趙 勛，李因剛，柳新紅*，朱光權(quán)，徐 梁

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 臨安 311300；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

白花樹不同種源苗期光響應(yīng)特性研究

趙 勛1,2，李因剛2，柳新紅2*，朱光權(quán)2，徐 梁2

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 臨安 311300；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

以貴州從江、江西大余、湖南宜章、福建南平、廣西上思、云南屏邊6個白花樹種源的1年生苗為研究對象，利用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)對其光合特性進行研究。結(jié)果表明，白花樹6個種源的生長高度增長量存在明顯差異；云南屏邊種源的光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、表觀量子效率（AQY）均高于其它種源，而暗呼吸速率（Rd）低于其他種源；白花樹6個種源凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及水分利用效率（WUE）對不同光合有效量子通量密度（PPFD）的響應(yīng)均有一定程度的差異。通徑分析表明，影響白花樹不同種源苗期葉片凈光合速率的主要因子不完全相同，但胞間CO2濃度卻是各個種源共有的主要影響因子。

白花樹；種源；生長量；光合—光響應(yīng)

光合作用是植物生長發(fā)育形成的基礎(chǔ)，也是決定植物長勢優(yōu)劣的主要因素之一，同時又受內(nèi)外因素的影響，而光照強度是影響植物光合作用的重要外界環(huán)境因素。植物的光合性能可以通過光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率和胞間CO2濃度等得到衡量。研究植物的光合特性，有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征。宋宏偉等[1]對不同種源黃連木的光合特性進行研究，選擇出了苗期表現(xiàn)優(yōu)良的種源；楊全等[2]以8個種源黃芩為研究對象，對其光合特性進行了比較研究，結(jié)果表明：8個種源黃芩的凈光合速率、光飽和點、光補償點等光合指標間差異顯著；何小勇等[3]對3種紫金牛屬植物光合光響應(yīng)特性的研究，表明2種植物適應(yīng)強光的能力、生長勢等顯著不同。

白花樹（Styrax tonkinensis）屬安息香科安息香屬落葉小喬木，為熱帶、亞熱帶樹種[4]。以往對該樹種的研究主要集中在工業(yè)用材、藥用與生物質(zhì)能源開發(fā)和野外調(diào)查等方面[5～9]，近年李因剛等[10]在白花樹人工林與優(yōu)樹選擇方面進行研究，而對白花樹的光合特性方面研究尚未見報道。通過對白花樹光合特性的研究，揭示其生理學(xué)特性，探討光合特性的種源變異，將有助于探明白花樹不同種源的光合能力以及對光照強度的生理響應(yīng)，進而為白花樹的栽培和良種選育提供理論與實踐指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于杭州市西湖區(qū)浙江林業(yè)科學(xué)研究院試驗苗圃內(nèi)，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，四季分明，溫暖濕潤。年平均氣溫15.9～17.0℃，呈南高北低分布。極端最高氣溫39.8～42.9℃，極端最低氣溫－7.1 ～－15.0℃。年平均相對濕度76%～81%。無霜期199～328 d。土壤類型為山地紅壤，礫石含量較高，土壤較貧瘠，pH6.0。

1.2 試驗材料

觀察測定的白花樹于2010年3月播種育苗，行距20 cm，株距20 cm。苗木出土后，施肥1次，除草3次，管理一般。

1.3 測定方法

1.3.1 光合—光響應(yīng)曲線測定 試驗于2010年9月進行，選擇晴天，于9:30－11:30用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA）的自動光曲線程序來測定光合—光響應(yīng)，每次選取正常生長植株，向陽中部枝條的第5、第6片生長正常的葉片；每個種源選取3株，每株測定3個葉片。光源為LI-6400紅藍LED光源，控制LI-6400參比室的CO2濃度為400 μmol·mol－1，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m－2·s－1的條件下測定白花樹6個種源成熟葉片的凈光合速率（Pn, μm o l·m－2·s－1CO2）、蒸騰速率（T r，mmol·m－2·s－1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m－2·s－1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol－1）、葉片溫度（Tleaf，℃）等光合生理參數(shù)。分析計算光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）、葉片瞬時水分利用效率（WUE）等參數(shù)。

