王 惠 李 倩 韓雪梅

(濟(jì)南大學(xué)，濟(jì)南，250022)

邵國(guó)凡

(Purdue University)

代力民

(中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所)

自Grinnell將生態(tài)位(niche)定義為“物種的最小分布單元”以來(lái)，生態(tài)位概念的研究經(jīng)歷了“空間生態(tài)位”、“功能生態(tài)位”和“多維生態(tài)位”等認(rèn)識(shí)階段［1－2］。由于各種生態(tài)環(huán)境因子對(duì)生物作用的綜合性，目前關(guān)于生態(tài)位的理解更多的趨向于"生態(tài)位是一個(gè)超體積和超時(shí)空的向量集，是物種在多維環(huán)境梯度空間的位置"這一表述方法［3－4］。生態(tài)位特征的定量化有利于進(jìn)行群落中物種間占據(jù)空間的范圍和利用資源的能力的比較。物種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素;反映該種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置;也反映了其所在群落的穩(wěn)定性［5－8］。由于生態(tài)位理論在植物種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、群落演替、生物多樣性、物種進(jìn)化及對(duì)瀕危物種評(píng)價(jià)等研究方面的廣泛應(yīng)用，成為近20 a生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，我國(guó)學(xué)者也在生態(tài)位計(jì)測(cè)及生態(tài)位應(yīng)用等方面開(kāi)展了一系列研究［9－15］，但這些研究多集中在不同區(qū)域、不同環(huán)境下的不同種群的自然生態(tài)位，而對(duì)人為干擾下的種群生態(tài)位變化特征的研究，較少涉及［15－16］。

長(zhǎng)白山闊葉紅松林為我國(guó)東北東部的地帶性天然森林植被，是我國(guó)闊葉紅松林的中心分布區(qū)，也是我國(guó)多種木材資源的重要基地［17］。但由于大面積的長(zhǎng)年采伐，原始的天然闊葉紅松林?jǐn)?shù)量銳減，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的改變［18－19］。本文對(duì)伐后闊葉紅松林10種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)進(jìn)行了研究，旨在分析采伐干擾下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位隨時(shí)間的變化特征，可為了解森林采伐對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的空間分布及群落演替的影響提供基礎(chǔ)資料，也為制定科學(xué)的森林采伐及植被恢復(fù)措施提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長(zhǎng)白山腹地、吉林省延邊朝鮮族自治州白河林業(yè)局紅石林場(chǎng)(42°01'～42°48'N，127°53'～128°34'E)，該林場(chǎng)森林資源豐富，是目前白河林業(yè)局存有原始闊葉紅松林為數(shù)不多的林場(chǎng)之一，資源利用程度不等。

該區(qū)座落于玄武巖高原臺(tái)地上，位于長(zhǎng)白山北坡，海拔高度在700～900 m。地形從西南向東北逐漸傾斜，坡度為5°左右。本區(qū)屬溫帶大陸性氣候，冬季寒冷而漫長(zhǎng)，夏季溫暖多雨而短暫。全年氣溫－7.3～4.9℃，年降水量600～900 mm，主要集中在6—8月。屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，地帶性植被為闊葉紅松混交林。森林形成垂直分布帶，林內(nèi)植物種類(lèi)豐富。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)紅石林場(chǎng)的采伐歷史，以空間代時(shí)間的方法，尋找滿(mǎn)足條件的樣地進(jìn)行調(diào)查，樣地要求海拔高度基本一致，采伐強(qiáng)度分別為10%、20%和30%，伐后時(shí)間分別為5、10、15和20 a，其中采伐強(qiáng)度為10%的伐后20 a的樣地?cái)?shù)目很少，在撫育伐林分中可見(jiàn)，因此該采伐強(qiáng)度的樣地設(shè)置在撫育伐林分中。在滿(mǎn)足條件林地中設(shè)置20 m×30 m的樣方，每個(gè)樣方以10 m×10 m分為6個(gè)小樣方調(diào)查喬木，調(diào)查時(shí)間為2002年7—8月、2003年8月和2004年7—8月，共設(shè)置20 m×30 m的樣方76塊，完成10 m×10 m的小樣方456個(gè)。

