陳 偉 史富強 楊文忠 周 云 陳宏偉

(國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650204)

云南藍果樹(Nyssa yunnanensis W.C.Yin)又名毛葉紫樹，為藍果樹科(Nyssaceae)藍果樹屬(Nyssa Gronov ex Linn.)落葉大喬木。云南藍果樹是我國特有種［1］，為《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》所列國家一級保護植物，是國際自然與自然資源保護聯(lián)盟(IUCN)評價標準體系下的極度瀕危種(Critically Endangered Species)［2－3］。本種于 1977 年在《云南植物志:第1卷》［4］上發(fā)表為新種，迄今為止，其相關(guān)研究報道較少，僅見于系統(tǒng)分類、形態(tài)修訂及種子萌發(fā)特性研究［5－6］?；A(chǔ)性資料的欠缺嚴重影響了對極度瀕危植物云南藍果樹的保護，鑒于此，于2010年開展了云南藍果樹資源調(diào)查，以期了解云南藍果樹資源分布狀況及生態(tài)習(xí)性，為云南藍果樹的有效保護提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

在收集云南藍果樹相關(guān)文獻資料、查閱云南藍果樹標本信息(表1)基礎(chǔ)上，根據(jù)各種記載所顯示的云南藍果樹植物學(xué)特性及生境，劃定云南藍果樹可能的分布范圍，攜帶相關(guān)圖片資料及云南藍果樹新鮮枝條，深入目的地，開展社區(qū)訪談，匯總各種信息最終確定調(diào)查地點實地調(diào)查。云南藍果樹植株分布點用全球定位系統(tǒng)(GPS)定位，測量植株的胸徑、樹高、冠幅，記錄海拔、坡度、坡向、植株健康狀況、結(jié)實情況、林下幼苗生長情況，調(diào)查云南藍果樹群落特征及自然生態(tài)條件。

2 云南藍果樹的資源分布

2.1 云南藍果樹的理論天然分布范圍

經(jīng)查詢，國內(nèi)主要標本館目前藏有云南藍果樹標本共9份，均采自云南省西雙版納州景洪市普文鎮(zhèn)，從館藏標本的記錄信息看，各標本均采自1957年，從不同的采集者推測，云南藍果樹在1957年普遍分布于景洪普文，其云南藍果樹新種的花模式即出自普文標本，據(jù)云南植物志記載，其果模式來自于景洪市勐罕鎮(zhèn)標本，可確定勐罕鎮(zhèn)為另一個確切的云南藍果樹天然分布地。通過整理標本信息，結(jié)合《云南植物志》《西雙版納植物名錄》《云南國家重點保護野生植物》及附近保護區(qū)本底資料［7－10］，并分析鄰近地區(qū)的氣象資料，得出云南藍果樹理論的天然分布范圍(圖1)。

2.2 云南藍果樹的資源現(xiàn)狀

對云南藍果樹分布區(qū)展開野外實地調(diào)查，共調(diào)查2個州市3個縣份共計10個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，僅于普文鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)3個云南藍果樹種群，其中2個為云南藍果樹天然種群，1個為云南藍果樹人工種群。2個天然種群中共有云南藍果樹8株(表2)，種群I海拔865 m，有云南藍果樹5株，胸徑大于40 cm的植株有3株，其中最大1株胸徑達48 cm，徑級在8～10 cm的植株有2株，最小1株胸徑9.1 cm。從植株生長情況看，種群I的5株云南藍果樹生長良好，根據(jù)樹下散落種子判斷，其中3株已進入生殖生長階段開始結(jié)實，但林下皆未發(fā)現(xiàn)云南藍果樹幼苗。天然種群II有云南藍果樹3株，沿同一溪流分布，且有部分根露于溪流中，植株6與植株7相距150 m左右，植株7與植株8相距100 m左右，種群II植株7胸徑達90.4 cm，為此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的最大1株云南藍果樹，植株底部具有明顯的板根，植株8胸徑達85.0 cm，健康狀況良好，為此次調(diào)查中唯一 發(fā)現(xiàn)樹下具有幼苗的植株。

表1 云南藍果樹標本信息

圖1 云南藍果樹資源分布圖

表2 云南藍果樹天然種群

云南藍果樹人工種群位于西雙版納州景洪市普文鎮(zhèn)，海拔865 m，共計18株(表3)，沿著溝邊成一字形排列，株距3～5 m不等，該人工種群平均胸徑34.5 cm，平均樹高為25.5 m，除1株枯頂外，其余生長良好，林下皆未見云南藍果樹幼苗，具體種植年代不詳，但根據(jù)訪談及胸徑推算，樹齡應(yīng)該在30 a以上。另在普洱市思茅區(qū)于2000年移栽云南藍果樹植株1株，胸徑9.0 cm，樹高6.5 m，移栽時幼苗約50 cm 高，來源于普文天然云南藍果樹種群，而經(jīng)實地調(diào)查，該天然種群目前已被茶葉地取代。

