申 星，馬娟娟，孫西歡，李京玲，崔 杰

（太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，山西 太原 030024）

1 引言

我國(guó)水資源短缺，水旱災(zāi)害頻繁，水資源在時(shí)空分布上極不均勻，而且水資源的污染與浪費(fèi)問(wèn)題嚴(yán)重，水資源的極度短缺和水土環(huán)境的持續(xù)惡化已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)乃至整個(gè)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的瓶頸。

植物的一切正常生命活動(dòng)，只有在一定的細(xì)胞水分含量狀況下才能進(jìn)行。植物的根從土壤中吸收大量水分，以滿足植物體的生長(zhǎng)需要。在吸收大量水分的同時(shí)也會(huì)吸收土壤中所溶解的溶質(zhì)，其中氮素是植物體最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一。植物根系吸氮是氮素在土壤中循環(huán)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，植物根系吸氮量不僅是農(nóng)田氮素運(yùn)移模型中的重要參數(shù)，也是衡量農(nóng)田氮肥利用率和制定最優(yōu)施肥措施的重要依據(jù)[1]。

氮素是植物生長(zhǎng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，植物吸收的氮素主要來(lái)源于土壤。土壤中的含氮化合物主要有有機(jī)含氮化合物、銨鹽和硝酸鹽，其中有機(jī)氮的比例最大，除部分氨基酸及小分子的蛋白質(zhì)可被植物直接吸收利用外，一般需經(jīng)礦化作用形成NH4+或經(jīng)硝化作用形成NO3-，才能被植物根系大量吸收利用。

2 根系吸氮試驗(yàn)

為了解植物根系在土壤中的吸氮情況，許多學(xué)者做了大量試驗(yàn)來(lái)獲得相關(guān)信息，以盡可能還原吸氮過(guò)程。石建初、左強(qiáng)[2]研究了不同灌溉處理?xiàng)l件下砂培土柱中苗期冬小麥的根系吸氮情況。試驗(yàn)分為四種條件處理：高水高氮、高水低氮、低水高氮、低水低氮。應(yīng)用反求方法通過(guò)迭代求解，并進(jìn)一步優(yōu)化獲得源匯項(xiàng)中難以直接測(cè)定的參數(shù)——根系吸氮因子，確定了適用于室內(nèi)砂培土柱試驗(yàn)中冬小麥的根系吸氮模型。結(jié)果表明，根系吸氮總量的模擬值與實(shí)測(cè)值之間相對(duì)誤差在10%以內(nèi)，模型擬合良好，并反求推出此時(shí)根系吸氮因子為1.27。由于該試驗(yàn)只涉及室內(nèi)情況下的苗期冬小麥，有關(guān)該方法是否適用于田間情況和冬小麥生長(zhǎng)后期尚需更進(jìn)一步的研究。

賈永國(guó)等[3]研究了黃淮冬麥區(qū)5個(gè)主栽品種（系）在水培試驗(yàn)中的根系吸氮情況。結(jié)果表明，在選育氮高效小麥品種時(shí)，應(yīng)盡量選擇根系發(fā)達(dá)的品系，若根干重和根體積較大，則可提高小麥的氮利用效率。該試驗(yàn)只研究了不同基因型小麥在孕穗期的根系吸氮情況，對(duì)其他生育期未作進(jìn)一步研究。

焦峰等[4]應(yīng)用Logistic模型研究了5種不同氮肥水平對(duì)水稻根系吸氮率（SARN）特性的影響，并用SARN值來(lái)表征水稻根系活力。結(jié)果表明，水稻在整個(gè)生育過(guò)程中對(duì)氮素的單位面積吸收量符合Logistic生長(zhǎng)曲線模型，不同處理情況下水稻根系主要在分蘗期表現(xiàn)出對(duì)氮素反應(yīng)能力的差異。試驗(yàn)研究了水稻在完整的生育周期內(nèi)的根系吸氮情況，較全面地反映了水稻根系對(duì)氮素的利用情況，可以更加合理地安排施肥時(shí)間與施肥量，提高氮肥的有效利用率，達(dá)到節(jié)省肥料、減少污染的目的。

彭云峰等[5]研究了玉米根系構(gòu)型及其在土壤中的空間分布與氮素吸收效率的關(guān)系。結(jié)果表明，根系在土壤中分布廣是氮素能被高效吸收的重要原因之一。

