杜明利，高 巖，張汝民，高群英，傅杭飛

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省林學(xué)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，浙江 臨安 311300）

植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，通過(guò)莖葉淋溶、根系分泌、地上揮發(fā)以及植株殘株的腐解等途徑向環(huán)境中釋放次生代謝產(chǎn)物（化學(xué)物質(zhì)），對(duì)本身或另一種植物（包括微生物）產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用，這種現(xiàn)象稱為植物化感作用（簡(jiǎn)稱化感作用，allelopathy）[1-2]。化感作用一詞自1937年提出以來(lái)[3]，科學(xué)工作者對(duì)其進(jìn)行大量卓有成效的探索與研究[4]，但這些研究大多是集中在農(nóng)業(yè)、作物、林業(yè)等方面[5]，對(duì)園林植物化感作用的研究鮮見報(bào)道。目前，園林植物配置大多是借鑒生產(chǎn)和生活經(jīng)驗(yàn)，缺乏定性定量的科學(xué)依據(jù)[6]。隨著近年來(lái)中國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和綠色環(huán)保意識(shí)的加強(qiáng)，城市園林建設(shè)越來(lái)越受到廣泛關(guān)注和重視。利用化感作用來(lái)調(diào)整和改善植物之間的相互配置，將會(huì)使園林植物的配置更加具有科學(xué)性，植物群落演替向更合理的生態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)展，同時(shí)也利于園林人工生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能發(fā)揮。所以，園林植物的化感作用日漸成為研究的熱點(diǎn)和焦點(diǎn)之一[6]。外來(lái)種大花金雞菊Coreopsis grandiflora為菊科Compositae金雞菊屬Coreopsis，多年生草本。原產(chǎn)美洲，作為觀賞植物傳入中國(guó)，目前在山東、浙江和云南等全國(guó)各地都常見栽培[7-8]。在有些地方因管理不善等原因，大花金雞菊逸生成為野生植物，甚至形成了其單一存在模式，對(duì)同區(qū)域很多其他植物構(gòu)成了生存威脅，成為中國(guó)主要外來(lái)雜草之一[9-11]。造成這種現(xiàn)象的原因可能有很多方面，大花金雞菊對(duì)各種環(huán)境條件的適應(yīng)性都比較強(qiáng)，在爭(zhēng)奪水分、養(yǎng)分、陽(yáng)光等方面也都比較有優(yōu)勢(shì)，還有可能就是大花金雞菊的根葉等部位釋放了化感物質(zhì)，形成了化感作用。而最近研究表明，化感作用是外來(lái)植物入侵成功的最重要機(jī)制之一[5]。基于此，選擇了園林常用的外來(lái)種大花金雞菊作為研究對(duì)象。以大花金雞菊葉及根水浸液為供體，6種本地園林常見地被花卉及草坪草為受體，在人工控制條件下，研究其化感影響，并為其園林配置提供更加符合生態(tài)學(xué)原理的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試植物大花金雞菊幼苗由浙江虹越花卉有限公司提供。2009年5月栽植幼苗于浙江農(nóng)林大學(xué)試驗(yàn)田中。8月大花金雞菊盛花后期，采摘其生長(zhǎng)健康的植株葉片，并挖取其根部，帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗干凈，陰干后粉碎成粉末，裝袋密封，儲(chǔ)藏備用。

受試植物種子為二月蘭Orychophragmus violaceus，雞冠花Celosia cristata，石竹Dianthus chinensis，狗牙根Cynodon dactylon，結(jié)縷草Zoysia japonica和翦股穎Agrostis spp.，由浙江虹越花卉有限公司提供。

1.2 大花金雞菊水浸提液制備

準(zhǔn)確稱取大花金雞菊根、葉干粉各5.0 g，分別置于三角瓶中，加入100.0 mL蒸餾水，在25℃條件下浸提48 h（隔12 h搖動(dòng)5 min），再經(jīng)4000 r·min-1離心10 min，取上清液，然后用定量濾紙過(guò)濾，過(guò)濾得大花金雞菊根、葉水浸提液，母液質(zhì)量濃度為50.0 g·L-1（即100.0 mL水中含有5.0 g植物干物質(zhì)），保存在4℃冰箱中備用。