表3 云南藍果樹人工種群表

3 云南藍果樹的生態(tài)習(xí)性

3.1 氣候因子

云南藍果樹為藍果樹屬分布較南的樹種，分布范圍狹窄，僅分布于云南南部西雙版納洲景洪市，分布地屬熱帶北緣季風(fēng)氣候類型，一年之中受濕潤的西南季風(fēng)和干暖的西風(fēng)南支急流交替控制，半年為雨季，半年為旱季。通過分析云南藍果樹分布點的氣候因子(表4)，得出適于云南藍果樹生長的氣候條件，即年平均氣溫大于20.0℃，年降水量不低于1 100.0 mm，年平均相對濕度在80%以上，極端最低溫不低于－0.7℃，極端最高溫不高于42.0℃，≥10℃積溫不低于7 450.0℃，干濕季節(jié)明顯，且要求冬春多霧，以彌補旱季缺水。

表4 云南藍果樹模式標本采集地氣候因子

3.2 地形地貌因子

云南藍果樹主要分布于植被保存良好的溝谷雨林中低洼潮濕處，通常沿著溪流或溝塘分布，分布地海拔為500～900 m，標本所記錄的普文昆洛公路627 km和628 km處的海拔1 100 m有誤，實地調(diào)查海拔僅為870 m，人工栽培地點若選擇適宜可以在海拔1300 m正常生長，野生云南藍果樹分布于山間溝底、四季潮濕的環(huán)境，多沿著山中溪流分布。人工種群栽培經(jīng)驗顯示，在云南藍果樹分布地恢復(fù)種群時，水分條件應(yīng)是選擇恢復(fù)地點的關(guān)鍵因子，潮濕的環(huán)境有利于云南藍果樹生長，選擇地勢相對平坦、臨水的環(huán)境，并沿溝谷栽植可有效提高植株的成活率。

3.3 土壤因子

云南藍果樹分布地土壤為赤紅壤［9］，具體可分為2個亞類(表5):紫色沙頁巖赤紅壤及紫色頁巖赤紅壤。生境地土體厚度在低山坡面達1 m以上，在箐溝中較陡峭的局部坡面上，為厚度為0.5～0.8 m的中層土壤，土壤呈酸性，pH值為4.3～6.3，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)低，僅為 0 .56～2.67 g·kg－1，缺氮，尤其少磷，而鉀較豐富。土壤具有典型的雨林土壤特征，即土壤養(yǎng)分指標不高，濕熱的條件致生物小循環(huán)旺盛，有利于林木的生長。

表5 云南藍果樹分布地土壤類型及營養(yǎng)狀況

3.4 群落特征

群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，大致可以分為喬木層、灌木層、草本層以及由藤本植物和附生植物構(gòu)成的層間植物層。

喬木層可分為3層，喬木I層高度大于20 m，由高大喬木組成，覆蓋度約30%，主要樹種有云南藍果樹、千果欖仁(Terminalia myriocarpa)，植株呈稀疏分布，植株下部具有明顯的板根狀結(jié)構(gòu);喬木Ⅱ?qū)痈?0～20 m，為群落的主林冠層，覆蓋度約70%，物種以?？崎艑佟⒛咎m科及樟科為主，主要樹種有合果木(paramichelia baillonii)、大葉藤黃(Garcinia xanthochymus)、肉桂(Cinnamomum cassia)、粗穗石櫟(Lithocarpus grandifolius)、南酸棗(Choerospondias axillaris)、西南木荷(Schima wallichii)、木蓮(Manglietia fordiana)、鈍葉桂(Cinnamomum bejolghota)及若干榕屬植物;喬木Ⅲ層高3～10 m，與灌木層的分層界限不很明顯，該層物種多，但大多數(shù)物種數(shù)量很少，主要樹種有木奶果(Baccaurea ramiflora)、四角蒲桃(Syzygium tetragonum)、木蓮 (Manglietia fordiana)、魚尾葵 (Caryota ochlandra)、大葉黑桫欏(Alsophila gigantea)、披針葉楠(Phoebe lanceolata)、云南紅豆(Ormosia yunnanensis)、金毛榕(Ficus chrysocarpa)等。

