賈 琪，方 騰，汪良義，程清明，陳聲文，唐群兒，陳建華*

（1. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；2. 浙江開化古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，浙江 開化 324306；3. 開化縣林業(yè)開發(fā)公司，浙江 開化 324300）

開化王山采種基地森林群落數(shù)量分類與多樣性研究

賈 琪1，方 騰2，汪良義3，程清明3，陳聲文2，唐群兒1，陳建華1*

（1. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；2. 浙江開化古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，浙江 開化 324306；3. 開化縣林業(yè)開發(fā)公司，浙江 開化 324300）

在浙江開化王山闊葉林采種基地群落學(xué)調(diào)查基礎(chǔ)上，根據(jù)每個(gè)樣地內(nèi)重要值大于1.0的102種木本植物的具體數(shù)據(jù)，對(duì)31個(gè)樣地群落類型進(jìn)行聚類分析，并對(duì)各樣地木本植物的物種多樣性和物種豐富度指數(shù)進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)王山采種基地木本植物群落類型主要可分為甜櫧林、擬赤楊林、短尾柯林、烏楣栲林、木荷林、馬銀花林、紅楠林、鉤栲林、杉木林9個(gè)類型，總體以常綠落葉林為主，也有少量常綠落葉闊葉混交林和人工杉木林。(2)物種多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner 指數(shù)）和物種豐富度整體表現(xiàn)出相似趨勢(shì)，即喬木層＞灌木層；不同群落類型中喬灌兩層的多樣性指數(shù)有一定差異。

王山；群落類型；聚類分析；物種多樣性；物種豐富度

隨著天然闊葉林逐漸減少，建立采種基地以保護(hù)和繁育優(yōu)良種質(zhì)樹種已成為林業(yè)建設(shè)的重點(diǎn)之一[1～2]。浙江開化王山闊葉林采種基地是浙江省林業(yè)種苗管理總站和開化縣林業(yè)開發(fā)公司利用原有的天然常綠闊葉林建成的，對(duì)研究和保護(hù)珍稀樹種、提高常綠闊葉林種質(zhì)資源產(chǎn)量具有非常積極的意義，程清明等對(duì)王山常綠闊葉林群落的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)已有一定的研究[3]，但對(duì)王山采種基地森林群落具體類型及物種多樣性特征等方面缺乏具體研究。本文通過等級(jí)聚類分析方法，量化分析王山采種基地森林群落的基本類型、樣地內(nèi)木本植物的物種多樣性等特點(diǎn)，較為全面地分析王山闊葉林采種基地植被基本現(xiàn)狀，對(duì)王山基地群落生物多樣性的成因和演替趨勢(shì)作出初步分析，以期對(duì)今后的相關(guān)研究提供一定的理論依據(jù)。

1 自然概況與研究方法

1.1 自然概況

開化王山闊葉林采種基地位于浙江省開化縣楊林鎮(zhèn)川南村王山，面積1 470 hm2，現(xiàn)有森林蓄積量5.2萬m3，其中闊葉林面積占75%?；貙倌蠋X山系懷玉山脈，主峰千思坦，海拔997.4 m，分王山和南華山小圬兩塊，各有1條大溝和許多支流，低山溝谷兩側(cè)懸崖裸露地形陡峭，中高山地形逐漸趨向緩和，整個(gè)山峰呈西南-東北走向，水流注入衢江匯于錢塘江。母巖以花崗巖為主，土壤肥厚，主要類型有紅壤、紅黃壤、黃紅壤。

王山闊葉林采種基地屬我國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，受季風(fēng)影響大，四季分明，雨量充沛。年平均溫度15.3℃，生長(zhǎng)期總積溫5 125.4℃，無霜期約250 d，年均降水量1 762.1 mm，相對(duì)濕度為81%。從2003年到2004年林場(chǎng)對(duì)位于基地中心的紅滕灣一帶進(jìn)行了一定程度的撫育，撫育面積為767 hm2，包括共12個(gè)林班56個(gè)小班，海拔在400 ～ 800 m。撫育方式以清除林下灌草和枯立木、病死木為主[3]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置 群落學(xué)調(diào)查始于2005年10月。首先對(duì)基地中12個(gè)林班進(jìn)行全面踏查，記錄每個(gè)林班的起源、地貌、群落特征、海拔、土壤、周圍環(huán)境和外圍影響，對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行一般描述；然后在每個(gè)林班選擇具有代表性的樣地1 ～ 4個(gè)。共設(shè)置了31個(gè)樣地。樣地面積均為20 m×20 m。