1.3.2 苗高生長量測定 分別于2010年9月1－30日，每隔10 d，測定白花樹6個種源生長高度。每個重復(fù)選擇10株，共3個重復(fù)。每株掛上標簽標記，每次測相同植株。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

應(yīng)用SPSS16.0和SAS8.1統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析處理，應(yīng)用Excel 2003軟件進行圖形和表格處理。

圖1 白花樹不同種源9月苗高生長量Figure 1 Height grow th ofS. tonkinensisfrom different provenances in Sep.

2 結(jié)果與分析

2.1 白花樹不同種源的苗高生長量

植物生長高度是植物生長狀況的主要的表征因子之一，也是植物生長快慢的主要表現(xiàn)形式之一。由圖1可見知，9月白花樹苗木的高生長平均達到了39.1 cm，生長迅速。雖然白花樹的苗高生長在種源間沒有顯著差異，但是種源間差異比較明顯，其中生長量最大的云南屏邊種源達到了48.3 cm，最小的江西大余種源只有32.3 cm，兩者相差0.50倍。6個種源9月的苗高生長量大小順序是：云南屏邊＞廣西上思＞福建南平＞貴州從江＞湖南宜章＞江西大余。

2.2 白花樹不同種源的光合—光響應(yīng)參數(shù)

光合能力的強弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性。觀測結(jié)果表明，不同種源白花樹的光合光響應(yīng)特性存在一定的差異，結(jié)果見表1。

表1 白花樹不同種源光響應(yīng)參數(shù)Table 1 Light response parameter among different provenance of S. tonkinensis

LSP反映了植物對強光的喜好程度，LSP值越高說明植物在受到強光刺激時越不易發(fā)生光抑制[11]。從表1中可以看出，不同種源的LSP存在顯著差異。白花樹云南屏邊和廣西上思種源的LSP顯著高于江西大余種源，這表明原產(chǎn)地在云南屏邊、廣西上思的白花樹對強光的利用能力高于江西大余種源。這與9月云南屏邊、廣西上思種源苗木的生長明顯大于江西大余種源是相一致的。

LCP是植物利用弱光能力的一項重要指標，LCP越小表明對弱光的利用能力相對較強[12]。6個種源中，湖南宜章種源與貴州從江、江西大余種源的LCP有顯著差異。這表明湖南宜章種源對弱光利用能力強于貴州從江和江西大余種源，而湖南宜章種源與福建南平、廣西上思和云南屏邊種源之間，在弱光利用能力方面沒有顯著差異。同樣可以發(fā)現(xiàn)，貴州從江、江西大余、福建南平、廣西上思、云南屏邊等地種源，在弱光利用能力上沒有顯著差異。6個種源的LCP都沒有極顯著差異，這與9月生長高度增加量上，沒有顯著差異相一致。

從光照利用范圍來看，云南屏邊種源利用范圍最大為578.855μmol·m－2·s－1，依次是廣西上思種源570.320 μmol·m－2·s－1、福建南平種源560.807μmol·m－2·s－1、貴州從江種源527.938μmol·m－2·s－1、湖南宜章種源521.016μmol·m－2·s－1、江西大余種源483.492μmol·m－2·s－1。

Amax反映葉片的光合潛能。從表1可看出，云南屏邊種源光合速率最大，江西大余種源最低，且與福建南平、廣西上思、云南屏邊種源有顯著差異。光照利用范圍大，有利于光合產(chǎn)物的積累，越有利于植物的生長。這與白花樹云南屏邊種源苗期高度增長量高于其他種源相符合。

AQY反映植物對弱光的利用效率[13]，AQY值越高，對弱光的利用效率就越高。白花樹的6個種源中，云南屏邊種源AQY與其他種源有極顯著差異。從AQY上也可說明，9月份云南屏邊種源在高度增長量上，明顯高于其余5個參試種源。