灌木層高度為1～3 m，植物種類豐富，樹種有粗葉榕(Ficus hirta)、紫珠(Callicarpa bodinieri)、蒟子(Piper yunnanense)、包瘡葉(Maesa indica)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、干花豆(Fordia cauliflora)、稱桿樹(Maesa ramentacea)、北酸腳桿(Medinilla septentrionalis)、羅傘(Brassaiopsis glomerulata)、苦竹(Pleioblastus amarus)等。

草本層以喜陰濕的竹芋科和姜科植物為主，覆蓋度為10%～25%，在局部溝邊可達50%以上，主要植物有柊葉(Phrynium capitatum)、艷山姜(Alpinia zerumbet)、心葉凹唇姜(Boesenbergia fallax)、野蕉(Musa balbisiana)、七葉一枝花(Paris polyphylla)、金毛狗(Cibotium barometz)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、翠云草(Selaginella uncinata)、粗穗蛇菰(Balanophora dioica)等。

層間植物主要以木質(zhì)藤本為主，且多纏繞在喬木樹種上，形成獨特的景觀。主要種類有麒麟葉(Epipremnum pinnattum)、鉤藤(Uncaria rhynchophylla)、獅子尾(Rhaphidophora hongkongensis)、藤黃檀(Dalbergia hancei)、飛龍掌血(Toddalia asiatica)、墨綠酸藤子(Embelia nigroviridis)等。

4 結(jié)論與討論

經(jīng)實地調(diào)查，云南藍果樹極度瀕危，目前僅于普文鎮(zhèn)天保林中發(fā)現(xiàn)2個天然種群，共8株云南藍果樹，云南藍果樹天然種群及個體數(shù)量都極少，已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限，瀕臨滅絕，屬于極小種群物種和極度瀕危物種，亟待優(yōu)先進行保護。

云南藍果樹分布范圍狹窄。僅分布于云南南部西雙版納州景洪市，南起勐罕鎮(zhèn)，北到景洪市與普洱市交界地段，分布地氣候類型為熱帶北緣季風(fēng)氣候。從群落物種組成看，分布地植物區(qū)系熱帶性質(zhì)顯著，分布地北端在地理上位于熱帶亞洲植物區(qū)與東亞植物區(qū)的交匯地帶，該區(qū)系中的許多熱帶植物在此已接近其分布的北界，植物區(qū)系具有明顯的熱帶北緣性質(zhì)［12］;藍果樹屬作為東亞和北美間斷分布型［13］，其分布區(qū)已接近該分布型的最南端。因此，認為云南藍果樹狹窄的適宜分布區(qū)是導(dǎo)致其種群規(guī)模極小的生物地理學(xué)原因。云南藍果樹對生境的要求高，其生境為四季潮濕的溝谷雨林，海拔500～900 m，多沿著中間溝底溪流分布，生長地土壤為赤紅壤，呈酸性。土壤水分和空氣濕度等是限制云南藍果樹種群向山地雨林擴散的主要生態(tài)因子。

生境破壞是導(dǎo)致云南藍果樹種群數(shù)量急劇減少的人為原因。熱區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的迅猛發(fā)展，導(dǎo)致當?shù)匕颇纤{果樹原生境在內(nèi)的大量天然林不斷被橡膠、咖啡、茶葉等經(jīng)濟林所取代。生境的破壞和片斷化，改變了云南藍果樹適生地的小氣候，特別是水濕條件的改變嚴重威脅了云南藍果樹的生存和繁衍，致使該極小種群物種隨時瀕臨滅絕。

種群數(shù)量是評價保護成效最重要的指標［14］?？上驳乜吹皆颇纤{果樹已被列為云南省極小種群物種拯救保護規(guī)劃綱要(2010—2020年)保護物種，針對云南藍果樹種群現(xiàn)狀及其生態(tài)學(xué)習(xí)性，建議采取如下措施加以保護:就地保護，2個天然種群由于不在自然保護區(qū)中，其生境隨時有被破壞的可能，當前首要任務(wù)是就地保護種群的生境不被破壞，為種群的恢復(fù)提供種源;種質(zhì)基因保存，鑒于野生云南藍果樹種群和數(shù)量的極度瀕危，建議依托“中國西南野生生物種子資源庫”等單位開展云南藍果樹種質(zhì)基因保存工作;引種保護，構(gòu)建人工種群，云南藍果樹萌發(fā)試驗證實，可通過人工增加植株數(shù)量的方式逐步恢復(fù)和重建種群［6］。建議在當?shù)刂参飯@、公園進行引種保護，在自然保護區(qū)等有保障的區(qū)域選擇適宜的生境進行人工種群的恢復(fù)。

致謝:張立德、付強、楊正彬和唐社云等多位同仁參加了野外調(diào)查，在此一并感謝!

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