1.2.1 樣地調(diào)查 將樣地劃分為16個(gè)5 m×5 m的樣方，每間隔一個(gè)樣方的右下角劃出2 m×2 m的小樣方調(diào)查灌木層（包括幼樹、幼苗），用同樣方法在2 m×2 m的小樣方內(nèi)劃出1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層。對(duì)胸徑≥1 cm的喬木類植物逐株調(diào)查，記錄種名、胸徑、高度、枝下高、冠幅等，灌木層和草本層記錄種名、株數(shù)、高度、數(shù)量、蓋度等，并記錄層間植物。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 聚類分析采用了等級(jí)聚類方法，距離矩陣選擇了Bray-curtis距離。用Past軟件進(jìn)行聚類分析計(jì)算，用R和Excel等軟件進(jìn)行多樣性指標(biāo)的計(jì)算。

喬木層重要值為（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3，灌木層及草本層重要值為（相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/2[3]。

根據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反映能力，本文選取以下2種多樣性指數(shù)來測(cè)度和分析群落物種多樣性特征，并以重要值Pi作為多樣性指數(shù)的測(cè)度依據(jù)。

物種豐富度指數(shù)（S）為樣地中物種總數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)[4～5]式中，Pi為種i的相對(duì)重要值，S為樣地中出現(xiàn)的植物種類數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落類型分析

生物群落分類是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中爭(zhēng)論最多的問題之一，植物群落分類的基本單位是群叢（association）[6]。目前用數(shù)學(xué)方法對(duì)樣地植被資料進(jìn)行分析歸類已經(jīng)受到了普遍的重視，因?yàn)橛眠@種方法進(jìn)行分類可以獲得較為客觀的結(jié)果，在群落類型的分類上，聚類分析法優(yōu)于優(yōu)勢(shì)種劃分法[5～6]。本文以開化王山闊葉林采種基地不同樣地木本層重要值大于1的102個(gè)物種為對(duì)象，對(duì)31個(gè)樣地進(jìn)行聚類分析（圖1）。

圖1 王山闊葉林采種基地群落類型聚類分析Figure 1 Dendrogram of stand similarities of 31 plots in Wangshan

從聚類的結(jié)果看，王山闊葉林采種基地群落類型大致可劃分為9組，總體以常綠落葉林為主，也有少量常綠落葉闊葉混交林和人工杉木林，具體如下：

2.1.1 甜櫧林 包括1、2、3、10、19、20、27共7個(gè)樣地。以甜櫧（Castanopsis eyrei）為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林在中國中亞熱帶東部常綠闊葉林中具有典型性和代表性[7]，王山采種基地的甜櫧林主要分布在海拔350 ～ 750 m的山坡和山地溝谷。物種組成以殼斗科、樟科、山茶科為主。林冠郁閉度大，喬木層蓋度在80%左右。喬木層可以分為兩個(gè)亞層，第一亞層優(yōu)勢(shì)種為甜櫧，重要值19 ～ 36，虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、木荷（Schima superba）、絲栗栲（C. fargesii）、紅楠（Machilus thunbergii）、杜英（Elaeocarpus sylvestris）等常綠闊葉樹種占據(jù)很大比例，重要值常常超過10。第二亞層中除了以上優(yōu)勢(shì)樹種外，有較多的鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、馬銀花（R. ovatum）等小喬木。灌木層以喬木層小苗及矩形葉鼠刺（Itea chinensisvar.oblonga），

山礬（Symplocos caudata）、剛竹（Phyllostachys viridis）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、黃瑞木（Adinandra millettii）、薯豆（Elacocarpus japonicus）的幼苗為常見種。草本層以狗脊蕨（Woodwardia japonica）、苔草（Carexspp.）、里白（Diplopterygium glaucum）最為多見。根據(jù)次優(yōu)勢(shì)種的不同，可將甜櫧林細(xì)分為甜櫧—木荷林（如樣地1和27）、甜櫧—絲栗栲林（如樣地2和3）、甜櫧—虎皮楠林（樣地10、19、20）3種類型。

