潘 璐，張 林

（1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2. 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100085）

古田山自然保護(hù)區(qū)四個(gè)常綠闊葉樹(shù)種葉面積的估算模型

潘 璐1，張 林2*

（1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2. 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100085）

通過(guò)對(duì)浙江古田山自然保護(hù)區(qū)4個(gè)主要闊葉樹(shù)種——甜櫧、木荷、青岡和石櫟的調(diào)查采樣，測(cè)定了4個(gè)物種共1 160張葉片的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積，基于此構(gòu)建4個(gè)物種葉面積與葉長(zhǎng)和（或）葉寬的8種常用回歸模型。結(jié)果表明，模型SA= a（LW）＋b具有最高的決定系數(shù)（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE = 0.52～1.59）；冪指數(shù)模型SA= aWb是所有單變量模型中擬合效果最佳的模型。

常綠闊葉樹(shù)種；葉面積；估測(cè)；模型；古田山自然保護(hù)區(qū)

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其面積大小直接影響植物對(duì)光能的截獲，進(jìn)而影響植物的生產(chǎn)能力，因此，作為評(píng)價(jià)植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，葉面積及葉面積指數(shù)（LAI）在群落生產(chǎn)力的研究以及全球變化的預(yù)測(cè)模型中都具有重要作用[1]。基于葉面積以及葉干重推算的比葉面積作為植物的一個(gè)關(guān)鍵葉性狀，在全球葉性狀經(jīng)濟(jì)學(xué)譜系的相關(guān)研究中引起了高度重視[2]，因此準(zhǔn)確測(cè)定植物葉面積成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)、林學(xué)以及全球變化研究中的一個(gè)重要內(nèi)容。

有關(guān)闊葉樹(shù)種葉面積的測(cè)定方法已有較多文獻(xiàn)報(bào)道，如方格紙法、剪紙稱重法、葉面積儀測(cè)定以及通過(guò)掃描、拍照進(jìn)行的圖像處理法等[3～5]，但通常都需要對(duì)植株進(jìn)行破壞性采樣，不利于開(kāi)展對(duì)研究對(duì)象的連續(xù)動(dòng)態(tài)觀測(cè)，同時(shí)上述方法對(duì)于大樣本量的測(cè)定需要較高的成本或繁瑣的作業(yè)，因此，通過(guò)測(cè)定葉片長(zhǎng)、寬和葉面積，建立葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積的回歸模型來(lái)估算葉面積的方法被廣泛運(yùn)用于不同品系、基因型的作物[6～15]和果樹(shù)[16～21]中。

常綠闊葉林是我國(guó)最具特色的森林生態(tài)系統(tǒng)，其分布區(qū)域占據(jù)了我國(guó)陸地面積的四分之一，但由于長(zhǎng)期人為干擾，原生林幾乎消失殆盡，且多分布于中高海拔地區(qū)[22～23]。浙江古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)目前仍保存有較好的低海拔天然常綠闊葉林，其中甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林以及青岡（Cyclobalanopsis glauca）、石櫟（Lithocarpus glaber）林是該地區(qū)較為典型的森林群落[24]。本研究以古田山自然保護(hù)區(qū)4個(gè)建群樹(shù)種—甜櫧、木荷、青岡和石櫟為研究對(duì)象，通過(guò)實(shí)測(cè)各物種葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積，從而建立葉面積與葉長(zhǎng)和（或）葉寬的回歸模型，為準(zhǔn)確測(cè)定葉面積提供一個(gè)簡(jiǎn)單、可靠的非破壞估算方法，同時(shí)也為進(jìn)行常綠闊葉林不同物種動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)提供必要的測(cè)定手段。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（29° 10′ 19.4″～29° 17′ 41.4″ N，118° 03′ 49.7″～118° 11′ 12.2″ E）位于浙江省開(kāi)化縣西部的蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)，總面積8 107 hm2。屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為15.3℃，最高氣溫為38.1℃（7月），最低氣溫為－6.8℃（1月），生長(zhǎng)期總積溫為5 221.5℃，無(wú)霜期約250 d，年平均降水142.5 d，年均降水量為1 963.7 mm，相對(duì)濕度為92.4%，年日照時(shí)數(shù)1 334.1 h。母巖以花崗巖為主，主要土壤類型為紅壤、黃紅壤、紅黃壤和沼澤土4大類，土壤pH5.5～6.5。

常綠闊葉林為該區(qū)最典型的森林群落類型，喬木層常見(jiàn)的闊葉樹(shù)種主要包括：甜櫧、木荷、青岡、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii）、紅楠（Machilus thunbergii）、短柄枹（Quercus serratavar.brevipetiolata）和石櫟等，灌木層主要包括柳葉蠟梅（Chimonanthus salicifolius）、馬銀花（Rododendron ovatum）、窄基紅褐柃（Eurya rubiginosavar.attenuate）和石斑木（Raphiolepis indica）等[25]。

