徐燕云，吳曉梅，麻漢林，郭水良

（1. 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000；2. 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234）

加拿大一枝黃花幼苗生長(zhǎng)對(duì)土壤水分、光強(qiáng)的響應(yīng)

徐燕云1，吳曉梅1，麻漢林1，郭水良2*

（1. 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000；2. 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234）

設(shè)定4個(gè)不同水分和光照梯度，測(cè)定加拿大一枝黃花的比葉質(zhì)量、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比、葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根冠比來(lái)評(píng)估其對(duì)土壤水分、光強(qiáng)的響應(yīng)。結(jié)果顯示，土壤相對(duì)含水量60% ～ 90%，中等光照強(qiáng)度（45%）最適合加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)。

加拿大一枝黃花；水分；光照強(qiáng)度

自然界中植物的生境條件在時(shí)間和空間上都存在著很大差異[1]，水分和光照是植物賴以生存也是影響其生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子[2～3]。形態(tài)特征和生長(zhǎng)特性的改變是植物適應(yīng)不同環(huán)境和資源水平的重要策略[4]，表型可塑性不僅使物種具有更寬的生態(tài)幅和更好的耐受性，占據(jù)更加廣闊的地理范圍和多樣化的生境，即成為生態(tài)位理論中的廣幅種，還可以緩沖甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的選擇壓力，使得入侵種群不至于因大量個(gè)體被淘汰而導(dǎo)致種群數(shù)量急劇下降。由于表型可塑性和適應(yīng)性聯(lián)系密切，人們很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物種的重要特征[5]。

王俊峰[4]研究過(guò)紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）、蘭花菊三七（Gynurasp.）形態(tài)特征對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)，得出兩種入侵植物都能很好的適應(yīng)變幅較大（相對(duì)光照強(qiáng)度12.5% ～ 100%）的光環(huán)境，許凱揚(yáng)等[6～7]研究了入侵植物喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）對(duì)不同光照強(qiáng)度、土壤水分的形態(tài)可塑性，表明光照強(qiáng)度和土壤水分是影響其入侵的重要環(huán)境因子。研究入侵植物加拿大一枝黃花在不同水分及光照條件下的形態(tài)適應(yīng)性，可以為防治加拿大一枝黃花和對(duì)不同生境的可入侵性評(píng)估作一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)置

本試驗(yàn)在浙江師范大學(xué)生物園內(nèi)進(jìn)行，加拿大一枝黃花幼苗為采自植物園內(nèi)的克隆苗，高4 ～ 5 cm，葉片數(shù)5 ～ 6片，移栽于高20 cm、內(nèi)徑30 cm的塑料盆中，每盆中裝土15 kg，為了防止盆內(nèi)外水分交流，在盆外墊一層塑料薄膜。金華地區(qū)氣候溫和，四季分明，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度17.3℃，極端低溫－9.8℃，極端高溫41.3℃，年降水量為1 500 ～ 1 800 mm。

1.2 水分處理

利用塑料薄膜遮擋自然降水，薄膜透光率為80%。土壤水分處理設(shè)置4個(gè)梯度：W1為盆內(nèi)水位高于土壤表面2 cm；W2為土壤水分保持在田間最大持水量的90%以上，每天早晚澆透水；W3為土壤水分保持在田間持水量的60%左右；W4為土壤水分保持在田間持水量的30%左右。每個(gè)處理3盆，隨機(jī)區(qū)組排列。2007年3月15日將幼苗移栽于盆內(nèi)，幼苗成活后備用，于4月1日開(kāi)始水分處理。

1.3 光照處理

利用黑色塑料遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰，建立相對(duì)光照強(qiáng)度分別為100%（不遮陰）、45%、15%和5%的蔭棚4個(gè)。2007年3月20日將幼苗移栽于盆內(nèi)，置100%光照下，成活后備用，于4月1日將盆移至各蔭棚內(nèi)。

