玉 寶，張秋良，王立明，烏吉斯古楞

（1.國(guó)家林業(yè)局 管理干部學(xué)院，北京 102600；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；3.中國(guó)人民武裝警察部隊(duì) 警種指揮學(xué)院，北京 102202；4.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083）

在全球氣候變化背景下，對(duì)森林生物生產(chǎn)力和其分布格局變化趨勢(shì)[1－2]以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制的研究[3－5]是實(shí)現(xiàn)森林資源的快速監(jiān)測(cè)，了解氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響關(guān)系的一個(gè)窗口，也是指導(dǎo)未來(lái)氣候變化背景下森林資源的定量預(yù)測(cè)和合理開(kāi)發(fā)利用的理論依據(jù)。森林生物量生產(chǎn)力研究有觀測(cè)研究[6－8]和模擬研究[9－12]2 種形式。目前，國(guó)內(nèi)外研究以生物量及分配規(guī)律[13]、 全球氣候變化下生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)和分布格局研究居多，而對(duì)林分結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)力關(guān)系研究[14]較少。本研究選擇大興安嶺森林常見(jiàn)的草類(lèi)+落葉松Larix gmelinii林和杜香Ledum palustre+落葉松林2種林型，分析不同結(jié)構(gòu)落葉松天然中齡林（41～80 a）生物量和生產(chǎn)力特征，提出其影響因子，為天然林經(jīng)營(yíng)、演替動(dòng)態(tài)以及森林碳循環(huán)的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)選擇在內(nèi)蒙古大興安嶺落葉松林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，50°49′～50°51′N(xiāo)，121°30′～121°31′E。海拔為800～1100 m，為中山山地。屬寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫為－5.4℃，最低氣溫為－50.0℃，＞10℃積溫為1403℃；年降水量為450～550 mm，60%降水集中在7－8月，無(wú)霜期80 d。境內(nèi)連續(xù)多年凍土和島狀多年凍土交錯(cuò)分布。林下土壤為棕色針葉林土，土層厚度為20～40 cm，基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林以落葉松為建群種的寒溫帶針葉林。主要林型有草類(lèi) +落葉松林、杜香+落葉松林和杜鵑Rhododendron dahuricum+落葉松林。

2 調(diào)查研究方法

2.1 樣地調(diào)查

選擇代表性的草類(lèi) +落葉松林（林型1）和杜香 +落葉松林（林型2），共設(shè)置14塊樣地（表1）。其設(shè)置方法參考文獻(xiàn)[15]。在樣地內(nèi)每木調(diào)查，量測(cè)樹(shù)高、胸徑、冠幅和枝下高，調(diào)查記載樣地立地因子等。每塊樣地選3株分級(jí)木 （優(yōu)勢(shì)木、平均木和被壓木各1株），樣地2，樣地13和樣地14僅選1株。共36株（落葉松），進(jìn)行樹(shù)干解析。

表1 14塊樣地基本情況Table1 Basic information of the 14 plots investigated

2.2 分級(jí)木選擇

2.3 生物量測(cè)定

2.3.1 單株生物量測(cè)定 ①樹(shù)干生物量：將解析木按1 m分段，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定其鮮質(zhì)量，并截取圓盤(pán)，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定干質(zhì)量，計(jì)算不同區(qū)分段含水率，推算解析木樹(shù)干（帶皮）生物量。②枝、葉生物量：測(cè)定樹(shù)冠所有枝基徑和枝長(zhǎng)，并將樹(shù)冠分上中下3層，各層4個(gè)方向各截取2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，剝?nèi)∑渖先咳~片，將枝和葉分別帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定干質(zhì)量。利用標(biāo)準(zhǔn)枝基徑和枝長(zhǎng)，建立枝、葉生物量模型，再推算全部枝、葉生物量。③單株地上生物量：為單株樹(shù)干（帶皮）、枝、葉生物量之和。林分中闊葉樹(shù)為白樺Betula platphylla，其單株樹(shù)干（WD），枝（Wl），葉（Wsi）生物量的計(jì)算公式[17]為：WD=0.0285（D2H）0.8927；Wl=0.0028（D2H）1.0257；Wsi=0.0155（D2H）0.6127。其中：D 為胸徑（cm），H 為樹(shù)高（m），d 為枝徑（cm），l為枝長(zhǎng)（m）。WD，Wl，Wsi指干質(zhì)量（t）。