1.2 樣品采集和葉片參數(shù)測(cè)量

采樣工作于2007年開(kāi)展，選擇在植物生長(zhǎng)盛期（7月中旬）進(jìn)行，此時(shí)大多數(shù)葉片已經(jīng)充分展開(kāi)，針對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)分布較廣的甜櫧、木荷、青岡和石櫟進(jìn)行采樣。每個(gè)物種選擇具有代表性的成熟喬木各3株（胸徑 > 15 cm），利用高枝剪摘取冠層中上部的枝條，然后將帶葉片的小枝裝入自封袋帶回。在室內(nèi)掃描后利用W inFOLIA葉片分析系統(tǒng)（加拿大）對(duì)掃描圖片進(jìn)行處理，得到葉片長(zhǎng)度、寬度和葉面積等信息。每個(gè)物種測(cè)量202～367張葉片（表1），共測(cè)量4個(gè)樹(shù)種的1 160張葉片。

1.3 建模與統(tǒng)計(jì)分析

基于上述測(cè)定數(shù)據(jù)，建立每個(gè)樹(shù)種葉面積與葉長(zhǎng)和（或）葉寬的8種常用線性和冪指數(shù)回歸方程（表2）。由決定系數(shù)（實(shí)測(cè)值與模型擬合值之間的相關(guān)系數(shù)平方，R2）和均方差（Mean Square Errors,MSE）決定最適合模型：R2越高、MSE越低，表明模型擬和效果越接近真實(shí)值[8～9]。此外，在選用葉長(zhǎng)與葉寬乘積為自變量的模型時(shí)，葉長(zhǎng)與葉寬的自相關(guān)性可能會(huì)影響模型的準(zhǔn)確性，因此我們進(jìn)一步分析了各物種葉長(zhǎng)與葉寬之間的方差膨脹系數(shù)（Variance Inflation Factor,VIF）和容忍度（Tolerance,T）。利用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件包完成所有統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

4個(gè)樹(shù)種的葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積及其最小值、最大值、平均值和葉長(zhǎng)寬比等特征值如表1所示。不同樹(shù)種的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積等特征值具有一定的差異，青岡的葉長(zhǎng)、葉寬均值最大，石櫟次之，甜櫧最小，其相應(yīng)的葉面積值呈現(xiàn)類似變化規(guī)律，說(shuō)明葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積之間存在正相關(guān)關(guān)系。4個(gè)樹(shù)種的葉片長(zhǎng)度均為寬度的兩倍以上，其中青岡與木荷長(zhǎng)寬比（2.38與2.51）最為接近。

表1 4個(gè)闊葉樹(shù)種的葉片參數(shù)特征值Table 1 Leaf parameters of the four broad leaved tree species

表2是經(jīng)回歸分析后得到的各物種回歸方程，表明4個(gè)樹(shù)種葉長(zhǎng)（L）、葉寬（W）、葉長(zhǎng)乘葉寬（L×W）、葉長(zhǎng)平方（L2）、葉寬平方（W2）與葉面積（LA）均顯著相關(guān)（R2= 0.74～0.99）?？傮w來(lái)說(shuō)，在八個(gè)回歸模型中，以L×W為自變量的模型具有最高的決定系數(shù)（R2= 0.97～0.99）和最低的均方差（MSE= 0.52～1.59），估算結(jié)果最為精準(zhǔn)；就單變量模型而言，以W或W2為自變量的模型（R2= 0.88～0.94，MSE= 0.89～3.36）擬合效果優(yōu)于以L或L2為自變量的模型（R2= 0.74～0.92，MSE= 1.26～5.22），其中以冪指數(shù)方程SA= aWb擬合效果最好（R2= 0.89～0.94，MSE= 0.89～3.17），因此在進(jìn)行較大強(qiáng)度的野外葉面積測(cè)定工作時(shí)，可以考慮運(yùn)用以葉寬為變量的單一變量葉面積估測(cè)模型。

對(duì)于同時(shí)使用葉長(zhǎng)與葉寬兩個(gè)變量的回歸模型（表2方程7、8），葉長(zhǎng)與葉寬之間的自相關(guān)可能會(huì)影響模型的精確性。方差膨脹系數(shù)和容忍度的分析表明，4個(gè)物種葉長(zhǎng)與葉寬之間VIF值處于2.0～3.3，容忍度T值處于0.31～0.51，前者均小于10，后者均大于0.1，說(shuō)明兩個(gè)變量的同時(shí)使用對(duì)模型的影響可以忽略。

表2 4個(gè)闊葉樹(shù)種葉面積回歸模型及其決定系數(shù)與均方差Table 2 The regression models and the corresponding determination coefficient (R2) and mean square errors (MSE) for the four broadleaved tree species