1.4 測(cè)量指標(biāo)及方法

試驗(yàn)處理后每隔一周用精度為1 mm的直尺測(cè)定植株高度，并記錄葉片數(shù)（為完全展開(kāi)的葉片）。5月18日和6月6日分別將水分處理、光照處理整株植物小心從盆內(nèi)挖出，在自來(lái)水下沖凈泥土帶回實(shí)驗(yàn)室后分離根、莖、葉，隨機(jī)挑選10片葉片（成熟葉片），測(cè)量其長(zhǎng)和寬，葉面積采用“長(zhǎng)×寬×0.65”計(jì)算，并稱質(zhì)量。將根、莖、葉放80℃烘箱中烘12 h至恒質(zhì)量，用電子天平（精度為0.001 g）稱質(zhì)量。計(jì)算如下參數(shù)：比葉質(zhì)量（Leaf mass per area，葉質(zhì)量/葉面積）、根生物量比（Root mass ratio，根質(zhì)量/植株總質(zhì)量）、莖生物量比（Stem mass ratio，莖質(zhì)量/植株總質(zhì)量）、葉生物量比（Leaf mass ratio，葉質(zhì)量/植株總質(zhì)量）、葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Leaf mass，葉質(zhì)量/植株地上部分質(zhì)量）、根冠比（Root /Crown ratio，根生物量/地上部分生物量）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花植株株高、葉片數(shù)的影響

不同土壤水分和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花幼苗株高和葉片數(shù)的影響見(jiàn)圖1、圖2，最終株高和葉片數(shù)的方差分析見(jiàn)表1。加拿大一枝黃花植株株高和葉片數(shù)均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，變化趨勢(shì)也比較一致。加拿大一枝黃花植株株高在不同土壤水分處理下有極顯著的差異，其中W3條件下株高最高，平均高度達(dá)43.6 cm， W4條件下最低，只為W3的60%；葉片數(shù)在不同處理下有顯著性差異，W2條件下達(dá)到最高為46.4片，W4最低為36.8片，為W2處理的79%。

圖1 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花株高的影響Figure 1 Effects of different soil water content and light intensity on height of S. canadensis

圖2 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花葉片數(shù)的影響Figure 2 Effects of different soil water content and light intensity on the leaf number of S. canadensis

2.2 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花植株葉面積、比葉質(zhì)量的影響

表1 株高和葉片數(shù)方差分析Table 1 ANOVA of height and leaves

從圖3中可以看出，隨著土壤含水量的減少，加拿大一枝黃花的平均葉面積呈增加趨勢(shì)，在W3條件下達(dá)到最大值16.9 cm2，而后開(kāi)始下降。不同處理之間有極顯著差異，其中W1條件下平均葉面積只有8 cm2，僅為W3條件的47.3%。在光照強(qiáng)度處理中，不同處理之間有極顯著差異，當(dāng)光照強(qiáng)度在5% ～ 45%時(shí)，加拿大一枝黃花平均葉面積隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，在45%光照下達(dá)到最大值15 cm2，隨著光照強(qiáng)度的進(jìn)一步增加，葉面積開(kāi)始下降，在5%光照強(qiáng)度下葉面積最小，只有45%光照下的一半，而100%光照下亦只達(dá)最大值的74%。

圖3 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花葉面積的影響Figure 3 Effects of different soil water content and light intensity on leaf area of S. canadensis

土壤水分含量對(duì)加拿大一枝黃花葉片的比葉質(zhì)量無(wú)明顯影響，各處理之間無(wú)顯著性差異（圖4），最低值（W4）和最大值（W3）之間只相差10%。而在光照強(qiáng)度處理中，加拿大一枝黃花葉片比葉質(zhì)量隨光照強(qiáng)度的增加而增加，不同處理之間有顯著性差異，5%光照強(qiáng)度處理下比葉質(zhì)量最低，只有最高（100%光照強(qiáng)度）的61%，說(shuō)明光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花的比葉質(zhì)量影響較大。

2.3 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花植株生物量及生物量分配的影響

2.3.1 土壤含水量變化對(duì)加拿大一枝黃花植株生物量及生物量分配的影響 從W1（水生）到土壤相對(duì)含水量為60%（W3）時(shí)，加拿大一枝黃花的生物量呈增加趨勢(shì)，而后隨著土壤含水量的降低，加拿大一枝黃花的生物量降低（表2），不同處理之間達(dá)到極顯著的差異。

圖4 不同土壤含水量和光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花比葉質(zhì)量的影響Figure 4 Effects of different soil water content and light intensity on leaf mass per area of S. canadensis

根生物量比，根冠比隨著土壤水分的減少而逐漸降低，但是在W4條件下又有所增加，各處理間無(wú)顯著性差異。莖生物量比呈倒“S”型變化趨勢(shì)，在W1條件下達(dá)到最高，各處理間有顯著性差異。葉生物量比、葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在W2條件達(dá)到最高，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，其變化趨勢(shì)呈開(kāi)口向下的拋物線，各處理間分別達(dá)極顯著和顯著性差異。

