酸雨脅迫對樟樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2011-05-09 07:01:56余小龍伊力塔余樹全殷秀敏張華柳陳亞鋒張朋偉
浙江林業(yè)科技 2011年2期 關(guān)鍵詞：影響
余小龍，伊力塔，余樹全*，殷秀敏，張華柳，陳亞鋒，張朋偉
（1. 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 杭州之江園林綠化藝術(shù)有限公司，浙江 杭州 310053）
酸雨脅迫對樟樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
余小龍1,2，伊力塔1,2，余樹全1,2*，殷秀敏3，張華柳1,2，陳亞鋒1,2，張朋偉1,2
（1. 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 杭州之江園林綠化藝術(shù)有限公司，浙江 杭州 310053）
通過1 a的盆栽試驗(yàn)，研究3種不同pH值（2.5、4.0、5.6）的模擬酸雨溶液對樟樹（Cinnamomum camphora）2年生幼苗生長的影響，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)測定了模擬酸雨脅迫后樟樹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律。結(jié)果表明：PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSII的潛在活性（Fv/Fo）、PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）和葉綠素含量具有一致的變化趨勢，其值都隨著模擬酸雨pH值的降低而升高，pH 4.0時(shí)處理值達(dá)到最大，表明樟樹在pH 4.0處理?xiàng)l件下，可以更好的推動(dòng)光合電子傳遞，提高了光合電子傳遞能力，進(jìn)而利用光能，進(jìn)行光合作用，促進(jìn)樟樹的生長。
樟樹；酸雨；脅迫；葉綠素?zé)晒?/p>
酸雨是當(dāng)今世界面臨的重大環(huán)境問題之一，我國酸雨正呈蔓延之勢，繼歐洲、北美之后成為世界第三大酸雨區(qū)。目前，酸雨已成為我國面臨的重大生態(tài)環(huán)境問題之一，對我國經(jīng)濟(jì)、社會的發(fā)展產(chǎn)生了很大的影響。浙江省的酸雨形勢也非常嚴(yán)峻，已成為我國酸雨污染最嚴(yán)重的地區(qū)之一[1～2]。對杭州市1998－2002年的降水監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明，2002年杭州市區(qū)酸雨頻率為73.6%，降水pH均值為4.68，臨安酸雨頻率高達(dá)97.5%，降水pH均值為4.04，其余幾個(gè)縣（市）降水pH均低于5.60[3]。
許多學(xué)者從植物生理、生態(tài)等方面對酸雨危害芒果（Mangifera indica）、小麥（Triticum aestivum）等植物做了大量的研究，并取得了一定的成果[4～5]。樟樹（Cinnamomum camphora）是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要綠化樹種，也是珍貴樹種之一，具有四季常綠、樹形優(yōu)美、滅菌驅(qū)蟲和揮發(fā)香氣等特點(diǎn)，成為我國亞熱帶地區(qū)植被恢復(fù)和城鎮(zhèn)園林綠化的重要樹種，在亞熱帶地區(qū)得到廣泛栽培種植，長勢很好。目前國內(nèi)外對酸雨對樟樹危害及其機(jī)制的研究不是很多，主要集中在酸雨下種子萌發(fā)、葉片的破壞、植株生長、緩沖性能、礦質(zhì)元素含量、光合作用特性等方面[6～12]。本研究以樟樹2年生幼苗為材料，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)比較分析不同pH值酸雨下對樟樹幼苗熒光特性的影響，旨在進(jìn)一步揭示樟樹對不同酸度酸雨的響應(yīng)機(jī)制，為樟樹規(guī)?；N植提供理論支撐和依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)地的概況
試驗(yàn)地設(shè)在浙江農(nóng)林大學(xué)苗圃，在浙江省臨安市（119° 42′ E，30° 14′ N）境內(nèi)。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征。全年日照時(shí)數(shù)1 847.3 h，全年降水量1 628.6 mm，全年平均氣溫16.4℃，1月平均氣溫為3.8℃，7月平均氣溫為28.6℃，極端最高氣溫為40.4℃，極端最低氣溫為－9.2℃，年無霜期250 d左右。土壤為黃壤。
1.2 試驗(yàn)材料
選擇自然條件下2年生長勢健康、一致的同種源實(shí)生樟樹幼苗，盆栽于控根內(nèi)徑22 cm，深27 cm的花盆中，盆栽時(shí)間為2006年7月，經(jīng)過3個(gè)月的生長適應(yīng)后，于2006年10月選取長勢較一致的盆栽幼苗開始模擬酸雨實(shí)驗(yàn)，并于2007年1月開始進(jìn)行相關(guān)儀器測定，采集數(shù)據(jù)。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，每個(gè)處理選15盆健康植株，用黃壤土進(jìn)行栽培，每盆1株，常規(guī)管理；隨機(jī)分成3個(gè)組進(jìn)行模擬酸雨處理（pH 2.5、pH 4.0每個(gè)處理各噴灑1種pH值的模擬酸雨，以pH 5.6為對照，試驗(yàn)期間不施肥，僅去除一些雜草）。
根據(jù)浙江省酸性降水中的平均離子組成及通常模擬酸雨實(shí)驗(yàn)中所慣常采用的配比[13～15]，按V（H2SO4）：V（HNO3）= 8︰1配制母液，用水稀釋成pH值分別為2.5、4.0和5.6的酸雨溶液。據(jù)浙江臨安地區(qū)多年月均降水量，每天每盆植物噴淋約130 mL酸雨（與當(dāng)?shù)乜偟慕邓炕境制剑?，期間適當(dāng)補(bǔ)水。酸雨于2006年7月開始噴施，噴施期間用塑料薄膜遮擋自然降雨。
