劉力寧 滿秀玲 李 奕
(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040)
研究種子萌發(fā)與生態(tài)因子間的關系,確定種子萌發(fā)的適宜條件,是培育優(yōu)良樹種的重要環(huán)節(jié)。影響種子萌發(fā)的外部生態(tài)環(huán)境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學物質(zhì)、土壤因子、生物因素等方面[1-3],且不同植物種子萌發(fā)特性及對各種環(huán)境因子反應存在很大差別[4-8]。因此,了解種子萌發(fā)對生態(tài)因子的響應特征,有助于確定種子萌發(fā)的適宜條件、有效提高苗木培育的成活率,促進沙漠地區(qū)的植被恢復重建。本研究中引種樹種約書亞樹(Yucca brevifolia)屬百合科絲蘭屬植物,原產(chǎn)于美國西南部干旱半干旱地區(qū),耐干旱瘠薄、抗干擾、壽命長,在嚴酷的沙漠環(huán)境中可生存200 a以上,可忍受50℃以上的高溫,對水的需求較小,是非常好的固沙植物和優(yōu)秀的景觀植物。如果在我國引種成功,將對我國干旱、半干旱地區(qū)的植被建設發(fā)揮巨大作用。本文選擇引進樹種約書亞樹為研究對象,研究不同播種深度對種子萌發(fā)的影響、種子萌發(fā)所需要的最適溫度及其幼苗生長特征,以供約書亞樹育苗時參考。
供試約書亞樹種子從美國加利福利亞州、亞利桑那州、猶他州和內(nèi)華達州等地引進,運送途中密封保存,到達目的地后置-18℃冷凍箱中低溫保存。試驗于2009年12月至2010年10月在東北林業(yè)大學林學院生態(tài)學實驗室、東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場溫室大棚中進行。
取約書亞樹種子用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒15 min后,用蒸餾水沖凈并浸泡24 h,然后將種子分為6組,每組100粒。將種子均勻放入墊有濾紙的培養(yǎng)皿中,再加蒸餾水浸濕濾紙,以保持發(fā)芽床濕潤。分別將第1、2、3組種子放在恒溫培養(yǎng)箱(25℃)、4、5、6組種子置于室溫(13~15℃)下培養(yǎng),觀察每組種子的發(fā)芽情況,以胚根突破種殼且長于種子的1/2為發(fā)芽標準,計算4 d內(nèi)的發(fā)芽率及3 d內(nèi)的發(fā)芽勢,公式如下:
式中:D為種子發(fā)芽所用的時間;n為觀察當天種子正常的發(fā)芽粒數(shù)。
采用 0.5、1、2、3、4 cm 的不同播種深度處理[11],研究種子在其它培養(yǎng)因子均相同的適宜條件下的發(fā)芽情況。種子播種1 d后進行第1次觀察統(tǒng)計,其后每次統(tǒng)計時間相隔5 d,記錄不同播種深度種子的發(fā)芽數(shù)。
于2009年夏季在帽兒山實驗林場溫室大棚中進行約書亞樹樹種育苗及苗木培育,培育基質(zhì)為腐殖質(zhì)加河沙,2010年5月對其進行生長特征測定。由于苗木地上部分生長差異較大,為更好研究約書亞樹苗木的生長,根據(jù)其地上部分生長情況將苗木分成三級,即生長健壯苗(記為好苗)、生長中等苗(記為中苗)和生長較差苗(記為差苗),分別取50株,對其地徑、株高、葉長、葉寬、葉片數(shù)量、主根長以及一級、二級和三級側根長進行測定;經(jīng)過一個夏天生長后,于2010年10月對約書亞樹幼苗地上部分進行第2次測定。
所測數(shù)據(jù)應用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件和Excel 2003進行多重比較并繪圖分析。
溫度是決定種子萌發(fā)的主要因素之一[12],溫度通過影響種子內(nèi)部物質(zhì)的代謝和酶活性,進而影響種子的休眠、萌發(fā)和成苗[13]。從表1可以看出,溫度對約書亞樹種子萌發(fā)產(chǎn)生了很大的影響。將恒溫(25℃)培養(yǎng)與室內(nèi)(13~15℃)培養(yǎng)結果進行比較發(fā)現(xiàn),恒溫培養(yǎng)與室溫培養(yǎng)的發(fā)芽率存在顯著差異(F=198.391,P <0.01)。室內(nèi)培養(yǎng)的種子雖出芽較快,但最終的發(fā)芽率很低,只有56%,而在恒溫箱中25℃培養(yǎng)的種子平均發(fā)芽率高達95%,是室內(nèi)發(fā)芽率的1.7倍;3 d內(nèi)平均發(fā)芽勢為85%,是室內(nèi)發(fā)芽勢的1.6倍;平均發(fā)芽速率為2.97 d,是室內(nèi)平均發(fā)芽速率的1.8倍。該試驗結果表明:在室溫(較低溫)處理下,約書亞樹種子的平均發(fā)芽率較25℃恒溫處理下低;25℃恒溫條件更適合約書亞樹種子萌發(fā),且萌發(fā)率高達95%。此結果在其他植物種子萌發(fā)的研究中也得到驗證:文獻[14]研究結果表明,變溫和低溫均不利于扁穗雀麥種子的萌發(fā)。由此可見,恒定適宜的溫度最有利于種子萌發(fā)。另外,種子萌發(fā)試驗中,室內(nèi)培養(yǎng)較恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)芽快,可能是由于室內(nèi)通風比恒溫培養(yǎng)箱好且室內(nèi)的陽光充足的原因,這說明種子發(fā)芽快慢也受其它因素的影響,但溫度對發(fā)芽率的影響最大。