1.3 種子培養(yǎng)及處理

將大花金雞菊根、葉浸液稀釋為0.5，5.0，25.0和50.0 g·L-1，用于處理受試植物種子。受試植物種子用10.0 g·L-1高錳酸鉀溶液消毒處理15 min，后蒸餾水反復(fù)沖洗（5～6次）至高錳酸鉀完全洗凈。然后，將種子分別培養(yǎng)在底部墊2層濾紙的培養(yǎng)皿中，播種均勻一致的種子50?！っ?1，各種受試植物種子分別加入不同質(zhì)量濃度大花金雞菊根、葉浸液5.0 mL，對(duì)照加入蒸餾水5.0 mL，蓋上蓋。置于溫度為25℃，濕度70%的PQX多段人工氣候箱中培養(yǎng)，加入蒸餾水1.0 mL·d-1。重復(fù)3次·處理-1。

1.4 研究方法

以胚根沖破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[12]，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，待連續(xù)2 d無(wú)萌發(fā)時(shí)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率并計(jì)算種子發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽率（%）=（規(guī)定時(shí)間內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑Gt/Dt。其中，Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的天數(shù)[13]。測(cè)定結(jié)果參照Williamson等[14]的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)IRI=1-C/T（T≥C）或IRI=T/C-1（T＜ C）。IRI＞ 0為促進(jìn)，IRI＜ 0為抑制，IRI絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致（其中C為對(duì)照值，T為處理值）。

參照馬瑞君等[15]的方法處理IRI值，即采用相加平均法，所得結(jié)果用M表示。M值用于評(píng)價(jià)受體植物對(duì)化感作用敏感性或供體植物的化感效應(yīng)，其含義不變，即M＞0為促進(jìn)，M＜0為抑制。數(shù)據(jù)的處理過(guò)程用式（1）表示：

式（1）中，R為平均敏感指數(shù)（M）的級(jí)別或?qū)哟危翞閿?shù)據(jù)項(xiàng)，n為該級(jí)別或?qū)哟螖?shù)據(jù)（IRI）的總個(gè)數(shù)。本研究中M1評(píng)價(jià)大花金雞菊不同部位水浸液對(duì)6種植物發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的化感效應(yīng)；M2評(píng)價(jià)大花金雞菊不同部位水浸液對(duì)6種植物在種子萌發(fā)水平的綜合化感效應(yīng)；M3評(píng)價(jià)6種植物發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)對(duì)大花金雞菊全株水浸液的綜合敏感性；M4評(píng)價(jià)各受試植物在萌發(fā)水平的綜合敏感性。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Excel做圖。

2 研究結(jié)果

2.1 大花金雞菊浸提液對(duì)6種植物種子發(fā)芽率的影響

狗牙根、翦股穎、結(jié)縷草、二月蘭、石竹和雞冠花等6種植物種子分別采用大花金雞菊根浸液和葉浸液處理，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率，結(jié)果如圖1所示。

圖1 大花金雞菊根浸液（A）和葉浸液（B）對(duì)發(fā)芽率的影響Figure1 Effects by aqueous extracts from roots（A） and leaves（B） of Coreopsis grandiflora on germination rate

由圖1-A可見，大花金雞菊根浸液對(duì)雞冠花種子發(fā)芽率的影響略微，無(wú)明顯作用；對(duì)石竹發(fā)芽率有一定程度的影響，但與對(duì)照相比差異不顯著，其中在50.0 g·L－1時(shí)抑制率最大，為16.0%；0.5 g·L－1的根浸液對(duì)其余4種植物略有抑制作用；5.0 g·L－1的根浸液對(duì)翦股穎、結(jié)縷草和二月蘭有顯著的抑制作用（P＜0.05）；25.0 g·L－1的根浸液對(duì)狗牙根和結(jié)縷草有顯著的抑制作用（P＜0.05），對(duì)翦股穎有極顯著的抑制作用（P＜0.01）；而50.0 g·L－1的根浸液對(duì)翦股穎、結(jié)縷草和二月蘭均有極顯著的抑制作用（P＜0.01），對(duì)狗牙根、翦股穎、結(jié)縷草和二月蘭發(fā)芽的抑制率分別為24.33%，38.67%，45.33%和32.22%，其中對(duì)結(jié)縷草的抑制作用最強(qiáng)，對(duì)雞冠花的抑制作用最弱。