1.4 測定方法
1.4.1 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100, Walz, Germany）進(jìn)行測定。測定時(shí)間為2007年1、4、7和10月。每次暗適應(yīng)和光適應(yīng)測定都選在晴朗的天氣，時(shí)間為9:00－11:00，于大棚中測量，從每個(gè)酸雨處理中隨機(jī)選擇5株植株，選取植株的中上部成熟葉片，每棵植株選一片葉進(jìn)行測定試驗(yàn)。于2007年7月，進(jìn)行了熒光光適應(yīng)日變化的測定，每次測定選在晴天的7:00－17:00，每隔2 h測定1次。獲取的主要參數(shù)為：PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、最大量子產(chǎn)額（Yield）和光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN），其中Fv/Fm和Fv/Fo測定前，葉片經(jīng)過20 min的暗適應(yīng)。
1.4.2 相對葉綠素含量和生長量的測定 在進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y定的同時(shí)，用日本美能達(dá)公司的便攜式葉綠素測定儀SPAD-502測定樟樹葉片的相對葉綠素含量。測定時(shí)，選擇與測葉綠素?zé)晒庀嗤娜~片，每片葉片，各測3個(gè)數(shù)值，分別記錄。每個(gè)實(shí)測數(shù)據(jù)都是10個(gè)點(diǎn)以上測定值的平均值[16]。同時(shí)用游標(biāo)卡尺和卷尺對樟樹株高和地徑進(jìn)行測定。
2 結(jié)果和分析
2.1 酸雨脅迫對樟樹相對葉綠素含量的影響
葉綠素作為光合色素，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在植物光合作用中起著關(guān)鍵的作用，是捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素的含量可以反應(yīng)植物葉片吸收光能的能力。從表1可以看出，不同處理?xiàng)l件下樟樹葉片的相對葉綠素含量表現(xiàn)出一致的變化趨勢，即在不同季節(jié)樟樹葉片的相對葉綠素含量都在pH 4.0處理下含量最高，從ck到pH 4.0值增加，pH 2.5的處理下值最??；但差異性不一致，在1月，各酸雨梯度之間差異不明顯，而4月和10月，pH 4.0與pH 2.5、ck都有顯著的差異，pH 4.0處理下的樟樹葉片相對葉綠素含量顯著高于pH 2.5和ck，而在7月，pH4.0與ck之間差異不顯著，而與pH 2.5有顯著差異；說明在pH 4.0模擬酸雨下，樟樹幼苗具有最高的相對葉綠素含量，可以增強(qiáng)樟樹葉片吸收光能的能力，最終促進(jìn)光合作用。
表1 模擬酸雨對樟樹相對葉綠素含量的影響Table 1 Effects of simulated acid rain on relative chlorophyll content of C. camphora
從表1中還可以看出，在同一酸度處理?xiàng)l件下，樟樹的葉綠素含量有一致的變化趨勢，即：1月＜4月＜7月＜10月，在10月樟樹葉綠素相對含量最高，但差異性不一致，在pH 2.5條件下，在1月各處理之間沒有差異，在4、7、10月各處理之間表現(xiàn)出一定的顯著差異；在pH 4.0條件下，10月與其他各月之間有顯著的差異；而在ck條件下，1月和4月差異性不明顯，但與10月差異顯著。
由上可知，樟樹經(jīng)酸雨淋浴后，葉片葉綠素含量隨淋浴酸雨強(qiáng)度增加而增加，在pH 4.0下具有最大葉綠素相對含量，且不同季節(jié)有一定的差異性；同時(shí)，淋浴酸雨強(qiáng)度的增加會增大不同季節(jié)間葉綠素含量差異。
2.2 不同季節(jié)酸雨脅迫對樟樹Fv/Fm和Fv/Fo的影響
Fv/Fm和Fv/Fo分別表征PSⅡ最大光化學(xué)效率以及PSⅡ潛在活性，它們不僅受到即時(shí)外界的影響，而且與植物本身特性、潛在光合性能也有密切相關(guān)。從圖1可以看出，同一月不同處理之間Fv/Fm和Fv/Fo都有明顯的變化規(guī)律，且具有一致性變化趨勢，即：pH4.0＞pH5.6＞pH2.5，每個(gè)月份Fv/Fm和Fv/Fo值都是在pH4.0模擬酸雨處理下達(dá)到最大，但各月份的差異性不一致，各酸度處理之間樟樹葉片的PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm和PSII潛在活性Fv/Fo在4月和10月沒有顯著差異性，但在1月和7月有顯著差異。
圖1 模擬酸雨對樟樹Fv/Fm和Fv/Fo的影響Figure 1 Effects of simulated acid rain on Fv/Fm and Fv/Fo of C. camphora
由圖1還可以看出：不同季節(jié)相同酸度處理?xiàng)l件下樟樹的Fv/Fm和Fv/Fo的值：10月＞7月＞4月＞1月，冬季值較低受到外界環(huán)境的脅迫，可能與溫度有關(guān)，溫度低抑制了傳遞電子的能力，光合能力比較弱；在夏季Fv/Fm和Fv/Fo值比較高，而且處理之間的差異也比較明顯，說明樟樹在夏季生長狀況良好，PSII具有較高的光化學(xué)效率，PSII的潛在活性也比較大；在秋季Fv/Fm和Fv/Fo各個(gè)處理下都處于最高值，雖然Fv/Fm和Fv/Fo各處理之間差異性不明顯，可能是因?yàn)樵谇锛救~片已經(jīng)完全成熟，PSII具有最高的光化學(xué)效率，PSII的潛在活性也最大，光合效率最高。
由此可知，7月是用葉綠素?zé)晒鈪?shù)探測樟樹是否受酸雨脅迫的最佳的時(shí)間；同時(shí)也說明不同酸雨處理對樟樹幼苗葉片PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率的影響，在7月表現(xiàn)更明顯。