2.3.2 林分生物量測(cè)定 利用解析木胸徑和樹(shù)高建立單株各器官生物量模型。根據(jù)模型和每木檢尺數(shù)據(jù)，求算林分喬木（落葉松和白樺）地上、干、枝和葉生物量。文中總生物量指喬木地上部分總生物量。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 13.0軟件。為充分考慮林分密度對(duì)生物量的影響，將2種林型密度劃分為＜1000株·hm-2，1000～2000株·hm-2和2000～3000株·hm-2等3個(gè)密度水平進(jìn)行討論。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量模型

根據(jù)解析木數(shù)據(jù)（表 2），建立了落葉松單株總生物量（Won），帶皮樹(shù)干（WD），枝（Wl），葉（Wsi）生物量測(cè)定模型（表3）。各項(xiàng)模型相關(guān)系數(shù)達(dá)0.637～0.968，經(jīng)檢驗(yàn)均在0.01水平上顯著，模型有效。從模型擬合效果看，單株及干生物量模型以冪函數(shù)模型為佳。枝生物量模型以枝徑和枝長(zhǎng)擬合的冪函數(shù)模型為最佳，葉生物量模型以線性模型的效果最佳。但從實(shí)用性角度看，枝、葉生物量模型以線性模型較好。

3.2 林型影響

2種林型平均生產(chǎn)力、總生物量及其枝和葉生物量比例均草類(lèi)+落葉松林型的高。但總生物量中樹(shù)干生物量比例為杜香+落葉松林型的高（表4）。這可能與坡向有關(guān)，草類(lèi)+落葉松林型的樣地多數(shù)分布于陽(yáng)坡，杜香 +落葉松林型樣地多數(shù)分布于陰坡（表1）。密度小于1000株·hm-2時(shí)，由于2個(gè)樣地密度相差較大（分別為315株·hm-2和865株·hm-2），導(dǎo)致草類(lèi) +落葉松林型總生物量和生產(chǎn)力低于杜香+落葉松林型（表4）。密度在1000～3000株·hm-2范圍內(nèi)，草類(lèi)+落葉松林型和杜香 +落葉松林型生物量及生產(chǎn)力最高分別達(dá) 55.82 t·hm-2，0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2，0.83 t·hm-2·a-1；其干、 枝和葉生物量比例最低分別為79.6%，14.6%，4.8%和83.4%，8.8%，3.6%。

3.3 林分密度影響

隨著密度增加，草類(lèi) +落葉松林型總生物量、生產(chǎn)力明顯增加，干生物量比例趨于減小，枝、葉生物量總體比例有所增加（表4）。由于林分密度增加，將抑制林木直徑生長(zhǎng)，總生物量中的樹(shù)干生物量比例也自然減小。杜香+落葉松林型的生物量及生產(chǎn)力隨密度的變化，無(wú)明顯規(guī)律（表4）。這可能與林齡有關(guān)，落葉松天然林更新較好，年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜。同一林分當(dāng)中，往往存在多代林木，盡管年齡相差一個(gè)齡級(jí)內(nèi)（20 a）可視為同齡林，但林齡對(duì)生物量生產(chǎn)力影響是可以肯定的，這一方面還需深入研究。

3.4 樹(shù)種組成影響

在同密度水平下，隨著樹(shù)種組成中落葉松成數(shù)的增加，生產(chǎn)力、總生物量及其樹(shù)干生物量比例呈增加趨勢(shì)，而枝、葉生物量比例減小。如樣地3和樣地4，林分年齡和立地條件相近，林型相同，盡管林分密度不同，但隨著樹(shù)種組成中落葉松成數(shù)增加，生物量及生產(chǎn)力增加（表1和表5）。再如樣地6和樣地8，林分年齡和密度相近，林型相同，盡管立地條件不同，但隨著樹(shù)種組成中落葉松成數(shù)增加，生物量及生產(chǎn)力也增加（表1和表5）。

