列復(fù)雜的相互作用的因素中，許多可能的因素，單獨(dú)或一起影響魚的生長，因此探討魚群密度對生長的影響機(jī)制就較為復(fù)雜且尤為重要。EL-SAYEDA等[6]的工作表明，密度對生長的影響不一定是由攝食引起的，也可能是通過代謝消耗的改變。他們把生長和攝食率的數(shù)據(jù)與生物能量學(xué)模型結(jié)合來估計(jì)活動率，得出生長率隨密度增加而下降可以解釋為增加了攝食耗能及與社會相互作用相關(guān)的耗能活動水平，由此導(dǎo)致食物轉(zhuǎn)化率的降低。但EMATA等[7]認(rèn)為持續(xù)提供食物也不能完全補(bǔ)償密度相關(guān)的生長下降，這可能是由于其它壓力和相互作用的影響，傾向于降低攝食和食物轉(zhuǎn)化效率，因此持續(xù)提高黃鱔的養(yǎng)殖密度對生長會產(chǎn)生負(fù)影響。然而，F(xiàn)ERNANDEZ PALACIOS[8]報(bào)道，在高密度養(yǎng)殖環(huán)境下虹鱒Oncorhynchus mykiss依然保持生理方面正常的攝食行為，因此認(rèn)為食物轉(zhuǎn)化率的降低不足以解釋高密度組中魚的生長減慢現(xiàn)象。在這方面要更多研究，以便更準(zhǔn)確地考察密度對黃鱔生長的影響。

黃鱔Monopterus albus俗稱鱔魚，是我國主要名優(yōu)淡水水產(chǎn)品之一。由于肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高，它既是中老年人滋補(bǔ)的佳品，也是青少年攝取DHA、促進(jìn)大腦發(fā)育的最佳食品[9]。此外，黃鱔還有抗病、養(yǎng)顏和強(qiáng)身等多種功效，國內(nèi)外市場前景廣闊。近幾年來，由于捕撈黃鱔工具的優(yōu)化，捕撈黃鱔的強(qiáng)度加大，加上農(nóng)藥的大量使用，造成黃鱔的天然資源銳減，解決黃鱔供不應(yīng)求的惟一辦法是人工養(yǎng)殖。目前國內(nèi)外成功率高、效益好的方式多采取網(wǎng)箱高密度投餌養(yǎng)鱔。在生產(chǎn)中，增加放養(yǎng)密度能有效提高單位水體產(chǎn)量，但放養(yǎng)密度過高，勢必會對魚類造成脅迫，引起魚體內(nèi)生理狀態(tài)的紊亂。另一方面，隨著養(yǎng)殖規(guī)模和強(qiáng)度的不斷擴(kuò)大，未食的殘餌以及養(yǎng)殖體的排泄物等對養(yǎng)殖水體及周圍水環(huán)境的影響越來越突出，結(jié)果導(dǎo)致魚病增加，養(yǎng)殖水體富營養(yǎng)化，最終使得黃鱔生長停滯，養(yǎng)殖不能繼續(xù)[10-11]。另外，目前國內(nèi)的黃鱔網(wǎng)箱養(yǎng)殖的放養(yǎng)密度完全憑借經(jīng)驗(yàn)，沒有規(guī)范的標(biāo)準(zhǔn)，不合理的放養(yǎng)密度往往對養(yǎng)殖效果帶來不利的影響。因此研究密度對黃鱔生長的影響在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物

黃鱔來源于舟山市當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶捕撈的野生鱔魚，體重要求和國內(nèi)目前網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔的放養(yǎng)規(guī)格相近，本次實(shí)驗(yàn)所選魚基本在 25 g左右，實(shí)際測得的體長為（27.4±4.1）cm，體重為（24.01±1.95）g。