圖1-B中，大花金雞菊葉浸液同樣對(duì)雞冠花發(fā)芽率無(wú)明顯影響；對(duì)石竹的抑制作用只在50 g·L－1時(shí)達(dá)到顯著水平（P＜0.05），為24.0%；0.5 g·L－1的葉浸液對(duì)這幾種植物均無(wú)明顯的抑制作用；5.0 g·L－1葉浸液對(duì)翦股穎有顯著的抑制作用（P＜0.05）；25.0 g·L－1和50.0 g·L－1的葉浸液對(duì)其余4種植物的抑制作用均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），50.0 g·L－1水浸液對(duì)狗牙根、翦股穎、結(jié)縷草和二月蘭發(fā)芽的抑制率分別為39.33%，56.0%，53.33%和46.22%，其中對(duì)翦股穎的抑制作用最大，對(duì)雞冠花的抑制作用最小。

綜合分析可知，6種植物中有5種的發(fā)芽率受到了不同程度的抑制作用，受抑制程度由強(qiáng)至弱依次為翦股穎＞結(jié)縷草＞二月蘭＞狗牙根＞石竹；雞冠花的發(fā)芽率幾乎未受影響（表2）。

2.2 大花金雞菊浸提液對(duì)6種植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響

不同質(zhì)量濃度大花金雞菊浸提液對(duì)幾種受試植物種子發(fā)芽指數(shù)的抑制作用不同。大花金雞菊根浸液對(duì)雞冠花發(fā)芽指數(shù)無(wú)明顯的抑制作用；0.5 g·L－1根浸液對(duì)其余幾種植物影響不明顯；5.0 g·L－1根浸液對(duì)狗牙根、翦股穎和石竹種子發(fā)芽指數(shù)的抑制作用較大，呈顯著水平（P＜0.05）；25.0 g·L－1根浸液對(duì)結(jié)縷草、二月蘭和石竹發(fā)芽指數(shù)有顯著的抑制作用（P＜0.05），對(duì)狗牙根和翦股穎有極顯著的抑制作用（P＜0.01）；50.0 g·L－1根浸液對(duì)5種植物的抑制水平呈極顯著 （P＜0.01），其中對(duì)翦股穎的抑制率最大，為46.21%，二月蘭的抑制率最小為30.85%（圖2-A）。

圖2 大花金雞菊根浸液（A）和葉浸液（B）對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響Figure2 Effects by aqueous extracts from roots（A） and leaves（B） of Coreopsis grandiflora on germination index

0.5g·L－1大花金雞菊葉浸液對(duì)翦股穎種子發(fā)芽指數(shù)略有促進(jìn)作用，對(duì)其他植物無(wú)明顯影響；5.0 g·L－1葉浸液對(duì)狗牙根和翦股穎發(fā)芽指數(shù)有顯著的抑制作用（P＜0.05），對(duì)其他植物有一定程度的影響，但作用不明顯；25.0 g·L－1葉浸液對(duì)二月蘭的抑制作用呈顯著水平（P＜0.05），對(duì)狗牙根、翦股穎、結(jié)縷草和石竹呈極顯著水平（P＜0.01）；50.0 g·L－1葉浸液對(duì)雞冠花有顯著的抑制作用（P＜0.05），對(duì)其余植物發(fā)芽指數(shù)的抑制作用達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），其中對(duì)狗牙根抑制作用最大，抑制率為65.39%，對(duì)雞冠花抑制作用最小，抑制率為19.67%（圖2-B）。

水浸液對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響普遍強(qiáng)于對(duì)發(fā)芽率的影響（表1）。綜合分析各處理對(duì)6種植物發(fā)芽指數(shù)IRI值可知，有5種植物受抑制程度大于發(fā)芽率IRI值。不同植物的發(fā)芽指數(shù)值相互間差異較大，化感作用最明顯的是石竹，為－0.65，而雞冠花僅為－0.08。大花金雞菊浸提液對(duì)6種植物種子萌發(fā)的綜合影響（表1），受試植物種子總化感效應(yīng)大小依次為結(jié)縷草＞翦股穎和二月蘭＞狗牙根＞石竹＞雞冠花。