2.3.2 光照強(qiáng)度對(duì)加拿大一枝黃花植株生物量及生物量分配的影響在相對(duì)光照強(qiáng)度5%～45%的范圍內(nèi)，加拿大一枝黃花植株生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，光照進(jìn)一步增強(qiáng)時(shí)，生物量反而下降，45%光照強(qiáng)度下生物量達(dá)到最高，各處理間有極顯著差異。

根生物量比、根冠比在各處理間表現(xiàn)出極顯著差異，變化趨勢(shì)呈開(kāi)口向上的拋物線，極低（5%）和極高（100%）的光照強(qiáng)度均增加了根生物量。中等光照強(qiáng)度（15%，45%）下，加拿大一枝黃花的莖生物量比極顯著的高于極端光照強(qiáng)度（5%，100%）下的莖生物量比。葉生物量比、葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在5%光照強(qiáng)度下達(dá)到最大值，其他幾個(gè)光照強(qiáng)度下差別較小，處理間有極顯著差異。

表2 不同土壤含水量處理下加拿大一枝黃花植株的生物量分配Table 2 Biomass distribution of S. canadensis under different soil water content

表3 不同光照強(qiáng)度處理下加拿大一枝黃花植株的生物量分配Table 3 Biomass distribution of S.canadensis under different light intensity

3 結(jié)論與討論

3.1 水分對(duì)加拿大一枝黃花的影響

近年來(lái)，對(duì)植物水分關(guān)系的探討已成為植物生理生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要課題之一[8]。水分脅迫是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要逆境因子[9]，分析物種在不同水分條件下的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生殖分配等方面的可塑性差異，可以從中了解該物種對(duì)不同水分梯度環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[10]，加拿大一枝黃花原產(chǎn)北美，主要分布于濕生生境，而加拿大一枝黃花在我國(guó)也主要分布于東部沿海地區(qū)[11]，這些地區(qū)雨量充沛，適合加拿大一枝黃花對(duì)生境的要求。

生長(zhǎng)行為是植物受多種環(huán)境因子綜合作用的最終表現(xiàn)[12]，許多研究表明，植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對(duì)策[13～14]。加拿大一枝黃花株高、葉片數(shù)及生物量受到土壤水分變化的顯著影響。在旱生條件下的株高及葉片數(shù)均為四個(gè)水分處理中的最低值，說(shuō)明干旱對(duì)加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)極為不利，但是，旱生條件下植株的根生物量比及根冠比卻高于中生和濕生條件下植株，地下生物量的增加有利于植株在更大范圍內(nèi)吸收水分，從而緩解干旱脅迫，使植株的生物量得到增加，這可從旱生條件生物量大于水生條件得到證明。這些和何維明[15]，關(guān)保華[16]，許凱揚(yáng)[6]等人的研究結(jié)果相一致。

水生條件是加拿大一枝黃花生長(zhǎng)的特例（目前在自然條件下還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)水生種群），但是在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，加拿大一枝黃花仍能很好的生長(zhǎng)。根生物量比，莖（支持結(jié)構(gòu)）生物量比和根冠比與其他處理相比都有較大的增加，葉面積和生物量比有較大的下降，這可能是加拿大一枝黃花對(duì)極端水分狀況下作出的一種反應(yīng)，作為一種陸生植物，加拿大一枝黃花沒(méi)有水生植物那么發(fā)達(dá)的通氣組織，一旦到了水生生境，為了維持植株的生命延續(xù)，植株通過(guò)增加根系生物量來(lái)彌補(bǔ)通氣組織欠缺。同時(shí)，根系的增加也有利于植株的固著，而莖生物量的增加也提高了植株的抗倒伏能力，水生條件下植株的葉面積最小，更減少了植株對(duì)風(fēng)的阻力，這些都有利于植株更好的生存。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果還顯示，雖然在極端水分條件下（如W1，W4），加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)受到抑制，但是只要能維持其生命，一旦抑制條件解除，加拿大一枝黃花就能快速的生長(zhǎng)，顯示其頑強(qiáng)的生命力。