暗呼吸速率Rd反映了無光照時呼吸消耗。一般情況下，暗呼吸速率高，不利于植物的生長。同樣可知，云南屏邊種源與貴州從江種源、江西大余種源以及福建南平種源有極顯著性差異，湖南宜章種源與貴州從江種源、江西大余種源存在顯著性差異。6個種源中，云南屏邊種源Rd最低。這從暗呼吸速率方面證實，白花樹云南屏邊種源9月生長高度增長量，高于其他5個參試種源。

2.3 白花樹不同種源的光合參數(shù)對光合有效輻射的響應(yīng)

2.3.1 凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng) 植物葉片的光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，光合速率的高低決定了光合能力的強弱，是植物生物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。從光合—光響應(yīng)曲線（圖2）可知，白花樹不同種源初始階段的光合速率在0～500μmol·m－2·s－1強度的范圍內(nèi)均隨光照強度的增強而增加，并表現(xiàn)出線性相關(guān)，且幅度較大而后逐漸變緩，達到一定數(shù)值（即光飽和點）后，凈光合速率變化較小，都維持在較高水平。在不同的光照強度下，云南屏邊的白花樹光合能力均表現(xiàn)為最強。

2.3.2 水分利用效率對光合有效輻射的響應(yīng) 水分利用效率是指植物蒸騰消耗單位質(zhì)量水分所同化CO2的量。其決定于植物光合與蒸騰速率作用的比例[14]，也是影響植物光合作用的主要生理因子之一。由圖3可知，白花樹不同種源的WUE隨PPFD的增大呈拋物線狀變化。在起始階段WUE都隨PPFD強度的增加逐漸增大，當達到一定光合有效輻射（光飽和點）以后，變化平緩。起始階段云南屏邊種源WUE最大，其次依次是湖南宜章種源、貴州從江種源、福建南平種源、江西大余種源以及廣西上思種源。光飽和點后各種源WUE有所變化，除湖南宜章種源升高為最高和江西大余種源降為最低外，其他種源WUE隨PPFD變化與初始階段相同。

圖2 凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 2 Photosynthetic response curves of Pn to photosynthetic available radiation

圖3 水分利用效率對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 3 Response curves of WUE to photosynthetic available radiation

2.3.3 氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng) 氣孔是葉片與外界進行氣體交換的門戶，氣孔的開閉程度對氣體交換會產(chǎn)生顯著的影響。氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率成正比，與氣孔阻力成反比。由圖4可見，6個種源的氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射的變化趨勢基本一致，但廣西上思種源與其他種源在絕對量上有明顯差異，云南屏邊、福建南平、貴州從江、江西大余種源的氣孔導(dǎo)度相當，湖南宜章種源最低。

2.3.4 胞間CO2濃度對光合有效輻射的響應(yīng) Ci是外界CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅(qū)動力和阻力，以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果。驅(qū)動力主要由葉片內(nèi)外的CO2濃度差來體現(xiàn)[3]。CO2是植物進行光合作用必須的物質(zhì)之一，Ci低，則不利于光合作用的正常進行，光合速率下降；反之，光合速率提高的潛力大。由圖5可知，光能利用Ci的變化趨勢是開始時隨PPFD的增大而減小，而后下降緩慢逐漸趨于平衡。6個不同種源白花樹的Ci變化相似，沒有明顯差異。

圖4 氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 4 Response curves of Gs to photosynthetic available

圖5 胞間CO2濃度對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 5 Response curves of Ci to photosynthetic available radiation

2.3.5 蒸騰速率對光合有效輻射的響應(yīng) 蒸騰作用是水分從活的植物體表面（主要是葉片），以水蒸汽狀態(tài)散失到大氣中的過程。與物理學(xué)的蒸發(fā)過程不同，蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制，因此它是一種復(fù)雜的生理過程。由圖6可見，隨著瞬時PDFF的增加，白花樹不同種源的Tr均隨之增加。廣西上思種源蒸騰作用最強，湖南宜章種源蒸騰作用最弱。其他種源蒸騰作用相近。