2.1.2 擬赤楊林 擬赤楊林在王山采種基地也較多，包括7、8、15、16、17、18、26共7個(gè)樣地。從海拔450 ～ 850 m的溝谷地帶均有分布。喬木層蓋度較小，在60%左右。物種組成復(fù)雜，喬木層優(yōu)勢(shì)種不十分明顯，其中落葉樹種總體以擬赤楊（Alniphyllum fortunei）占優(yōu)勢(shì)，平均重要值達(dá)12.5，檫木（Sassafras tzumu）也較多，平均重要值達(dá)7.9，另含一定數(shù)量的野漆樹（Toxicodendron succedaneum）、山桐子（Idesia polycarpa）、山合歡（Albizzia kalkora）等；常綠植物則以薯豆、紅楠（Machilus thunbergii）、絲栗栲、虎皮楠、甜櫧等為主，重要值平均在10左右，故本類型主要屬常綠落葉闊葉混交林，其中16和17號(hào)樣方有一定數(shù)量的杉木（Cunninghamia lanceolata），有人工種植干擾痕跡。灌木層以喬木層小苗及杜莖山（Maesa japonica）、浙江新木姜子（Neolitsea auratavar.chekiangensis）、鹿角杜鵑、細(xì)枝柃、烏藥（Lindera aggregata）、檵木（Loropetalum chinensis）為優(yōu)勢(shì)。苔草、淡竹葉（Lophatherum gracilie）、里白、闊葉山麥冬（Liriope platyphylla）在草本層中為優(yōu)勢(shì)種。

2.1.3 烏楣栲林 分布于400 ～ 800 m的山坡上，包括11、12、13、21共4個(gè)樣地。喬木層平均蓋度70%，優(yōu)勢(shì)種主要為烏楣栲（Castanopsis jucunda），平均重要值達(dá)16.7，青岡、石櫟（Lithocarpus glabra）、虎皮楠、木荷的平均重要值在6.3 ～ 9.1，擬赤楊、細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinaefolia）、野漆樹等也有少量分布。灌木層以喬木層小苗及格藥柃、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、杜莖山等為主。草本層蓋度較小，分布有苔草、狗脊蕨等。層間植物有絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）等。

2.1.4 短尾柯林 短尾柯林分布于海拔600 ～ 700 m的山谷和山坡上，包括4、22、25、30、31共5個(gè)樣地。喬木層蓋度70%左右，優(yōu)勢(shì)種為短尾柯（Lithocarpus harlandii），平均重要值15.3，紅楠（平均重要值8.9）、擬赤楊（4.8）、青岡（3.2）、木荷（2.5）、錐栗（Castanea henryi）（2.0）、甜櫧（1.8）均有少量分布。灌木層以喬木層小苗及油茶、朱砂根（Ardisia crenata）、太平莓（Rubus pacificus）等為主。草本層有金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、麥冬（Ophiopogon japonicus）等，層間植物以香花崖豆藤（Millettia dielsiana）等為主。

2.1.5 木荷林 有23、24號(hào)兩個(gè)樣地，位于海拔650 ～ 950 m的山坡上，林冠蓋度70%。樣地種以木荷為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，平均重要值達(dá)31.2，甜櫧次之，平均重要值為11.5，其他如紅楠、豹皮樟（Litsea coreanavar.sinensis）、錐栗、冬青等也有一定分布，平均重要值在2.0 ～ 5.0，值得注意的是本樣地有較多的小喬木鹿角杜鵑，平均重要值達(dá)13.9。灌木層以喬木層小苗及闊葉箬竹（Indocalamus latifolius）、油茶、太平莓為主。草本層常見苔草、金星蕨、闊葉山麥冬等。

2.1.6 馬銀花林 分布于海拔700 ～ 800 m的山坡上，有28和29兩個(gè)樣地。林冠層蓋度很差或缺少高大喬木。亞喬木層郁閉度很大可高達(dá)80%，小喬木馬銀花為最優(yōu)勢(shì)物種，平均重要值為21.8，其次為格藥柃（13.6），甜櫧、木荷、短尾柯、細(xì)葉青岡、錐栗等喬木仍有一定數(shù)量分布，平均重要值在4.4 ～ 8.6。灌木層以喬木層小苗及小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia）等為主。層間植物和草本層蓋度很小，有少量的絡(luò)石、狗脊等。

2.1.7 杉木林 分布于海拔350 ～ 600的山坡上，林冠郁閉整齊，蓋度高達(dá)70%，包括5、6兩個(gè)樣地。杉木為人工栽培，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，平均重要值高達(dá)55.3。擬赤楊等天然起源，平均重要值達(dá)19.2，也占有重要地位，此外檫木、鹽膚木（Rhus chinensis）、山雞椒（Laurus cubeba）、垂珠花（Styrax dasyanthus）、小果冬青（Ilex micrococoa）等落葉樹種也有一定數(shù)量的分布，平均重要值在1.0 ～ 3.3。灌木層以喬木小苗及格藥柃（Eurya muricata）為優(yōu)勢(shì)種，草本層有苔草、狗脊蕨等。