2.2 調(diào)查方法與計(jì)算公式

首先記錄描述樣地的基本情況，如海拔、坡度、坡向、林分郁閉度等，并在林相圖上進(jìn)行標(biāo)注。以10 m×10 m的樣方為單位調(diào)查喬木，對(duì)胸徑大于2.5 cm，樹(shù)高大于1.3 m的喬木進(jìn)行每木檢尺，記載其樹(shù)種、胸徑、生長(zhǎng)情況(枯立或正常否)。本文以原始未采伐闊葉紅松林與不同采伐強(qiáng)度的闊葉紅松林樣地分別作為綜合資源位，以物種的重要值為指標(biāo)，對(duì)調(diào)查樣地中的10種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行研究。

選用Levins和Hurlbert生態(tài)位寬度公式和Pianka生態(tài)位重疊公式進(jìn)行計(jì)算［13－14］。進(jìn)而討論采伐干擾下生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化動(dòng)態(tài)。

喬木樹(shù)種的重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3，

Hurlburt生態(tài)位計(jì)算公式 Ba=Bi－1/r－1，

式中Bi、Ba為種i的生態(tài)位寬度，pij為種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，即，而為種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度(本研究即樣方中物種的重要值)，r為資源等級(jí)數(shù)。在生態(tài)位重疊公式中，NO為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度(本研究中即樣方中物種的重要值)。

3 結(jié)果與分析

3.1 闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度動(dòng)態(tài)

生態(tài)位寬度是指一個(gè)種群所利用的各種不同資源的總和，反映了種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力或?qū)Y源的利用程度［20］。生態(tài)位寬度越大，物種對(duì)生態(tài)因子的適應(yīng)幅度就越大，在群落內(nèi)的分布幅度也就較大［13］。長(zhǎng)白山闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在綜合資源維上的生態(tài)位寬度變化見(jiàn)表1。從表1結(jié)果可知:原始闊葉紅松林中，10種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度的順序是紅松＞千金榆＞紫椴＞花楷槭＞臭冷杉＞沙松＞白牛槭＞蒙古櫟＞假色槭＞色木槭。伐后5 a，生態(tài)位寬度最大的5個(gè)種群分別是假色槭、蒙古櫟、千金榆、白牛槭和沙松;伐后10 a生態(tài)位寬度最大的5個(gè)種群分別是花楷槭、白牛槭、紅松、臭冷杉、假色槭;伐后15 a生態(tài)位寬度最大的5個(gè)種群是紅松、沙松、假色槭、紫椴、千金榆;伐后20 a生態(tài)位寬度最大的5個(gè)種群是紅松、假色槭、沙松、紫椴和花楷槭。從結(jié)果看出，各種群生態(tài)位在森林采伐后發(fā)生改變，表明森林采伐改變了林分的資源和空間狀況，種群對(duì)資源和空間的占有能力發(fā)生了變化。從表1中還可以看出，在研究時(shí)段內(nèi)，假色槭出現(xiàn)的生態(tài)位寬度最大，其次為花楷槭、白牛槭，這說(shuō)明在采伐后的特定時(shí)段內(nèi)，與其它種群相比，這3個(gè)種群在長(zhǎng)白山闊葉紅松林中具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力及對(duì)資源較大利用能力。紅松在原始闊葉林中與伐后5 a中其生態(tài)位較低，采伐10 a后其生態(tài)位不斷增加，說(shuō)明采伐促進(jìn)了紅松對(duì)資源和空間的利用。