1.2 實(shí)驗(yàn)條件

試驗(yàn)塘位于舟山市定海區(qū)北禪鄉(xiāng)釣瑯灣休閑農(nóng)莊，為東西向，規(guī)格為41.6 m×60 m，平均水深1.6 m。試驗(yàn)塘設(shè)置網(wǎng)箱15個(gè)，由40目聚乙烯網(wǎng)片制成，規(guī)格為1.2 m×2.5 m×1.2 m，其中每組網(wǎng)箱的間距為3 m，組內(nèi)相鄰網(wǎng)箱的間距為1.2 m。放養(yǎng)前池塘先清淤，后暴曬1個(gè)月，再注水10 d后用1 g/m3的漂白粉消毒。放苗前15 d投入水花生作為黃鱔的附著物，投入的水花生占網(wǎng)箱總面積的60%～70%。在池塘兩端分設(shè)進(jìn)水口和排水口。

1.3 試驗(yàn)時(shí)間與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)時(shí)間為2009年6月30日-2009年10月30日。于2009年6月30日放養(yǎng)鱔種，因黃鱔入池后有一個(gè)適應(yīng)過程，這期間會拒食。因此，一般在鱔種入池前進(jìn)行馴食。馴食的方法：在黃鱔饑餓2 d后，起先用少量的魚糜進(jìn)行馴餌，當(dāng)黃鱔攝食正常后，魚糜逐步減少。第1天投食量只能占幼鱔體重的0.1%～0.5%，待第2天早晨觀察，若食物全部吃完，則第2天增加1/5配合飼料（蛋白質(zhì)含量約35%），若食物未全部吃完，則繼續(xù)按原來的比例進(jìn)行投喂，直至食物完全吃完后再增加。到幼鱔完全正常攝取配合飼料8～10 d后，這時(shí)的飼料改為魚糜和顆粒料各占50%，以后投喂直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束一直按照這一比例投喂，中途不再改變。根據(jù)黃鱔的攝食規(guī)律，按黃鱔體重的2%～3%將配合飼料投喂在水花生的表面，堅(jiān)持“四定”原則，每天17：00～18：00投喂:1次，以不剩為宜。每3天加注新水1次，每10天用漂白粉化水潑灑，潑灑的濃度為1 g/m3。具體投喂量根據(jù)天氣變化和實(shí)際攝食情況而定，每天觀察黃鱔的活動情況，防逃、防病害。

1.4 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 5 個(gè)密度組，分別為 15 尾/m2、25 尾/m2、35 尾/m2、45 尾/m2和 90 尾/m2，組內(nèi)設(shè)3個(gè)重復(fù)。隨機(jī)挑選規(guī)格相近的健康苗種放入試驗(yàn)箱中，測量各組黃鱔苗的初始體長和體重，每個(gè)月的30日在每只網(wǎng)箱中隨機(jī)取3尾測量體長和體重，每次測量均安排在下午喂食前。

1.5 數(shù)據(jù)處理

黃鱔的生長指標(biāo)用生長離散（SV）、增長率（GBL）和增重率（GBW）表示，計(jì)算公式[18]：

GBL=100×(L2-L1)/L1

GBW=100×(W2-W1)/W1

大小變動系數(shù)SV=100×SD/X

式中W1，W2為某一時(shí)間段開始和結(jié)束時(shí)的平均體重（g），L為體長（cm），SD為標(biāo)準(zhǔn)差，X為平均體重。

不同密度條件下飼養(yǎng)黃鱔所測得的數(shù)據(jù)先作單因子方差分析（ANOVA），如果差異顯著（P＜0.05），再進(jìn)一步用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)分析均在SAS system for windows V8軟件包上進(jìn)行（SAS institute,Cary,NC,USA,1999）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)殖密度下黃鱔的生長情況

2.1.1 養(yǎng)殖密度與體重、GBL及GBW

不同密度組黃鱔體重的生長情況如圖1所示。從圖1可以看出：剛開始各實(shí)驗(yàn)組中黃鱔的體重都有一個(gè)呈指數(shù)增長的過程，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移，生長逐漸緩慢趨于平穩(wěn)，期間甚至出現(xiàn)負(fù)生長，之后又出現(xiàn)一個(gè)生長高峰。數(shù)據(jù)顯示，不同密度組的黃鱔體重增長速度不同，養(yǎng)殖密度對黃鱔的生長存在顯著影響(P<0.05)，放養(yǎng)密度為35尾/m2，45尾/m2的實(shí)驗(yàn)組體重增長速度較快，其最終體重、GBW顯著高于低密度組15尾/m2和高密度組90尾/m2。其中35尾/m2增重率達(dá)到374.70%，而最低密度組15尾/m2和高密度組90尾/m2增重率僅為109.89%和149.67%（表1）。