表1 不同溫度環(huán)境約書亞樹種子萌發(fā)情況
由表2可知,第1次測量時,播種深度為0.5 cm的種子,出苗數(shù)最多,其后不同播種深度的種子相繼出苗,但播種深度為0.5 cm的種子在每次測量中出苗數(shù)都遠遠高于其它播種深度的種子;隨著播種深度的加深,出苗時間后延,且出苗數(shù)量減小。播種深度為0.5 cm時,出苗率最高,達66%;播種深度為 1.0、2.0、3.0、4.0 cm 的種子出苗率分別為 36%、36%、32%、24%。播種深度為0.5 cm的出苗率遠遠高于其它播種深度的出苗率,即:比播種深度為1 cm種子的出苗率高出30%,比播種深度為4 cm的種子出苗率高出42%。不同播種深度間的差異性極顯著(F=765.600,P<0.01)。由此可見,覆土深度對約書亞樹種子出苗率影響較大,出苗率隨著播種深度的增加呈遞減趨勢,這一研究結果與法國海岸松的育苗研究中的結論相似[15]。通過比較分析可以得出結論,與更深的覆土方式相比,0.5 cm播種深度最有利于約書亞樹種子出苗,可有效提高種子的出苗率。
表2 不同播種深度約書亞樹出苗率 %
苗木各部分生長是一個相互促進、相互制約的過程。了解各部分的生長狀況,可為合理制定經(jīng)營措施、培育優(yōu)質(zhì)壯苗提供科學依據(jù)[16]。從表3中可以看出,好、中、差苗的株高、葉長、葉寬及地徑之間差異性極顯著(株高:F=134.821,P<0.01;葉長:F=303.702,P <0.01;葉寬:F=9.878,P <0.01;地徑:F=28.712,P <0.01),而葉片數(shù)量及各級根之間的差異性并不顯著(P>0.05)。由此推斷,約書亞樹幼苗期地上部分的生長狀況受地下根系生長狀況的影響不大。盡管地上部分生長相差很大,但不同長勢幼苗的根系都極其發(fā)達,具有多級側根,根系量大,這也充分說明約書亞樹是極具抗旱能力的植物,在它幼苗時期便能迅速生長,形成龐大的根系結構,且在有限的空間內(nèi)充分吸收土壤里的水分和養(yǎng)分,抵御惡劣的環(huán)境條件。地上部分生長的差異可能與種子的大小及品質(zhì)有關。
表3 帽兒山實驗林場溫室大棚培育約書亞樹幼苗2010年5月的形態(tài)特征
由表4可以看出,幼苗10月份的形態(tài)特征與5月份相比,好、中、差苗地上部分生長狀況的各指標都較好,其中株高、地徑及葉數(shù)都有明顯的增長,而葉寬的變化不大。從數(shù)據(jù)分析得出:在好、中、差株之間,株高、葉長、地徑差異極顯著(株高:F=196.917,P <0.01;葉長:F=130.820,P <0.01;地徑:F=5.988,P<0.01),葉寬和葉片數(shù)量差異不顯著(葉寬:F=0.199,P >0.05;葉片:F=1.962,P > 0.05)。由此可以看出,約書亞樹在苗期生長很快,尤其是株高增長最明顯,差苗經(jīng)過一個生長季,平均株高增加4.75 cm,中苗增加3.44 cm,好苗增加2.65 cm,差苗的高生長要大于好苗;差苗葉長的增加大于好苗,差苗地徑增加幅度最大,一個生長季地徑增加1.1倍,而中苗和好苗的增長分別為0.56倍和0.40倍;無論好、中、差苗,當葉寬達到一定寬度后就不再增加。由此可以看出,約書亞樹幼苗在第二年的生長中,差苗的生長速度要大于好苗的生長速度,但好、中、差苗之間差異較大。
表4 帽兒山實驗林場溫室大棚培育的約書亞樹幼苗2010年10月的形態(tài)特征
不同溫度條件及播種深度處理下,約書亞樹種子萌發(fā)情況有很大的差異;約書亞樹苗期,幼苗在葉長和株高特征上出現(xiàn)明顯差異,其它特征差異很小。
約書亞樹種子萌發(fā)對溫度的要求較高,溫度控制在25℃恒溫時,可以大大提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及平均發(fā)芽速率,平均發(fā)芽率達95%。室溫處理的約書亞樹種子萌發(fā)率較低,不利于種子的萌發(fā)。
不同播種深度對約書亞樹種子出苗率的影響很大。與其它更深的播種方式相比,種子覆土深度為0.5 cm時出苗最快,出芽率為66%,遠遠高于其他覆土深度種子的出芽率(20%~40%)。
約書亞樹2年生苗木無論是好、中、差苗,苗木的葉寬和葉數(shù)差異性不大,葉寬均在0.8 cm左右,葉片數(shù)量在14枚左右,而葉長和株高有明顯的差異,差苗的葉長和苗高都為好苗的2/3左右。另外,通過苗期根系的測定可知,在幼苗生長初期,約書亞樹好、中、差苗之間的根系差異不大。
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