2.3.6 葉溫下蒸汽壓虧缺對光合有效輻射的響應(yīng) 由圖7可見，白花樹不同種源的葉溫下蒸汽壓虧缺的變化趨勢相似，變化平緩，都集中在1.48～2.0 kPa。白花樹湖南宜章種源的葉溫下蒸汽壓虧缺最低。江西大余種源起始階段低于廣西上思種源，光飽和點后，逐漸高于其他種源。

圖6 蒸騰速率對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 6 Response curves of Tr to photosynthetic available radiation

圖7 葉溫下蒸汽壓虧缺對光合有效輻射的響應(yīng)曲線Figure 7 Response curves of Vpd to photosynthetic available radiation

2.4 影響不同種源凈光合速率的生理因子分析 通徑分析是研究自變量之間、自變量與因變量之間相互影響關(guān)系，描述各個自變量的直接和間接影響程度[15]。為進一步了解以上各光合因子對凈光合速率的影響，選擇了氣孔導(dǎo)度（Gs, 設(shè)為X1）、胞間CO2濃度（Ci，設(shè)為X2）、蒸騰速率（Tr，設(shè)為X3）、葉溫下蒸汽壓虧缺（Vpd，設(shè)為X4）、光合有效輻射（PPFD，設(shè)為X5）5個因子為自變量，凈光合速率（Pn，設(shè)為Y）為因變量，利用逐步通徑分析的原理進行相關(guān)分析，分析結(jié)果見表2。

表2 凈光合速率與生理因子相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis between Pn w ith physiological factors

根據(jù)表2通徑分析結(jié)果，顯著影響白花樹湖南宜章種源葉片凈光合速率的因子是胞間CO2濃度和蒸騰速率，而且胞間CO2濃度影響程度高于蒸騰速率；顯著影響白花樹江西大余種源葉片凈光合速率的因子是胞間CO2濃度和光合有效輻射，且胞間CO2濃度影響程度高于凈光合速率；顯著影響白花樹貴州從江種源葉片凈光合速率的因子是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和光合有效輻射，影響順序是胞間CO2濃度＞凈光合速率＞氣孔導(dǎo)度；顯著影響白花樹福建南平種源葉片凈光合速率的因子是：胞間CO2濃度和光合有效輻射，且胞間CO2濃度影響程度高于凈光合速率；顯著影響白花樹廣西上思種源葉片凈光合速率的因子是蒸騰速率和胞間CO2濃度，且蒸騰速率影響程度高于胞間CO2濃度；顯著影響白花樹云南屏邊種源葉片凈光合速率的因子只有胞間CO2濃度。從分析結(jié)果還可發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度對凈光合速率的影響，在所有參試種源中，都被入選。陳根云等[16]研究認為，Ci的大小取決于4個可能變化的因素：葉片周圍空氣的CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度（gm）和葉肉細胞的光合活性，Ci與Pn可以是正相關(guān)，也可以是負相關(guān)或無相關(guān)。通過本次試驗可知，Ci與Pn是負相關(guān)，Ci降低是葉肉細胞光合活性增大乃至光合速率增高的結(jié)果。

3 結(jié)論

（1）同一生境中白花樹不同種源的Pn、Tr、Ci、Gs、WUE對PPFD的響應(yīng)均有不同程度的差異。

（2）云南屏邊種源的LCP、Amax、AQY均高于其他種源，表明其光合利用綜合能力強于其他種源，其次是廣西上思種源，其他依次是福建南平、貴州從江、湖南宜章和江西大余種源。

（3）各種源的光合生理參數(shù)的變化與生長高度增長量變化相符合。

（4）6個種源白花樹雖屬于同種植物，但不同種源間光合生理特性卻存在不同程度的差異。這可能是由于自然選擇使得各種源已適應(yīng)原產(chǎn)地生長環(huán)境而形成各自的生理特性的結(jié)果。引種選育時要選擇Pn、LSP、AQY較高，而LCP和Rd較低的種源，這將會更大效率的利用自然光照條件。