表2 解析木生物量實(shí)測(cè)值Table2 Biomass measured values of analytic trees

表3 單株及其各器官生物量模型Table3 Plant and different organs biomass models

4 結(jié)論與討論

建立了測(cè)定單株地上總生物量，干、枝和葉生物量的冪函數(shù)和線性2種模型。從模型擬合效果及實(shí)用性來(lái)看，單株及干生物2種模型以冪函數(shù)模型為佳。枝和葉生物量模型以線性模型較好。由于樣地?cái)?shù)據(jù)有限，所建立的模型中，未充分考慮不同林型對(duì)生物量的影響，在今后研究中若能建立分林型的單株及各器官生物量模型將會(huì)更加實(shí)用。

表4 不同林型平均生物量和生產(chǎn)力Table4 Average biomass and productivity of different forest types

表5 不同樹(shù)種組成林分平均生物量和生產(chǎn)力Table5 Average biomass and productivity of different tree species compositions

2種林型林分生產(chǎn)力、總生物量及其枝和葉生物量比例均以草類(lèi)+落葉松林型的高。而總生物量中樹(shù)干生物量比例為杜香+落葉松林型的高。2種林型喬木地上總生物量的分配為：干＞枝＞葉。密度為1000～3000株·hm-2時(shí)，草類(lèi)+落葉松林和杜香 +落葉松林生物量及生產(chǎn)力最高分別達(dá)55.82 t·hm-2，0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2，0.83 t·hm-2·a-1。干、 枝、 葉生物量比例最低分別為 79.6%，14.6%，4.8%和83.4%，8.8%，3.6%。隨密度增加，草類(lèi)+落葉松林總生物量和生產(chǎn)力明顯增加，干生物量比例趨于減小，枝和葉生物量總體比例有所增加。這與曾立雄等[17]研究相符，也與丁貴杰等[18－19]研究結(jié)果一致。隨樹(shù)種組成中落葉松成數(shù)的增加，林分生產(chǎn)力、總生物量及其樹(shù)干生物量比例呈增加趨勢(shì)，而枝和葉生物量比例減小。

[1]李偉，張國(guó)明，李兆君.東亞地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力時(shí)空格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（9）：4173－4183.LI Wei，ZHANG Guoming，LI Zhaojun.The spatio-temproal pattern of net primary productivity of terrestrial ecosystem in East Asia region [J].Acta Ecol Sin，2008，28 （9）：4173 － 4183.

[2]NEILSON R P.Vegetaion redistribution：A possible biosphere source of CO2during climate change [J].Water，Air Soil Pollut，1993，70：659 － 673.

[3]趙俊芳，延曉冬，賈根鎖.東北森林凈第一性生產(chǎn)力與碳收支對(duì)氣候變化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（1）：92－102.ZHAO Junfang，YAN Xiaodong，JIA Gensuo.Simulating the responses of forest net primary productivity and carbon budget to climate change in Northeast China [J].Acta Ecol Sin，2008，28 （1）：92 － 102.

[4]侯英雨，柳欽火，延昊，等.我國(guó)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化規(guī)律及其對(duì)氣候的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18 （7）：1546 － 1553.HOU Yingyu，LIU Qinhuo，YAN Hao，et al.Variation trends of China terrestrial vegetation net primary productivity and its responses to climate factors in 1982－2000 [J].Chin J Appl Ecol，2007，18 （7）：1546 － 1553.

[5]劉世榮，郭泉水，王兵，等.中國(guó)森林生產(chǎn)力對(duì)氣候變化響應(yīng)的預(yù)測(cè)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18（5）：478－483.LIU Shirong，GUO Quanshui，WANG Bing，et al.Prediction of net primary productivity of forests in China in response to climate change [J].Acta Ecol Sin，1998，18 （5）：478 － 483.

[6]PENG C H，APPS M J.Modelling response of net primary productivity（NPP） of boreal forest ecosystems to changes in climate and fire disturbance regimes [J].Ecol Model，1999，122：175 － 193.

[7]劉志剛，馬欽彥，潘向麗.興安落葉松天然林生物量及生產(chǎn)力的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，18（4）：328－337.LIU Zhigang，MA Qinyan，PAN Xiangli.A study in the biomass and productivity of the natural Larix gmelinii forests[J].Acta Phytoecol Sin，1994，18 （4）：328 － 337.