從表1還可看出，假色槭和蒙古櫟在采伐5 a后達(dá)到最大生態(tài)位寬度，說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種在采伐干擾后較短的時(shí)間達(dá)到了對(duì)環(huán)境最強(qiáng)的適應(yīng)能力?；屎桶着ｉ试诓煞?0 a后，沙松、千金榆在伐后15 a，色木槭、紅松、紫椴和臭冷杉在采伐20 a后達(dá)到對(duì)環(huán)境最大的適應(yīng)能力。伐后不同年度生態(tài)位寬度最大的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種類(lèi)的變化說(shuō)明，在采伐干擾后不同年度，森林群落中由不同的種群占據(jù)群落中的主要地位，這種變化主要是由于干擾后不同年度群落中資源狀態(tài)的變化，使適應(yīng)該資源狀態(tài)的種群占有更多的資源和空間位，從而使其生態(tài)位寬度變大，分布幅度增大。

表1 闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度

3.2 闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位重疊變化特征

物種生態(tài)位重疊是指兩個(gè)物種的生態(tài)位超體積(面積)重疊或相交部分的比例，主要用來(lái)表示兩個(gè)或多個(gè)物種的生態(tài)位相似性、兩個(gè)或多個(gè)物種對(duì)同一類(lèi)環(huán)境資源(軸)共同利用或聯(lián)合利用的程度［9，21］。生態(tài)位重疊較大的物種要么有相似的生態(tài)特性，要么對(duì)生態(tài)因子具有互補(bǔ)性的要求［16］。生態(tài)位重疊并不能與競(jìng)爭(zhēng)程度等同，但在同一層次優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位重疊可能導(dǎo)致利用性競(jìng)爭(zhēng)的發(fā)生，這種競(jìng)爭(zhēng)也是引起群落動(dòng)態(tài)變化的一個(gè)重要因子［22］。

表2至表4為長(zhǎng)白山闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種群間在伐后不同時(shí)間的生態(tài)位重疊值，從表2中可以看出在原始闊葉紅松林中千金榆與色木槭的生態(tài)位重疊最大，為0.82，其次為花楷槭和白牛槭，為0.80。在伐后不同時(shí)間，該樹(shù)種對(duì)的生態(tài)位重疊值都較大，說(shuō)明該樹(shù)種之間可能存在對(duì)資源的利用性競(jìng)爭(zhēng)，但樹(shù)種間具有相似的生態(tài)特性或者該樹(shù)種對(duì)對(duì)生境因子具有互補(bǔ)性的要求，在闊葉紅松林中能夠互相促進(jìn)，為闊葉紅松林中較穩(wěn)定的樹(shù)種。從原始闊葉紅松林中的生態(tài)位寬度計(jì)算可知，千金榆和花楷槭的生態(tài)位寬度較大，而色木槭和白牛槭的生態(tài)位寬度并不大，可見(jiàn)，在闊葉紅松林中，生態(tài)位寬度較大的種群間并不一定具有較高的生態(tài)位重疊。從伐后不同時(shí)間種群間的生態(tài)位重疊也可以看出種群間生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度間也并不存在正相關(guān)聯(lián)系。從表2至表4還可以看出，與原始林中的樹(shù)種間生態(tài)位重疊值相比，伐后5 a，闊葉樹(shù)種之間、針葉樹(shù)種之間生態(tài)位重疊值都降低，說(shuō)明其種群間的競(jìng)爭(zhēng)降低，生境因子的互補(bǔ)性降低。伐后10、15 a闊葉樹(shù)種間、針葉樹(shù)種間的生態(tài)位重疊指數(shù)逐漸升高，伐后15 a，生態(tài)位重疊達(dá)到了最大，伐后20 a生態(tài)位重疊又開(kāi)始下降并逐漸趨于原始林中的生態(tài)位。說(shuō)明在伐后10到15 a，森林群落中物種間對(duì)資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)程度增強(qiáng)，對(duì)生境因子的互補(bǔ)性增強(qiáng)。隨著伐后時(shí)間的延長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)逐漸降低，生態(tài)位重疊指數(shù)趨于原始林中生態(tài)位重疊值，森林群落基本趨于穩(wěn)定。針葉樹(shù)種與闊葉樹(shù)種種對(duì)的生態(tài)位重疊值至伐后15 a不斷增加，表明采伐使針闊樹(shù)種對(duì)間的生態(tài)適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用能力相似性增強(qiáng)，對(duì)綜合資源維的競(jìng)爭(zhēng)增大。伐后20 a，除沙松與假色槭、沙松與色木槭、沙松與紫椴、紅松與假色槭、臭冷杉與紫椴生態(tài)位重疊指數(shù)升高外，其它種對(duì)間生態(tài)位重疊指數(shù)降低，表明隨著伐后森林群落環(huán)境的改變，針葉樹(shù)種與闊葉樹(shù)種間生態(tài)適應(yīng)能力和對(duì)資源利用的能力的相似性降低，針葉樹(shù)種與闊葉樹(shù)種種對(duì)間的競(jìng)爭(zhēng)也減弱。