對(duì)于基于L×W估算葉面積的線性模型（表2方程7），不同物種如能共用同一個(gè)模型，勢(shì)必將簡(jiǎn)化野外的測(cè)定工作。因此，我們進(jìn)一步通過(guò)協(xié)方差分析比較了不同物種之間線性回歸方程斜率與截距的差異，結(jié)果表明甜櫧和石櫟兩個(gè)物種間線性回歸方程斜率與截距都無(wú)明顯差異（表3，P > 0.05），即兩組數(shù)據(jù)可以合并，合并后的方程SA= 0.63（LW）＋0.02可以同時(shí)用來(lái)估算兩者的葉面積。此外，青岡與木荷的斜率無(wú)明顯差異，但截距存在顯著差異（表3），因此二者不能共用同一回歸方程。

表3 4個(gè)樹(shù)種回歸方程SA= a(LW)＋b之間斜率及截距差異的協(xié)方差分析Table 3 The covariance analysis of the slopes and intercepts between regression equationsSA= a (LW)＋b of the four tree species

3 討論

本研究中4個(gè)樹(shù)種的線性回歸方程（SA= aLW＋b）a值均在0.62～0.66，這是因?yàn)?個(gè)物種葉片均為卵形葉，其面積通常介于三角形（a = 0.50）和橢圓（a = 0.78）之間，這與以往對(duì)作物[8～9,11～13,15,28]、果樹(shù)[16,20～21,26～27]的研究結(jié)果類似；但當(dāng)葉型為披針形、三裂形、心形、圓形等時(shí)，a值就可能小于0.5或大于0.78[6,14,19,26]。

葉片的長(zhǎng)寬比是表征植物葉型的一個(gè)重要特征，不同物種葉片長(zhǎng)寬比越接近可能意味著基于L×W的葉面積估算模型參數(shù)越相似。本研究的四個(gè)物種中，青岡與木荷的長(zhǎng)寬比最為接近，協(xié)方差分析表明它們的線性回歸方程具有相似的斜率，但截距存在明顯差異（表3），因此仍不能共用同一個(gè)回歸方程，暗示出長(zhǎng)寬比這一特征并不是決定方程7系數(shù)的唯一葉型特征。此外，不同科屬的植物可能由于親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近而表現(xiàn)出葉片形態(tài)上的差異，如青岡與木荷分屬殼斗科和山茶科，二者親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)，并且前者通常表現(xiàn)為急尖葉尖，而后者為漸尖葉尖，這可能也是導(dǎo)致二者葉面積與L×W線性模型參數(shù)間存在差異的原因。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)測(cè)量浙江古田山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)4個(gè)常綠闊葉樹(shù)種——甜櫧、青岡、木荷、石櫟的葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積，構(gòu)建了8種葉面積與葉長(zhǎng)和（或）葉寬的常用線性和冪指數(shù)回歸模型，其中，葉長(zhǎng)與葉寬乘積的一元線性模型（表2方程7）具有最高的擬合度和最低的均方差，因此葉面積估算效果可能最好。就本研究的4個(gè)物種而言，其方程a值均在0.62～0.66，介于三角形（a = 0.50）和橢圓（a = 0.78）之間。葉寬的冪指數(shù)模型（方程6）是所有單變量模型中擬合效果最佳的模型。此外，在進(jìn)行葉面積估測(cè)時(shí)，甜櫧和石櫟可共用同一個(gè)基于葉長(zhǎng)與葉寬乘積的線性模型（表2方程7），因?yàn)閰f(xié)方差檢驗(yàn)結(jié)果表明兩個(gè)物種葉面積估算模型的斜率和截距都無(wú)明顯差異。上述模型的使用將為大強(qiáng)度的野外測(cè)定工作以及對(duì)葉片生長(zhǎng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀測(cè)提供了一個(gè)更加簡(jiǎn)便、可靠的方法。

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Leaf Aare Estimation Models for Four Evergreen Broad leaved Tree Species in Gutianshan Nature Reserve

PAN Lu1，ZHANG Lin2
（1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Institute of Tibetan Plateau Research of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China）

Investigation was conducted on 4 major broad leaved species such asCastanopsis eyrei,Schima superba,Cycloblanopsis glauca, andLithocarpus glaberin Gutianshan Natural Reserve, Zhejiang province. Leaf length (L), w idth (W) and leaf area (LA) of 1 160 leaves of 4 species were determ ined. 8 common regression models were established. The results showed that the modelSA= a(LW)+b had the highest determ ination coefficient of (R2= 0.97-0.99) and the lowest mean square error (MSE= 0.52-1.59), and thus was the most accurate model for estimatingLA. The result also demonstrated that among all the univariate models, the power regression modelSA= aWbm ight have the best fitting effect due to the highest determ ination coefficients and the lowest mean square error.

evergreen broadleaved tree species; leaf area; estimation; model; Gutianshan Nature Reserve

S711

A

1001-3776（2011）01-0023-05

2010-09-14；

2010-12-01

第45批中國(guó)博士后科學(xué)基金面上項(xiàng)目“葉壽命與常綠森林植被地理分布的內(nèi)在聯(lián)系機(jī)理”（20090450473）

潘璐（1989－），女，浙江松陽(yáng)人，從事草業(yè)科學(xué)研究；*通訊作者。