2.3 不同季節(jié)模擬酸雨對樟樹ΦPSII和qN的影響
ΦPSII是PSII非環(huán)式電子傳遞的量子效率，可反映實(shí)際的PSII反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)的效率。從圖2圖可以看出，不同月份ΦPSII表現(xiàn)出不一致的變化趨勢，除10月各處理之間差異不顯著外，在1月、4月和7月都表現(xiàn)出顯著差異。冬季和春季情況較為接近，ΦPSII值相對較低，這可能與當(dāng)時(shí)的外界環(huán)境有關(guān)，溫度比較低，限制了樟樹進(jìn)行光合作用；在秋季和夏季具有較高的ΦPSII值，說明樟樹在這兩個(gè)季節(jié)具有更高的光化學(xué)傳遞效率，能更好地利用光能進(jìn)行光合作用。
圖2 模擬酸雨對樟樹ΦPSII和qN的的影響Figure 2 Effects of simulated acid rain on of ΦPSII and qN of C. camphora
非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN值大小反映的是PSII反應(yīng)中心對天然色素吸收過量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度，是一種保護(hù)機(jī)制，qN反應(yīng)了葉片對激發(fā)能利用的情況。經(jīng)過一段時(shí)間酸雨脅迫后，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN都有了一定的變化。由3圖可以得到，qN在不同的月份也不具有一致的變化規(guī)律，除1月外，其他月基本在pH2.5和pH5.6時(shí)有較高的qN，通過熱耗散的形式散發(fā)掉，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)抵御強(qiáng)酸雨的傷害，是樟樹適應(yīng)酸雨環(huán)境的一種表現(xiàn)。
2.4 模擬酸雨對樟樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響
圖3 不同pH模擬酸雨處理樟樹的ETR日變化Figure 3 Diurnal changes of ETR in C. camphora under simulated acid rain
圖4 不同pH模擬酸雨處理樟樹的Yield日變化 Figure 4 Diurnal changes of the maximal apparent quantum yield in C. camphora under simulated acid rain
表觀光合電子傳遞速率（ETR）反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[17]。由圖3可以看出，ETR在7月呈現(xiàn)雙峰結(jié)構(gòu)，9:00和13:00出現(xiàn)兩次高峰，變化趨勢基本一致。各個(gè)測定時(shí)間中pH4.0處理下的ETR明顯高于其他處理，pH2.5則為最低值，從ck到pH4.0則是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。這同樣說明了在pH4.0處理下表觀電子傳遞效率高。
不同酸雨處理下的樟樹葉片ΦPSII值的日變化基本呈“V”型曲線（圖4），表現(xiàn)為早晚高，中午前后較低。與ETR表現(xiàn)出完全相反的情況。11:00時(shí)Yield降到最低點(diǎn)，因?yàn)?月，陽光強(qiáng)烈，受到強(qiáng)光抑制，隨著光強(qiáng)減弱然后慢慢回升到早晨的水平，最高高于早上的水平。各個(gè)測定時(shí)間中pH4.0處理下的ΦPSII明顯高于其他處理，pH2.5則為最低值，從ck到pH4.0是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。Yield在一天的變化幅度較小，也進(jìn)一步說明了樟樹在pH4.0處理下有更好的光合能力。
由圖5可知，qP和qN都有明顯的日變化規(guī)律，均呈拋物線型，但有相反的變化趨勢。qP在一天中強(qiáng)光和高溫時(shí)下降到一天的最低值，維持一段時(shí)候后，17:00后又恢復(fù)接近早晨水平。pH2.5為最低值，從ck到pH4.0是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。這主要是因?yàn)樵谠绯亢桶砉廨^弱引起的，雖然光強(qiáng)不大，但葉片吸收的光能最大限度地用在光化學(xué)反應(yīng)上；隨著光強(qiáng)的增加和溫度的升高，就會出現(xiàn)光抑制，PSII反應(yīng)中心的活性受到抑制，更多的反應(yīng)中心進(jìn)入關(guān)閉狀態(tài)，失活而未被破壞的PSII反應(yīng)中心可作為激發(fā)能的猝滅器耗散多余的光能，從而保護(hù)反應(yīng)中心免遭受光破壞；在光強(qiáng)最強(qiáng)、溫度最高的中午，分配在熱耗散的能量最多，用在光化學(xué)反應(yīng)上的能量較少。
2.6 酸雨脅迫對樟樹生長量的影響
從表2可以看出，經(jīng)過18個(gè)月的酸雨噴施后，與ck相比，pH2.5模擬酸雨處理下對樟樹的株高和地徑均無顯著影響，而pH4.0模擬酸雨處理下樟樹的株高和地徑顯著增加。從這兩項(xiàng)指標(biāo)來看，pH4.0模擬酸雨對樟樹的生長有極大的促進(jìn)作用；而pH2.5的模擬酸雨對其影響不是很大。
表2 模擬酸雨對樟樹地徑和株高生長的影響Table 2Effects of simulated acid rain on the growth of height and diameter of C. camphora
3 結(jié)論與討論