（5）蔣高明等[17]認為，植物光合速率除了種間的差異外，還表現(xiàn)在生態(tài)型的差異上。通過本試驗表明：不同種源白花樹的確存在這種差異。影響白花樹不同種源苗期葉片凈光合速率的主要因子不完全相同，然而胞間CO2濃度卻是各個種源共有的主要影響因子。

4 討論

LSP和LCP是植物的2個重要的光合生理指標，一般LCP和LSP均較低是典型的耐蔭植物，能充分地利用弱光進行光合作用；LCP較低而LSP較高的植物對環(huán)境適應(yīng)性很強；LCP較高而LSP較低的植物，對光照的適應(yīng)范圍相對較窄；LCP和LSP都較高的是典型陽性植物[18]。6個不同種源的白花樹LCP和LSP總體變化范圍是：18.773～ 601.717μmol·m－2·s－1，與楊樹、懸鈴木、喜樹等樹種相比，LSP、LCP相對偏低。而有資料記載白花樹為陽性樹種，這可能是由于本次試驗測定有苗木全部是從低緯度的原產(chǎn)地引種到高緯度的浙江杭州播種育苗引起的，另一原因試驗材料處于幼苗期，對光的利用能力還沒有達到最大水平。

Farquhar等[19～20]認為，Ci的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)之一，Pn、Gs和Ci同時下降時，Pn的下降為氣孔限制。相反，如果葉片Pn降低而Ci升高，說明光合作用的限制因素可能是非氣孔限制。本試驗中6個不同種源的白花樹擬合出的Pn預(yù)期值，表現(xiàn)出的是在高光合有效輻射照射后的Pn值變化幅度比較平緩，這種現(xiàn)象究竟是氣孔限制還是非氣孔限制，仍需要進一步的研究；相似的變化趨勢還表現(xiàn)在Pn、Tr、Ci、Gs、WUE，而大多數(shù)物種是在高光合有效輻射照射時，表現(xiàn)出光合生理指標的下降，可能正是這個原因才使得該樹種成為速生樹種。以上可能性有待于今后做深一步研究。

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Study on Light Response Characteristics o f Styrax tonkinensis Seed ling from Six Provenances

ZHAO Xun1,2，LI Yin-gang2，LIU Xin-hong2*，ZHU Guang-quan2，XU Liang2
（1. Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Studies were conducted on light response characteristics of 1-year Styrax tonkinensis seedling form six different provenances (Congjiang of Guizhou, Dayu of Jiangxi, Yizhang of Hunan, Nanping of Fujiang, Shangsi of Guangxi, Pingbian of Yunnan) w ith Li-6400 infrared gas analyzer. The results showed that height increment of seedling from six provenances was evident different. Light saturation point (LSP), the maximum net photosynthetic rate (Amax) and apparent quantum yield (AQY) of provenance from Pingbian, Yunnan province was higher than that from the other provenances, only dark respiration rate (Rd) was lower than the others. The net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of the six provenances showed different responses to the photosynthetic available photo flux density (PPFD). Path Analysis showed that major factors influencing seedling Pn from different provenances were different, but Ci was the same influencing factor in all provenances.

Styrax tonkinensis; provenance; increment; photosynthesis and light response

S718.51

A

1001-3776（2011）03-0001-06

2010-09-11；

2010-11-29

浙江省重大科技專項“食用油料與能源植物定向培育及開發(fā)利用研究”（2008C12019），浙江省院合作林業(yè)科技項目“早實高產(chǎn)白花樹生物柴油能源林定向培育與制取工藝研究”（2010SY 05），浙江省創(chuàng)新團隊建設(shè)與人才培養(yǎng)項目（2010F20014）

趙勛（1975－），男，安徽蚌埠人，碩士研究生，從事園林植物研究。*通訊作者。