[8]李貴祥，孟廣濤，方向京，等.滇中高原榿木人工林群落特征及生物量分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23（4）：362-366.LI Guixiang，MENG Guangtao，F(xiàn)ANG Xiangjing.et al.Characteristics of Alnus cremastogyne plantation community and its biomass in central Yunnan Plateau [J].J Zhejiang For Coll，2006，23 （4）：362-366.

[9]LIETH H.Modeling the primary productivity of the world[M]//LIETH H，WHITTAKER R H.Primary Productivity of the Biosphere.Berlin：Springer Verlarg，1975：237－ 263.

[10]UCHIJIMA Z，SEINO H.Agroclimatic evaluation of net primary productivity of natural vegetation （1） Chikugo Model for evaluating primary productivity [J].J Agric Meteorol，1985，40：343-352.

[11]周廣勝，張新時(shí).全球氣候變化的中國(guó)自然植被的凈第一性生產(chǎn)力研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20（1）：11-19.ZHOU Guangsheng，ZHANG Xinshi.Study on NPP of natural vegetation in china under global climate change [J].Acta Phytoecol Sin，1996，20 （1）：11-19.

[12]勵(lì)龍昌，郝文康.興安落葉松天然林可變密度收獲表編制法的研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，8（4）：439－443.LI Longchang，HAO Wenkang.Study on method of constructing variable density yield table [J].J Zhejiang For Coll，1991，8 （4）：439 － 443.

[13]張群，范少輝，劉廣路，等.長(zhǎng)江灘地I-72楊人工林生物量和生產(chǎn)力研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2008，21（4）：542－547.ZHANG Qun，F(xiàn)AN Shaohui，LIU Guanglu，et al.A study on biomass and productivity of Populus × euramericana‘San Martino’ （I-72/58） plantation on beach land of Yangtze River [J].For Res，2008，21 （4）：542 － 547.

[14]張國(guó)斌，劉世榮，張遠(yuǎn)東，等.岷江上游亞高山暗針葉林的生物量碳密度[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44（1）：1－6.ZHANG Guobin，LIU Shirong，ZHANG Yuandong，et al.Biomass carbon density of sub-alpine dark coniferous forest in the upper reaches of Minjiang River[J].Sci Silv Sin，2008，44 （1）：1 － 6.

[15]玉寶，烏吉斯古楞，王百田，等.興安落葉松天然林2種林型林分更新特征[J].林業(yè)資源管理，2009（6）：64－69.YU Bao，WU Jisiguleng，WANG Baitian，et al.Characteristics of stand regeneration of two forest types in natural Larix gmelinii forest[J].For Resour Manage，2009 （6）：64 － 69.

[16]馮林，王立明.林木生長(zhǎng)分級(jí)數(shù)學(xué)表述的研究[J].內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報(bào)，1989，11（1）：9－16.FENG Lin，WANG Liming.Mathematical expression on crown classification [J].J Inner Mongolia For Coll，1989，11（1）：9 － 16.

[17]曾立雄，王鵬程，肖文發(fā)，等.三峽庫(kù)區(qū)主要植被生物量與生產(chǎn)力分配特征[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44（8）：16－22.ZENG Lixiong，WANG Pengcheng，XIAO Wenfa，et al.Allocation of biomass and productivity of main vegetations in three gorges reservoir region [J].Sci Silv Sin，2008，44 （8）：16 － 22.

[18]丁貴杰.馬尾松人工林生物量和生產(chǎn)力研究（Ⅰ）不同造林密度生物量及密度效應(yīng)[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23 （1）：34 － 38.DING Guijie.Study on biomass and productivity of masson pine planting stand （Ⅰ） biomass and density effect of different planting density [J].J Fujian Coll For，2003，23 （1）：34 － 38.

[19]丁貴杰，王鵬程.馬尾松人工林生物量及生產(chǎn)力變化規(guī)律研究（Ⅱ）不同林齡生物量及生產(chǎn)力[J].林業(yè)科學(xué)研究，2001，15 （1）：54－ 60.DING Guijie，WANG Pengcheng.Study on change laws of biomass and productivity of masson pine forest plantation（Ⅱ）biomass and productivity of stand at different ages [J].For Res，2001，15 （1）：54 － 60.