葉綠體是植物光合作用的場所，也是細(xì)胞對脅迫生境最敏感的細(xì)胞器[18～19]。酸雨脅迫引起葉片葉綠素降解加快，葉綠素含量的降低是光合作用減弱的主要原因之一[20～21]。本實(shí)驗(yàn)與此結(jié)論有一致的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。在pH2.5處理下相對葉綠素含量值最小。樟樹株高和地徑的變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，都是在pH4.0處理下具有最高值，與ck和pH2.5差異顯著；株高和地徑結(jié)果說明樟樹在pH2.5處理下受到很強(qiáng)的脅迫，但是pH4.0處理下的樟樹的地徑和株高都有顯著的提高。
Fv/Fm、Fv/Fo常被用作表明環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)和探針，在本實(shí)驗(yàn)中，可以看出Fv/Fm和Fv/Fo隨著pH值的升高而升高，表明高的pH值提高了PSII反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率和增強(qiáng)了潛在光化學(xué)活性，增加了酸雨脅迫下樟樹幼苗的抗酸性；但各處理不同月份之間差異表現(xiàn)不一致，但各處理之間在7月有顯著差異，所以在夏季測定Fv/Fm可以作為受酸雨脅迫的探針。
高的非光化學(xué)猝滅能力有利于光能的耗散，在不利的環(huán)境中光合系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)受抑時(shí)，可避免強(qiáng)光對光系統(tǒng)的傷害，保證它在不利的環(huán)境中對光能的吸收和利用[22]。在pH4.0處理下qN值最小，可看出在此處理?xiàng)l件下，有更多的光能進(jìn)行光合作用，只有小部分進(jìn)行了熱耗散，有利于樟樹進(jìn)行光合作用，最終促進(jìn)樟樹的生長。
單運(yùn)峰等的研究表明模擬酸雨使植物產(chǎn)生傷害的pH臨界點(diǎn)在3.0和2.0之間，Amthor綜合美國大量研究結(jié)果，提出植物生長受抑制多數(shù)發(fā)生在模擬酸雨pH≤3.0[23]，本實(shí)驗(yàn)和此結(jié)論是一致的；還有實(shí)驗(yàn)表明pH3.0、pH4.0的模擬酸雨處理顯著提高了樟樹的日均凈光合速率[10]。說明樟樹對模擬酸雨具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，但在pH2.5模擬酸雨條件下出現(xiàn)一定下降的趨勢，說明在pH4.0處理和pH2.5處理之間存在傷害閾值。
通過本實(shí)驗(yàn)，可以得出樟樹在pH4.0的模擬酸雨處理下，相對葉綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII值以及地徑株高均高于pH2.5、ck處理，表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)能力。說明樟樹在適當(dāng)?shù)乃嵝原h(huán)境下可以較好地進(jìn)行光合作用和生長，對酸雨有一定的抗性；通過利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對模擬酸雨條件下樟樹影響的研究，為樟樹在酸雨區(qū)的種植提供了理論基礎(chǔ)，也為城市綠化樹種的篩選和科學(xué)管理提供試驗(yàn)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。但樟樹是不是中度酸樹種，還需要進(jìn)一步研究加以驗(yàn)證。
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Effects of Acid Rain Stress on Chlorophyll Fluoresecence Properties of leaves of Cinnamomum camphora Seedlings
YU Xiao-long1,2，Yi Li-ta1,2，YU Shu-quan1,2*，YIN Xiu-min3，ZHANG Hua-liu1,2，CHEN Ya-feng1,2，ZHANG Peng-wei1,2
（1. Nurturing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Lin’an 311300, China; 2. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. Hangzhou ZHijiang Landscape Art Co. Ltd., Hangzhou 310053, China）
Effect of three different pH of simulated acid rain ( 2.5, 4.0, 5.6 ) on chlorophyll fluorescent properties of the 2-year seedlings ofCinnamomum camphorawas studied by pot experiment. Results showed that the maximal photochemical efficiency of photosystem I（IPSII）(Fv/Fm), potential activity of PSII ( Fv/Fo ), actual photochemical efficiency of PSII ( ΦPSII ) and chlorophyll content increased with decrease of pH, and topped when pH of acid rain is 4, indicating that,C. camphorahad better usage of solar energy. The treatement of pH4.0 could promote photosynthetic electron transport rate ( ERT ), and improve photosynthesis.