2.1.2 養(yǎng)殖密度與體長

圖1 不同密度組黃鱔體重的生長曲線Fig.1 Weight growth curves of M.albus under different treatments

養(yǎng)殖密度與體長的關(guān)系如圖2所示。從圖2可以看出，剛開始各密度組黃鱔體長增長都很快，隨著時(shí)間的推移，各組體長出現(xiàn)差異。其中35尾/m2密度組體長增加幅度最大，15尾/m2密度組生長緩慢。這與體重的增長趨勢呈現(xiàn)一致性。密度對黃鱔的生長有顯著性影響(P<0.05)。高密度組90尾/m2的體長低于35尾/m2。研究發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)密度對生長的影響在不同范圍內(nèi)存在明顯差異，在一定密度范圍內(nèi)，放養(yǎng)密度與生長呈負(fù)相關(guān)，放養(yǎng)密度越大，個(gè)體生長越慢，增長率35尾/m2＞45 尾/m2＞90 尾/m2。而超過這個(gè)范圍，密度與生長的關(guān)系發(fā)生變化，增長率15尾/m2<25尾/m2<35尾/m2（表1）。

圖2 不同密度組黃鱔體長的生長曲線Fig.2 Length growth curves of M.albus under different densities

表1 不同養(yǎng)殖密度下黃鱔的生長參數(shù)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Tab.1 Growth parameters of M.albus at different rearing densities（means±sd）

2.2 養(yǎng)殖密度對生長離散的影響

由表1可知，各密度組的體重大小變動系數(shù)SV在實(shí)驗(yàn)前后發(fā)生了顯著變化，隨著養(yǎng)殖密度的上升，各密度組的SV顯著上升。這可能是養(yǎng)殖密度過大導(dǎo)致種內(nèi)對空間和食物的競爭更激烈，使生長優(yōu)勢魚得到更多的資源，生長速度較快，而生長劣勢魚一直處于能量不足狀態(tài)，導(dǎo)致差距逐漸增大。

3 討論

本研究表明，網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔存在一個(gè)合適的放養(yǎng)密度，當(dāng)密度為35尾/m2能夠取得較好的養(yǎng)殖效果，密度過低或過高都不利于黃鱔的生長。這與MOCHIZUKI等[12]對銀大麻哈魚Oncorhynchus kisutch，VIJAYAN等[13]對溪紅點(diǎn)鮭Salvelinus fontinalis和莊平等[14]對史氏鱘Acipenser schrenki稚魚的研究結(jié)果密度與生長呈負(fù)相關(guān)有所差異。此次實(shí)驗(yàn)顯示，放養(yǎng)密度過低、個(gè)體增重、GLB和GBW會減少，這可能是因?yàn)槿后w內(nèi)毫無競爭，個(gè)體搶食差，食欲降低，因此生長緩慢。FISHELSON等[15]認(rèn)為，同種的群居性相互作用對個(gè)體生長能產(chǎn)生正的或負(fù)的影響，許多環(huán)境因素可能改變?nèi)壕酉嗷プ饔玫南暮鸵嫣幍钠胶?，密度通過社會和行為方式對魚的生理產(chǎn)生更多的影響，這種復(fù)雜的行為因素和社會性導(dǎo)致的壓力對受壓迫魚表現(xiàn)出生理干擾，從而最終影響生長。高密度養(yǎng)殖環(huán)境子下虹鱒的血漿中皮質(zhì)醇水平會顯著上升，8天后恢復(fù)到原來的水平。MOCHIZUKI等[12]發(fā)現(xiàn)，盡管高密度環(huán)境中生長的銀大麻哈與血漿中皮質(zhì)醇水平同低密度組相比無顯著差異，但是高密度水平魚體內(nèi)的皮質(zhì)醇清除速度要快一些，估計(jì)這也是由于皮質(zhì)醇的代謝途徑發(fā)生變化所致。