3 根系吸氮模型

根系要吸收氮素必須通過(guò)吸水來(lái)實(shí)現(xiàn)，因此在介紹根系吸氮模型前對(duì)根系吸水模型作一簡(jiǎn)單介紹。

根系吸水模型是在根系吸水機(jī)理和相關(guān)試驗(yàn)研究基礎(chǔ)上建立的，通過(guò)數(shù)學(xué)等方法來(lái)定量描述根系吸水（吸水速率）的過(guò)程。根系吸水速率的值反映了根系吸水能力的強(qiáng)弱。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)根系吸水模型做了大量研究，使得根系吸水模型不斷發(fā)展和改進(jìn)。雖然根系吸水模型有各種型式，但根據(jù)對(duì)根系吸水研究方法的不同，可將根系吸水模型大致分為微觀模型與宏觀模型兩類(lèi)。

微觀模型由于模型假設(shè)太多，所需參數(shù)也很難獲得，尤其是根系幾何形態(tài)與分布的詳盡資料無(wú)法準(zhǔn)確得到[6]，因此實(shí)際應(yīng)用中很少被采用，應(yīng)用比較多的是宏觀模型。宏觀模型的表達(dá)式是在田間土壤水分運(yùn)動(dòng)基本方程的右邊加上一個(gè)根系吸水項(xiàng)S而得到的，其數(shù)學(xué)方程為：Δ[K（θ）Δψ-S]，其中：Δ 為矢量微分算子；ψ為總土水勢(shì)；S為根系吸水項(xiàng)，表示單位時(shí)間內(nèi)根系從單位體積土壤中吸收的水量，即根系吸水速率；K（θ）為土壤導(dǎo)水率；θ為土壤體積含水量。

如何確定根系吸水速率是求解宏觀模型的關(guān)鍵。根據(jù)建立根系吸水模型方法的不同，可分為兩類(lèi)：一是利用根系密度資料建立經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?；二是利用土壤水分?dòng)態(tài)反推根系吸水強(qiáng)度，再依據(jù)吸水強(qiáng)度的空間分布情況建立根系吸水模型。

根系吸氮與根系吸水一樣，通常用根系吸氮速率（植物根系單位時(shí)間內(nèi)從單位土體中吸收氮素的質(zhì)量）來(lái)表示。就目前而言，根系吸氮速率很難通過(guò)實(shí)際測(cè)定得到，一般通過(guò)建立根系吸氮模型（即根系吸氮速率函數(shù)）來(lái)獲得。根系吸氮模型可分為微觀模型和宏觀模型兩種。

微觀模型用擬穩(wěn)定流或穩(wěn)定流的方式來(lái)研究氮素從土壤溶液向植物根表運(yùn)移的過(guò)程[7]。最具代表性的是建立在5個(gè)基本假設(shè)基礎(chǔ)之上的DAISY模型。這5個(gè)基本假設(shè)是：每一條根都支配著一個(gè)以其為中心軸的圓柱體所構(gòu)成的平均有效土壤體積；該圓柱體的半徑約為根系間平均距離的1/2；氮素以質(zhì)流和擴(kuò)散的形式從土壤溶液中運(yùn)移向根表處；氮素濃度在徑向剖面上隨時(shí)間逐漸變化，并近似為穩(wěn)定流剖面；運(yùn)移到根表處的氮素都能被根系所吸收[8]。由于假設(shè)較多、模型參數(shù)不易獲得，使得微觀模型離實(shí)際應(yīng)用還有很大差距。

宏觀模型將植物的根系作為整體來(lái)考慮，不考慮根系中的細(xì)微過(guò)程，并且各模型的方法各不相同[9]。Hansen等[7]對(duì)已有的宏觀模型進(jìn)行了總結(jié)，在假設(shè)植物根系表面氮素濃度與土壤溶液中的氮素濃度一致的基礎(chǔ)上，歸納出了以下四種計(jì)算根系吸氮的方法：

一是假設(shè)土壤中存在著一個(gè)比例關(guān)系。該比例關(guān)系是一個(gè)與土壤深度有關(guān)的函數(shù)，其中的無(wú)機(jī)態(tài)氮（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮）都可以被植物根系吸收利用[10]。該方法的經(jīng)驗(yàn)性太強(qiáng)，存在很大的不確定性。

二是假設(shè)在植物根區(qū)范圍內(nèi)有一個(gè)適宜的濃度范圍，超出這個(gè)濃度范圍的所有無(wú)機(jī)態(tài)氮都可以被植物根系吸收利用。該方法同樣經(jīng)驗(yàn)性太強(qiáng)，且計(jì)算結(jié)果精度不高。