Cinnamomum camphora; acid rain; stress; chlorophyll fluorescence
S718.51
A
1001-3776（2011）04-0019-06
2010-10-18；
2011-01-05
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“中亞熱帶森林凋落物對酸雨緩沖的生化機(jī)制研究”（30970485）；浙江省教育廳科研項(xiàng)目“中亞熱帶植物多樣性對酸雨緩沖的影響研究”（Y201017730）資助
余小龍（1985－），男，湖北浠水縣人，碩士生，主要從事環(huán)境生態(tài)研究；*通訊作者。
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余小龍，伊力塔，余樹全*，殷秀敏，張華柳，陳亞鋒，張朋偉
（1. 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 杭州之江園林綠化藝術(shù)有限公司，浙江 杭州 310053）
酸雨脅迫對樟樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
余小龍1,2，伊力塔1,2，余樹全1,2*，殷秀敏3，張華柳1,2，陳亞鋒1,2，張朋偉1,2
（1. 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 杭州之江園林綠化藝術(shù)有限公司，浙江 杭州 310053）
通過1 a的盆栽試驗(yàn)，研究3種不同pH值（2.5、4.0、5.6）的模擬酸雨溶液對樟樹（Cinnamomum camphora）2年生幼苗生長的影響，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)測定了模擬酸雨脅迫后樟樹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律。結(jié)果表明：PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSII的潛在活性（Fv/Fo）、PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）和葉綠素含量具有一致的變化趨勢，其值都隨著模擬酸雨pH值的降低而升高，pH 4.0時(shí)處理值達(dá)到最大，表明樟樹在pH 4.0處理?xiàng)l件下，可以更好的推動(dòng)光合電子傳遞，提高了光合電子傳遞能力，進(jìn)而利用光能，進(jìn)行光合作用，促進(jìn)樟樹的生長。
樟樹；酸雨；脅迫；葉綠素?zé)晒?/p>
酸雨是當(dāng)今世界面臨的重大環(huán)境問題之一，我國酸雨正呈蔓延之勢，繼歐洲、北美之后成為世界第三大酸雨區(qū)。目前，酸雨已成為我國面臨的重大生態(tài)環(huán)境問題之一，對我國經(jīng)濟(jì)、社會的發(fā)展產(chǎn)生了很大的影響。浙江省的酸雨形勢也非常嚴(yán)峻，已成為我國酸雨污染最嚴(yán)重的地區(qū)之一[1～2]。對杭州市1998－2002年的降水監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明，2002年杭州市區(qū)酸雨頻率為73.6%，降水pH均值為4.68，臨安酸雨頻率高達(dá)97.5%，降水pH均值為4.04，其余幾個(gè)縣（市）降水pH均低于5.60[3]。
許多學(xué)者從植物生理、生態(tài)等方面對酸雨危害芒果（Mangifera indica）、小麥（Triticum aestivum）等植物做了大量的研究，并取得了一定的成果[4～5]。樟樹（Cinnamomum camphora）是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要綠化樹種，也是珍貴樹種之一，具有四季常綠、樹形優(yōu)美、滅菌驅(qū)蟲和揮發(fā)香氣等特點(diǎn)，成為我國亞熱帶地區(qū)植被恢復(fù)和城鎮(zhèn)園林綠化的重要樹種，在亞熱帶地區(qū)得到廣泛栽培種植，長勢很好。目前國內(nèi)外對酸雨對樟樹危害及其機(jī)制的研究不是很多，主要集中在酸雨下種子萌發(fā)、葉片的破壞、植株生長、緩沖性能、礦質(zhì)元素含量、光合作用特性等方面[6～12]。本研究以樟樹2年生幼苗為材料，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)比較分析不同pH值酸雨下對樟樹幼苗熒光特性的影響，旨在進(jìn)一步揭示樟樹對不同酸度酸雨的響應(yīng)機(jī)制，為樟樹規(guī)?；N植提供理論支撐和依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)地的概況
試驗(yàn)地設(shè)在浙江農(nóng)林大學(xué)苗圃，在浙江省臨安市（119° 42′ E，30° 14′ N）境內(nèi)。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征。全年日照時(shí)數(shù)1 847.3 h，全年降水量1 628.6 mm，全年平均氣溫16.4℃，1月平均氣溫為3.8℃，7月平均氣溫為28.6℃，極端最高氣溫為40.4℃，極端最低氣溫為－9.2℃，年無霜期250 d左右。土壤為黃壤。
1.2 試驗(yàn)材料
選擇自然條件下2年生長勢健康、一致的同種源實(shí)生樟樹幼苗，盆栽于控根內(nèi)徑22 cm，深27 cm的花盆中，盆栽時(shí)間為2006年7月，經(jīng)過3個(gè)月的生長適應(yīng)后，于2006年10月選取長勢較一致的盆栽幼苗開始模擬酸雨實(shí)驗(yàn)，并于2007年1月開始進(jìn)行相關(guān)儀器測定，采集數(shù)據(jù)。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，每個(gè)處理選15盆健康植株，用黃壤土進(jìn)行栽培，每盆1株，常規(guī)管理；隨機(jī)分成3個(gè)組進(jìn)行模擬酸雨處理（pH 2.5、pH 4.0每個(gè)處理各噴灑1種pH值的模擬酸雨，以pH 5.6為對照，試驗(yàn)期間不施肥，僅去除一些雜草）。