表2 原始闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位重疊值

表3 伐后5 a與伐后10 a闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位重疊值

表4 伐后15 a與伐后20 a闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位重疊值

4 結(jié)論與討論

森林采伐后，10種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種群的生態(tài)位寬度發(fā)生變化，各種群生態(tài)位寬度達(dá)到最大值的時(shí)間不同。這是由于采伐干擾后不同年度，各種群對(duì)資源和空間的占有能力發(fā)生變化。由于伐后不同時(shí)間不同種群在森林群落占據(jù)著的主要地位，因此，在伐后植被恢復(fù)中，應(yīng)充分注意各種群生態(tài)位寬度較大的時(shí)期，充分發(fā)揮其對(duì)資源和空間的占有能力，以促進(jìn)其生長(zhǎng)，增加其生物量，提高森林的生產(chǎn)力;同樣，在一些種群生態(tài)位寬度處于最低的時(shí)間，也是其在群落中對(duì)資源利用能力、競(jìng)爭(zhēng)能力較低的時(shí)期，為維持森林群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和闊葉紅松林生物多樣性，對(duì)其也應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)，如伐后5 a的花楷槭，伐后10 a的沙松和伐后15 a的白牛槭等。

在闊葉紅松林中，千金榆與色木槭、花楷槭與白牛槭生態(tài)位重疊指數(shù)最大，說(shuō)明該樹(shù)種對(duì)間具有相似的生態(tài)特性或者該樹(shù)種對(duì)對(duì)生境因子具有互補(bǔ)性的要求，在闊葉紅松林中能夠互相促進(jìn)，為闊葉紅松林中較穩(wěn)定的樹(shù)種。與原始闊葉紅松林相比，伐后5 a，種群間生態(tài)位重疊指數(shù)降低，伐后10、15 a又逐漸升高，可能是由于伐后短時(shí)間內(nèi)，由于資源和空間位的釋放，使種群間的競(jìng)爭(zhēng)降低，隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)，森林郁閉度降低，種群間的競(jìng)爭(zhēng)程度又增強(qiáng)，當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到一定程度時(shí)，種群對(duì)生境因子的占有和利用趨于平衡，生態(tài)位重疊指數(shù)也趨于穩(wěn)定。

采伐干擾使針葉樹(shù)種與闊葉樹(shù)種生態(tài)位重疊增大，表明采伐促進(jìn)了針葉樹(shù)種與闊葉樹(shù)種間在資源利用上的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)，其生態(tài)互補(bǔ)性也增強(qiáng)。因此，為了維持闊葉紅松林的生物多樣性與森林群落的穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)森林資源的可持續(xù)利用，在森林采伐中，應(yīng)該協(xié)調(diào)針闊葉樹(shù)種的比例，維持闊葉紅松林的結(jié)構(gòu)。

本研究在對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的研究中，選擇不同采伐強(qiáng)度的闊葉紅松林群落作為綜合資源狀態(tài)，盡管在樣地的設(shè)置中盡量選擇環(huán)境狀況相近的樣地，但由于在采伐中實(shí)際采伐強(qiáng)度與所確定采伐強(qiáng)度間可能存在差異，其它自然資源狀況也存在差異，因此，所確定的資源位不可能完全一致，要詳細(xì)了解不同資源軸上生態(tài)位的動(dòng)態(tài)，還需對(duì)不同資源軸下的生態(tài)位進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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