KLOC等[16]認(rèn)為由于魚群密度增加，導(dǎo)致對食物空間的相互競爭，加速了魚的大小分布的差異和不對稱，從而有可能建立社會等級制度使生長不均勻。與密度相關(guān)的社會行為對魚類的攝食率和食物轉(zhuǎn)化率有影響,從而可能影響其生長率。VIJAYAN等[13]的研究也表明溪紅點(diǎn)鮭的攝食率和食物轉(zhuǎn)化率與密度呈負(fù)相關(guān)；MOCHIZUKI等[12]報(bào)道了銀大麻哈魚的密度增加食物轉(zhuǎn)化率下降。

當(dāng)養(yǎng)殖密度過大，超過養(yǎng)殖容量時(shí)，養(yǎng)殖生物不能得到繁殖生長所需的正常營養(yǎng)物質(zhì)而長期處于體弱狀態(tài)，養(yǎng)殖生物體逐漸小型化。一般認(rèn)為，隨著養(yǎng)殖密度的增加，單位水體的產(chǎn)量也隨之上升，但隨著養(yǎng)殖密度的繼續(xù)上升，DO消耗，殘餌以及代謝廢物（二氧化碳.氨態(tài)氮等）增加，出現(xiàn)水質(zhì)惡化，不良水體環(huán)境對魚類的脅迫現(xiàn)象，從而使魚類活動耗能增加，餌料消耗率下降最終對生長產(chǎn)生消極的影響。

IZQUIERDO等[2]及JANG等[4]對不同密度水平下生長的溪紅點(diǎn)鮭的腎間組織離體培養(yǎng)，對其分泌活性進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，高密度下生長的溪紅點(diǎn)鮭的腎間組織皮質(zhì)醇激素的分泌活性顯著升高。不同密度下血漿中皮質(zhì)醇的代謝途徑會改變。密度脅迫作用較弱的情況下，皮質(zhì)醇主要通過鰓上皮進(jìn)行代謝清除；而在高密度脅迫作用下，肝臟對皮質(zhì)醇的攝取量顯著增加。莊平等[14]也報(bào)道了擁擠會對魚類的生長產(chǎn)生消極影響。朱勇夫等[17]對羅氏沼蝦Macrobrachium rosenbergii的研究表示：投放密度大的試驗(yàn)池畝產(chǎn)量高，但是成蝦規(guī)格小，且高密度試驗(yàn)池出現(xiàn)缺氧泛池的幾率大，因此要適當(dāng)控制放養(yǎng)密度。方差分析結(jié)果顯示：本實(shí)驗(yàn)單位養(yǎng)殖水體存在一個(gè)最適養(yǎng)殖容量。王小兵等[18]也指出南美白對蝦Penaeus vannamei存在一個(gè)最適放養(yǎng)密度。本實(shí)驗(yàn)的最適養(yǎng)殖容量為35尾/m2。放養(yǎng)密度小于最適養(yǎng)殖容量時(shí)，隨放養(yǎng)密度的增加，生長速度會快速上升，但在放養(yǎng)密度超過最適養(yǎng)殖容量后，隨著養(yǎng)殖密度的增加生長速度逐漸減緩。

從生長離散來看，黃鱔放養(yǎng)密度越大，個(gè)體之間規(guī)格差異越大?？赡苡捎隰~群密度增加，導(dǎo)致對食物和空間的競爭，加速了魚的大小分布的差異和不對稱，從而有可能建立社會等級制度，使生長不均勻。在本實(shí)驗(yàn)中高密度組內(nèi)個(gè)體之間體重差異較大，表明密度使黃鱔形成了等級結(jié)構(gòu)或競爭行為，這與KLOC等[16]的研究結(jié)果相一致，但莊平等[14]在密度對史氏鱘生長影響的研究中發(fā)現(xiàn)，SV在實(shí)驗(yàn)前后未發(fā)生顯著性變化，最終SV反而比初始的小，說明通過提供良好的水質(zhì)條件，會減少密度對生長離散的影響。在本實(shí)驗(yàn)后期，隨著黃鱔放養(yǎng)密度增大，高密度組由于排泄量大，造成了不良的水質(zhì)環(huán)境，同時(shí)對飼料競爭的加劇，使得對處于生長劣勢的黃鱔更加不利，從而使高密度的生長離散更加明顯。

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