根據(jù)浙江省酸性降水中的平均離子組成及通常模擬酸雨實(shí)驗(yàn)中所慣常采用的配比[13～15]，按V（H2SO4）：V（HNO3）= 8︰1配制母液，用水稀釋成pH值分別為2.5、4.0和5.6的酸雨溶液。據(jù)浙江臨安地區(qū)多年月均降水量，每天每盆植物噴淋約130 mL酸雨（與當(dāng)?shù)乜偟慕邓炕境制剑?，期間適當(dāng)補(bǔ)水。酸雨于2006年7月開始噴施，噴施期間用塑料薄膜遮擋自然降雨。
1.4 測定方法
1.4.1 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100, Walz, Germany）進(jìn)行測定。測定時(shí)間為2007年1、4、7和10月。每次暗適應(yīng)和光適應(yīng)測定都選在晴朗的天氣，時(shí)間為9:00－11:00，于大棚中測量，從每個(gè)酸雨處理中隨機(jī)選擇5株植株，選取植株的中上部成熟葉片，每棵植株選一片葉進(jìn)行測定試驗(yàn)。于2007年7月，進(jìn)行了熒光光適應(yīng)日變化的測定，每次測定選在晴天的7:00－17:00，每隔2 h測定1次。獲取的主要參數(shù)為：PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、最大量子產(chǎn)額（Yield）和光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN），其中Fv/Fm和Fv/Fo測定前，葉片經(jīng)過20 min的暗適應(yīng)。
1.4.2 相對葉綠素含量和生長量的測定 在進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y定的同時(shí)，用日本美能達(dá)公司的便攜式葉綠素測定儀SPAD-502測定樟樹葉片的相對葉綠素含量。測定時(shí)，選擇與測葉綠素?zé)晒庀嗤娜~片，每片葉片，各測3個(gè)數(shù)值，分別記錄。每個(gè)實(shí)測數(shù)據(jù)都是10個(gè)點(diǎn)以上測定值的平均值[16]。同時(shí)用游標(biāo)卡尺和卷尺對樟樹株高和地徑進(jìn)行測定。
2 結(jié)果和分析
2.1 酸雨脅迫對樟樹相對葉綠素含量的影響
葉綠素作為光合色素，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在植物光合作用中起著關(guān)鍵的作用，是捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素的含量可以反應(yīng)植物葉片吸收光能的能力。從表1可以看出，不同處理?xiàng)l件下樟樹葉片的相對葉綠素含量表現(xiàn)出一致的變化趨勢，即在不同季節(jié)樟樹葉片的相對葉綠素含量都在pH 4.0處理下含量最高，從ck到pH 4.0值增加，pH 2.5的處理下值最??；但差異性不一致，在1月，各酸雨梯度之間差異不明顯，而4月和10月，pH 4.0與pH 2.5、ck都有顯著的差異，pH 4.0處理下的樟樹葉片相對葉綠素含量顯著高于pH 2.5和ck，而在7月，pH4.0與ck之間差異不顯著，而與pH 2.5有顯著差異；說明在pH 4.0模擬酸雨下，樟樹幼苗具有最高的相對葉綠素含量，可以增強(qiáng)樟樹葉片吸收光能的能力，最終促進(jìn)光合作用。
表1 模擬酸雨對樟樹相對葉綠素含量的影響Table 1 Effects of simulated acid rain on relative chlorophyll content of C. camphora
從表1中還可以看出，在同一酸度處理?xiàng)l件下，樟樹的葉綠素含量有一致的變化趨勢，即：1月＜4月＜7月＜10月，在10月樟樹葉綠素相對含量最高，但差異性不一致，在pH 2.5條件下，在1月各處理之間沒有差異，在4、7、10月各處理之間表現(xiàn)出一定的顯著差異；在pH 4.0條件下，10月與其他各月之間有顯著的差異；而在ck條件下，1月和4月差異性不明顯，但與10月差異顯著。
由上可知，樟樹經(jīng)酸雨淋浴后，葉片葉綠素含量隨淋浴酸雨強(qiáng)度增加而增加，在pH 4.0下具有最大葉綠素相對含量，且不同季節(jié)有一定的差異性；同時(shí)，淋浴酸雨強(qiáng)度的增加會增大不同季節(jié)間葉綠素含量差異。
2.2 不同季節(jié)酸雨脅迫對樟樹Fv/Fm和Fv/Fo的影響
Fv/Fm和Fv/Fo分別表征PSⅡ最大光化學(xué)效率以及PSⅡ潛在活性，它們不僅受到即時(shí)外界的影響，而且與植物本身特性、潛在光合性能也有密切相關(guān)。從圖1可以看出，同一月不同處理之間Fv/Fm和Fv/Fo都有明顯的變化規(guī)律，且具有一致性變化趨勢，即：pH4.0＞pH5.6＞pH2.5，每個(gè)月份Fv/Fm和Fv/Fo值都是在pH4.0模擬酸雨處理下達(dá)到最大，但各月份的差異性不一致，各酸度處理之間樟樹葉片的PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm和PSII潛在活性Fv/Fo在4月和10月沒有顯著差異性，但在1月和7月有顯著差異。
圖1 模擬酸雨對樟樹Fv/Fm和Fv/Fo的影響Figure 1 Effects of simulated acid rain on Fv/Fm and Fv/Fo of C. camphora
由圖1還可以看出：不同季節(jié)相同酸度處理?xiàng)l件下樟樹的Fv/Fm和Fv/Fo的值：10月＞7月＞4月＞1月，冬季值較低受到外界環(huán)境的脅迫，可能與溫度有關(guān)，溫度低抑制了傳遞電子的能力，光合能力比較弱；在夏季Fv/Fm和Fv/Fo值比較高，而且處理之間的差異也比較明顯，說明樟樹在夏季生長狀況良好，PSII具有較高的光化學(xué)效率，PSII的潛在活性也比較大；在秋季Fv/Fm和Fv/Fo各個(gè)處理下都處于最高值，雖然Fv/Fm和Fv/Fo各處理之間差異性不明顯，可能是因?yàn)樵谇锛救~片已經(jīng)完全成熟，PSII具有最高的光化學(xué)效率，PSII的潛在活性也最大，光合效率最高。
由此可知，7月是用葉綠素?zé)晒鈪?shù)探測樟樹是否受酸雨脅迫的最佳的時(shí)間；同時(shí)也說明不同酸雨處理對樟樹幼苗葉片PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率的影響，在7月表現(xiàn)更明顯。
2.3 不同季節(jié)模擬酸雨對樟樹ΦPSII和qN的影響