3.2 光照對(duì)加拿大一枝黃花的影響

生物生境的基本屬性之一是異質(zhì)性。光是最重要的生態(tài)因子，作為植物生存、生長(zhǎng)和繁殖所必需的資源之一，其在水平空間內(nèi)的分布是斑塊性的[1]，植物通過(guò)調(diào)整其形態(tài)及生物量的分配來(lái)適應(yīng)不同的光照環(huán)境，對(duì)于物種的生存具有重要的意義。王俊峰[4]，許凱揚(yáng)[6]，羅學(xué)剛[17]分別研究過(guò)紫莖澤蘭，喜旱蓮子草，蛇莓在不同光照環(huán)境下植株的生物量分配，生長(zhǎng)特征，得出光照極大的影響植株的形態(tài)及其生物量分配。

本次實(shí)驗(yàn)中，加拿大一枝黃花的株高受到光照的顯著影響，在100%光照強(qiáng)度下植株最低，只有最高（15%光照）情況下的53%，但是植株的葉片數(shù)在不同處理之間無(wú)明顯差別，這是植株對(duì)不同光照強(qiáng)度的一種生存對(duì)策，在高光照條件下，植株光合作用所需光能相對(duì)過(guò)剩，較矮的株型及較密的葉片，可形成相互遮擋，避免了葉片灼傷。而在低光照條件下，植株可以通過(guò)增加株高來(lái)獲得更多空間的光照。植株的葉面積在光照強(qiáng)度（5% ～ 45%）范圍逐漸增加，隨著光強(qiáng)的進(jìn)一步增加葉面積卻有所下降，但是，比葉質(zhì)量卻隨著光強(qiáng)的增加而增加，研究表明，葉片大而薄，比葉質(zhì)量小更有利于植物在弱光環(huán)境中生存[18～19]，而葉面積小、比葉質(zhì)量大是植物對(duì)強(qiáng)光生境的一種適應(yīng)[20～21]。在100%的光照強(qiáng)度下，加拿大一枝黃花的根生物量和根冠比均比其他光照強(qiáng)度下的大，在高光照條件下，葉片的氣孔數(shù)相對(duì)較多[22]，蒸騰作用較大，植株必須通過(guò)擴(kuò)大根系來(lái)吸收更多的水分以維持體內(nèi)水分平衡。

加拿大一枝黃花生物量在不同光照強(qiáng)度下有極顯著的差異，在45%光照下達(dá)到最大，顯然高光照也影響了植株生物量的積累，但是極低光照（5%）更不利于植株的生存，5%光照下的生物量不到最高值的8%，而且植株柔弱，莖干中空，根據(jù)實(shí)驗(yàn)后期的繼續(xù)觀察，5%光照下的加拿大一枝黃花逐漸死亡。

3.3 建議

根據(jù)本次研究，土壤相對(duì)含水量60% ～ 90%，中等光照強(qiáng)度（45%）最適合加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)，但是，在其他土壤水分條件及光照條件下（除了5%），加拿大一枝黃花也能存活，即使是5%光照條件下，加拿大一枝黃花也能存活兩個(gè)月之久，說(shuō)明加拿大一枝黃花對(duì)極端生境具有較強(qiáng)的耐受性，灘涂、濕地、林下等各種生境都有可能成為加拿大一枝黃花的入侵對(duì)象，因此也要做好這些生境的監(jiān)測(cè)工作。

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Response of Seedlings Growth of Solidago canadensis to Water and Light Intensity

XU Yan-yun1，WU Xiao-mei1，MA Han-lin1，GUO Shui-liang2*
（1. Ecological College of Lishui University, Lishui 323000, China; 2. College of Life and Environment Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China）

The index of leaf mass per area, root mass ratio, stem mass ratio, leaf mass ratio, leaf mass, root /crown ratio of Solidago canadensis seedlings were determined in the different conditions of water and light intensity to evaluate its response to water and light intensity. The result showed that the growth of S. canadensis was the best when the relative soil water content was 60%-90% and the light intensity was 45% .

Solidago canadensis; water content; light intensity

S718.51

A

1001-3776（2011）02-0013-06

2010-11-18；

2011-02-07

浙江省教育廳項(xiàng)目“加拿大一枝黃花入侵生物學(xué)及其控制”（200601564）

徐燕云（1971－），女，浙江麗水人，副教授，碩士，從事植物多樣性及植物生理生態(tài)學(xué)研究；*通訊作者。