表1 6種植物對(duì)大花金雞菊水浸液化感作用的敏感指數(shù)Table1 Assessment of sensitivity of 6 plants to allelopathy of aqueous extracts from leaves and roots of Coreopsis grandiflora

2.3 大花金雞菊根、葉水浸液的作用差異

綜合分析根和葉水浸液對(duì)6種植物發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的化感作用表明（表2），大花金雞菊2種水浸液分別對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響，均是葉浸液比根浸液作用較大，其中，對(duì)發(fā)芽率的平均IRI值根浸液和葉浸液分別為－0.29和－0.38，對(duì)發(fā)芽指數(shù)為－0.40和－0.53。2種水浸液對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的總體化感效應(yīng)同樣是葉略強(qiáng)于根，葉片IRI均值為－0.45，而根為－0.34，葉的化感作用強(qiáng)度是根的1.3倍。

3 討論

化感作用普遍存在于植物群落演替中，是植物生存競(jìng)爭(zhēng)的重要手段之一，尤其是對(duì)外來(lái)入侵植物而言，化感作用是其與本土物種競(jìng)爭(zhēng)的一項(xiàng)重要優(yōu)勢(shì)[5]。菊科植物的許多屬、種普遍存在化感作用，而對(duì)中國(guó)生態(tài)環(huán)境造成極大危害的16種外來(lái)物種中，紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum，豚草Ambrosia artemisiifolia，微甘菊Mikania micrantha，飛機(jī)草Eupatorium odoratum均為菊科植物[16]。本研究證明，同屬菊科植物的外來(lái)種大花金雞菊對(duì)6種本地常見植物種子萌發(fā)存在明顯的抑制作用，這與前人的研究結(jié)果一致[17－20]。據(jù)此推斷，大花金雞菊具有化感作用潛勢(shì)，這與其擴(kuò)散快，易形成單優(yōu)群落可能密切相關(guān)。

表2 大花金雞菊根、葉水浸液化感作用效應(yīng)比較Table2 Comparison of allelopathic potentials of aqueous extracts from roots and leaves of Coreopsis grandiflora to 6 plants

種子萌發(fā)是種子植物生長(zhǎng)、繁衍的重要途徑，是其生命進(jìn)程的開始。種子發(fā)芽數(shù)減少和發(fā)芽速度減慢必然會(huì)影響植物種群的生存競(jìng)爭(zhēng)與擴(kuò)大繁衍[15]。梅玲笑等[21]，方芳等[22]研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花Solidago canadensis具有明顯的化感作用，對(duì)其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成了嚴(yán)重影響；佛羅里達(dá)迷迭香Ceratiola ericoides提取液對(duì)本地共存植物種子萌發(fā)具有抑制作用，化感作用可能是佛羅里達(dá)迷迭香生長(zhǎng)區(qū)砂土裸露的部分原因[23]。大花金雞菊浸提液對(duì)6種植物均產(chǎn)生了不同程度的抑制作用，而且多數(shù)達(dá)到了顯著及極顯著水平，說(shuō)明大花金雞菊可能具有較普遍的化感作用。不同受體植物對(duì)化感作用的反應(yīng)不同，其中雞冠花的種子萌發(fā)幾乎未受影響，這可以為大花金雞菊與其他植物配置提供一定參考，但還需要進(jìn)一步的研究。

大花金雞菊根浸液和葉浸液均對(duì)浙江6種園林植物存在顯著化感作用?；行?yīng)隨提取液質(zhì)量濃度增加而增強(qiáng)，與根相比，葉浸液對(duì)幾種植物的抑制作用更明顯，這可能與不同器官化感物質(zhì)種類及含量不同有關(guān)[19]。說(shuō)明大花金雞菊葉片含有更多或活性更強(qiáng)且較穩(wěn)定的化感物質(zhì)，這與已有研究結(jié)果相同[24－25]。在自然條件下，植物地上部分化感物質(zhì)可以通過(guò)雨水淋溶方式進(jìn)入周圍土壤；地下部在雨水或雪水浸泡下，體內(nèi)化感物質(zhì)也可以逐漸滲入土壤。由此，可以推斷雨水淋溶可能是大花金雞菊向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的有效途徑之一，當(dāng)土壤中化感物質(zhì)積累到一定質(zhì)量濃度時(shí)，將對(duì)周邊植物種子萌發(fā)產(chǎn)生影響。

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