ΦPSII是PSII非環(huán)式電子傳遞的量子效率，可反映實(shí)際的PSII反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)的效率。從圖2圖可以看出，不同月份ΦPSII表現(xiàn)出不一致的變化趨勢，除10月各處理之間差異不顯著外，在1月、4月和7月都表現(xiàn)出顯著差異。冬季和春季情況較為接近，ΦPSII值相對較低，這可能與當(dāng)時(shí)的外界環(huán)境有關(guān)，溫度比較低，限制了樟樹進(jìn)行光合作用；在秋季和夏季具有較高的ΦPSII值，說明樟樹在這兩個(gè)季節(jié)具有更高的光化學(xué)傳遞效率，能更好地利用光能進(jìn)行光合作用。
圖2 模擬酸雨對樟樹ΦPSII和qN的的影響Figure 2 Effects of simulated acid rain on of ΦPSII and qN of C. camphora
非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN值大小反映的是PSII反應(yīng)中心對天然色素吸收過量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度，是一種保護(hù)機(jī)制，qN反應(yīng)了葉片對激發(fā)能利用的情況。經(jīng)過一段時(shí)間酸雨脅迫后，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN都有了一定的變化。由3圖可以得到，qN在不同的月份也不具有一致的變化規(guī)律，除1月外，其他月基本在pH2.5和pH5.6時(shí)有較高的qN，通過熱耗散的形式散發(fā)掉，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)抵御強(qiáng)酸雨的傷害，是樟樹適應(yīng)酸雨環(huán)境的一種表現(xiàn)。
2.4 模擬酸雨對樟樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響
圖3 不同pH模擬酸雨處理樟樹的ETR日變化Figure 3 Diurnal changes of ETR in C. camphora under simulated acid rain
圖4 不同pH模擬酸雨處理樟樹的Yield日變化 Figure 4 Diurnal changes of the maximal apparent quantum yield in C. camphora under simulated acid rain
表觀光合電子傳遞速率（ETR）反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[17]。由圖3可以看出，ETR在7月呈現(xiàn)雙峰結(jié)構(gòu)，9:00和13:00出現(xiàn)兩次高峰，變化趨勢基本一致。各個(gè)測定時(shí)間中pH4.0處理下的ETR明顯高于其他處理，pH2.5則為最低值，從ck到pH4.0則是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。這同樣說明了在pH4.0處理下表觀電子傳遞效率高。
不同酸雨處理下的樟樹葉片ΦPSII值的日變化基本呈“V”型曲線（圖4），表現(xiàn)為早晚高，中午前后較低。與ETR表現(xiàn)出完全相反的情況。11:00時(shí)Yield降到最低點(diǎn)，因?yàn)?月，陽光強(qiáng)烈，受到強(qiáng)光抑制，隨著光強(qiáng)減弱然后慢慢回升到早晨的水平，最高高于早上的水平。各個(gè)測定時(shí)間中pH4.0處理下的ΦPSII明顯高于其他處理，pH2.5則為最低值，從ck到pH4.0是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。Yield在一天的變化幅度較小，也進(jìn)一步說明了樟樹在pH4.0處理下有更好的光合能力。
由圖5可知，qP和qN都有明顯的日變化規(guī)律，均呈拋物線型，但有相反的變化趨勢。qP在一天中強(qiáng)光和高溫時(shí)下降到一天的最低值，維持一段時(shí)候后，17:00后又恢復(fù)接近早晨水平。pH2.5為最低值，從ck到pH4.0是一個(gè)上升過程，規(guī)律性十分明顯。這主要是因?yàn)樵谠绯亢桶砉廨^弱引起的，雖然光強(qiáng)不大，但葉片吸收的光能最大限度地用在光化學(xué)反應(yīng)上；隨著光強(qiáng)的增加和溫度的升高，就會出現(xiàn)光抑制，PSII反應(yīng)中心的活性受到抑制，更多的反應(yīng)中心進(jìn)入關(guān)閉狀態(tài)，失活而未被破壞的PSII反應(yīng)中心可作為激發(fā)能的猝滅器耗散多余的光能，從而保護(hù)反應(yīng)中心免遭受光破壞；在光強(qiáng)最強(qiáng)、溫度最高的中午，分配在熱耗散的能量最多，用在光化學(xué)反應(yīng)上的能量較少。
2.6 酸雨脅迫對樟樹生長量的影響
從表2可以看出，經(jīng)過18個(gè)月的酸雨噴施后，與ck相比，pH2.5模擬酸雨處理下對樟樹的株高和地徑均無顯著影響，而pH4.0模擬酸雨處理下樟樹的株高和地徑顯著增加。從這兩項(xiàng)指標(biāo)來看，pH4.0模擬酸雨對樟樹的生長有極大的促進(jìn)作用；而pH2.5的模擬酸雨對其影響不是很大。
表2 模擬酸雨對樟樹地徑和株高生長的影響Table 2Effects of simulated acid rain on the growth of height and diameter of C. camphora
3 結(jié)論與討論
葉綠體是植物光合作用的場所，也是細(xì)胞對脅迫生境最敏感的細(xì)胞器[18～19]。酸雨脅迫引起葉片葉綠素降解加快，葉綠素含量的降低是光合作用減弱的主要原因之一[20～21]。本實(shí)驗(yàn)與此結(jié)論有一致的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。在pH2.5處理下相對葉綠素含量值最小。樟樹株高和地徑的變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，都是在pH4.0處理下具有最高值，與ck和pH2.5差異顯著；株高和地徑結(jié)果說明樟樹在pH2.5處理下受到很強(qiáng)的脅迫，但是pH4.0處理下的樟樹的地徑和株高都有顯著的提高。