三是根據(jù)米氏動(dòng)力學(xué)方程計(jì)算根系吸氮量[11]：

其中：t為時(shí)間；In（z，t）為單位根長(zhǎng)潛在根系吸氮系數(shù)，是指在最優(yōu)水分條件下，單位長(zhǎng)度根系單位時(shí)間內(nèi)吸收氮的質(zhì)量；Imax是指在最優(yōu)土壤養(yǎng)分條件下的單位根長(zhǎng)潛在根系吸氮系數(shù)；CTN（z，t）為土壤溶液的氮素濃度，是指單位體積土壤溶液中銨態(tài)氮或硝態(tài)氮的質(zhì)量；Km為當(dāng)In=0.5Imax時(shí)的氮素濃度；Cmin為當(dāng)In=0時(shí)的氮素濃度；Su（z，t）為根系吸氮速率。由于模型中的動(dòng)力學(xué)參數(shù)如Imax，Km與Cmin受溫度、耕作方式、植物生長(zhǎng)、植物養(yǎng)分含量、土壤含水量、根系發(fā)育、根系形態(tài)等因素的影響，所以很難準(zhǔn)確獲得[12]，目前對(duì)這些方面的研究還比較欠缺。

四是根據(jù)植物的蒸騰速率或吸水速率和土壤溶液中的氮素濃度計(jì)算植物根系的吸氮量[13]：

其中：δ為根系吸氮因子，δ≥0，反映了植物根系對(duì)氮素吸收的主動(dòng)性和被動(dòng)性。該方法引入根系吸氮因子δ，體現(xiàn)了溶質(zhì)與植物自身的特性，概念清楚，計(jì)算簡(jiǎn)便，所需參數(shù)較少。該模型即為前文石建初、左強(qiáng)試驗(yàn)中應(yīng)用的模型，之所以利用根系吸水速率來(lái)表示根系吸氮速率，是因?yàn)橹参锔翟谖胀寥乐兴值耐瑫r(shí)吸收著土壤溶液中的氮，盡管兩個(gè)過(guò)程的機(jī)制可能有所不同，但都表現(xiàn)出一些共同的性質(zhì)：根尖對(duì)水分與養(yǎng)分的吸收能力最強(qiáng)，距離根尖越遠(yuǎn)、根齡越大，根系的吸收能力就越弱[14]。對(duì)于模型中的根系吸氮因子，目前國(guó)內(nèi)外的研究很少，取值多為經(jīng)驗(yàn)值[15]。一些學(xué)者認(rèn)為根系吸氮因子主要由植物種類(lèi)和溶質(zhì)決定，于是假設(shè)根系吸氮因子對(duì)特定的植物種類(lèi)和溶質(zhì)在根區(qū)范圍內(nèi)為一個(gè)常數(shù)[13]。因此，該模型能否被廣泛應(yīng)用的關(guān)鍵就在于如何確定根系吸氮因子的值。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)植物根系吸氮情況的研究，運(yùn)用試驗(yàn)、建模等手段可使植物整個(gè)生育期的吸氮過(guò)程更加清晰，有利于進(jìn)行更深層次的研究。這些研究雖然取得了很大進(jìn)展，但仍存在很多需要解決與改進(jìn)的地方。

第一，植物根系生長(zhǎng)分布由于受植物種類(lèi)、大氣條件、土壤質(zhì)地等因素制約，根長(zhǎng)密度很難準(zhǔn)確得到，而根長(zhǎng)密度又是研究吸氮效率和建立吸氮模型的一個(gè)重要參數(shù)，因此大多需依據(jù)根系生長(zhǎng)分布模型來(lái)確定根長(zhǎng)密度，這就給試驗(yàn)和建立模型帶來(lái)了不便。

第二，目前大多已進(jìn)行過(guò)的試驗(yàn)都是糧食作物，如玉米、小麥、水稻等，對(duì)一些經(jīng)濟(jì)作物及各類(lèi)果樹(shù)的相關(guān)研究還沒(méi)有或很少，因此應(yīng)進(jìn)行一些相關(guān)方面的研究，以獲得更多的數(shù)據(jù)，深入了解不同植物根系吸氮機(jī)理。而且，許多試驗(yàn)是在室內(nèi)模擬條件下完成的，尚未在大田試驗(yàn)中獲得可信數(shù)據(jù)，因此需進(jìn)行更深一步的研究。

第三，根系吸氮模型的許多假設(shè)條件都是在理想狀況下建立的，與實(shí)際狀況有很大差別，根系的實(shí)際吸氮情況很難掌握，不同土層深度的根系吸氮能力也有所不同。很多模型所需參數(shù)很難實(shí)際測(cè)得，影響參數(shù)的因素太多，因此大多數(shù)模型都是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，只能?yīng)用于特定植物或特定地區(qū)，很難得到廣泛應(yīng)用。

因此，為深入了解植物根系吸氮情況，必須加強(qiáng)對(duì)根系吸氮試驗(yàn)和吸氮模型的研究，以更直觀地了解根系吸氮機(jī)理，從而達(dá)到有效節(jié)水、減少氮肥浪費(fèi)、提高環(huán)境質(zhì)量的目的。

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