Fv/Fm、Fv/Fo常被用作表明環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)和探針，在本實(shí)驗(yàn)中，可以看出Fv/Fm和Fv/Fo隨著pH值的升高而升高，表明高的pH值提高了PSII反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率和增強(qiáng)了潛在光化學(xué)活性，增加了酸雨脅迫下樟樹幼苗的抗酸性；但各處理不同月份之間差異表現(xiàn)不一致，但各處理之間在7月有顯著差異，所以在夏季測定Fv/Fm可以作為受酸雨脅迫的探針。
高的非光化學(xué)猝滅能力有利于光能的耗散，在不利的環(huán)境中光合系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)受抑時(shí)，可避免強(qiáng)光對光系統(tǒng)的傷害，保證它在不利的環(huán)境中對光能的吸收和利用[22]。在pH4.0處理下qN值最小，可看出在此處理?xiàng)l件下，有更多的光能進(jìn)行光合作用，只有小部分進(jìn)行了熱耗散，有利于樟樹進(jìn)行光合作用，最終促進(jìn)樟樹的生長。
單運(yùn)峰等的研究表明模擬酸雨使植物產(chǎn)生傷害的pH臨界點(diǎn)在3.0和2.0之間，Amthor綜合美國大量研究結(jié)果，提出植物生長受抑制多數(shù)發(fā)生在模擬酸雨pH≤3.0[23]，本實(shí)驗(yàn)和此結(jié)論是一致的；還有實(shí)驗(yàn)表明pH3.0、pH4.0的模擬酸雨處理顯著提高了樟樹的日均凈光合速率[10]。說明樟樹對模擬酸雨具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，但在pH2.5模擬酸雨條件下出現(xiàn)一定下降的趨勢，說明在pH4.0處理和pH2.5處理之間存在傷害閾值。
通過本實(shí)驗(yàn)，可以得出樟樹在pH4.0的模擬酸雨處理下，相對葉綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII值以及地徑株高均高于pH2.5、ck處理，表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)能力。說明樟樹在適當(dāng)?shù)乃嵝原h(huán)境下可以較好地進(jìn)行光合作用和生長，對酸雨有一定的抗性；通過利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對模擬酸雨條件下樟樹影響的研究，為樟樹在酸雨區(qū)的種植提供了理論基礎(chǔ)，也為城市綠化樹種的篩選和科學(xué)管理提供試驗(yàn)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。但樟樹是不是中度酸樹種，還需要進(jìn)一步研究加以驗(yàn)證。
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Effects of Acid Rain Stress on Chlorophyll Fluoresecence Properties of leaves of Cinnamomum camphora Seedlings
YU Xiao-long1,2，Yi Li-ta1,2，YU Shu-quan1,2*，YIN Xiu-min3，ZHANG Hua-liu1,2，CHEN Ya-feng1,2，ZHANG Peng-wei1,2
（1. Nurturing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Lin’an 311300, China; 2. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. Hangzhou ZHijiang Landscape Art Co. Ltd., Hangzhou 310053, China）
Effect of three different pH of simulated acid rain ( 2.5, 4.0, 5.6 ) on chlorophyll fluorescent properties of the 2-year seedlings ofCinnamomum camphorawas studied by pot experiment. Results showed that the maximal photochemical efficiency of photosystem I（IPSII）(Fv/Fm), potential activity of PSII ( Fv/Fo ), actual photochemical efficiency of PSII ( ΦPSII ) and chlorophyll content increased with decrease of pH, and topped when pH of acid rain is 4, indicating that,C. camphorahad better usage of solar energy. The treatement of pH4.0 could promote photosynthetic electron transport rate ( ERT ), and improve photosynthesis.
Cinnamomum camphora; acid rain; stress; chlorophyll fluorescence
S718.51
A
1001-3776（2011）04-0019-06
2010-10-18；
2011-01-05
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“中亞熱帶森林凋落物對酸雨緩沖的生化機(jī)制研究”（30970485）；浙江省教育廳科研項(xiàng)目“中亞熱帶植物多樣性對酸雨緩沖的影響研究”（Y201017730）資助
余小龍（1985－），男，湖北浠水縣人，碩士生，主要從事環(huán)境生態(tài)研究；*通訊作者。
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