2.1.8 紅楠林 僅9號(hào)樣地。位于海拔470 m左右的溝谷及兩側(cè)，喬木層蓋度70%，為50 a左右的常綠闊葉林。優(yōu)勢(shì)種為紅楠，重要值18.4，虎皮楠、南酸棗、山合歡等高大喬木也有一定數(shù)量分布，平均重要值在4.2 ～ 8.9，亞喬木層油茶最為優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)10.8，其次是馬銀花（6.0）、山礬（4.7）等。灌木層有喬木小苗及狗骨柴（Diplospora dubia）、細(xì)枝柃、矩形葉鼠刺等。草本層蓋度較低，以芒萁（Dicranopteris dichotoma）為主。

2.1.9 鉤栲林 僅14號(hào)樣地。位于海拔550 m的山地溝谷兩側(cè)。喬木層蓋度非常高，達(dá)90%，優(yōu)勢(shì)種鉤栲（Castanopsis tibetana）的重要值是29.5，次優(yōu)勢(shì)種擬赤楊重要值13.0，分布有少量的虎皮楠（6.2）、小果冬青（5.8）、青錢柳（3.8）、藍(lán)果樹（3.4）等。灌木層以喬木層小苗及杜莖山等最多。草本蓋度較高，有華東瘤足蕨（Plagiogyria japonica）、狗脊、淡竹葉等，層間植物有絡(luò)石等。2.2 群落物種多樣性

圖2 樣地喬木層與灌木層物種多樣性指數(shù)Figure 2 Shannon-wiener index of canopy and shrub layer

森林生物多樣性在一定程度上是衡量森林質(zhì)量的重要指標(biāo)，豐富的物種多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要標(biāo)志[8～9]。分別考察聚類分析產(chǎn)生的9類群落類型的生物多樣性（Shannon-Weiner 指數(shù)），整體表現(xiàn)為喬木層 >灌木層（圖2），這與之前的研究結(jié)果基本一致[3]。通常情況下，森林群落中灌木層的物種多樣性較高。但是王山采種基地灌木層的多樣性整體上明顯小于喬木層，可能與2003-2004年林下灌草的清除有很大關(guān)系。從具體群落類型看，常綠闊葉林的喬木層生物多樣性指數(shù)普遍大于灌木，不同的群落類型中喬灌兩層的生物多樣性指數(shù)有一定差異，甜櫧林是典型的亞熱帶常綠闊葉林型，在王山分布面積最廣，喬灌層的多樣性都維持在較高的水平；其他常綠闊葉林如烏楣栲林、短尾柯林、鉤栲林、紅楠林等都具有較高的喬木物種多樣性和較低的灌木物種多樣性；木荷林分布于高海拔山坡上，喬木和灌木多樣性都較低；馬銀花林由于林冠低矮、蓋度大，林下灌木、草本生長(zhǎng)受到限制，灌木層多樣性特別低。常綠落葉闊葉混交林和杉木林的情況相對(duì)復(fù)雜，王山的擬赤楊林屬于次生演替的中后期，包含較多的陽生性落葉或常綠闊葉樹種，喬木層物種多樣性很高，灌木層受林下干擾，多樣性變異較大。杉木人工林灌木叢層多樣性較高，但喬木層多樣性指數(shù)很低，這可能和自然演替時(shí)間較短有關(guān)，上層物種主要為杉木，下層物種還多未到達(dá)喬木層[10]。

圖3 樣地喬木層與灌木層物種豐富度指數(shù)Fig ure 3 Sp ecies richness of canopy and shrub layer

物種豐富度指數(shù)（如圖3）和shannon-weiner指數(shù)具有相似的規(guī)律，只有杉木林稍有不同，杉木林喬木層的shannon-weiner指數(shù)非常低，僅為1.6，但物種豐富度指數(shù)卻幾乎達(dá)到了木荷林的水平。

3 結(jié)論與討論

（1）以開化王山闊葉林采種基地不同群落木本植物重要值大于1的120個(gè)物種為考察對(duì)象，對(duì)31個(gè)樣地進(jìn)行聚類分析顯示，王山森林群落基本上可以分為9個(gè)類型，具體包含甜櫧林、擬赤楊林、短尾柯林、烏楣栲林、木荷林、馬銀花林、紅楠林、鉤栲林、杉木林等，總體以常綠落葉林為主，也有少量常綠落葉闊葉混交林和人工杉木林。甜櫧林是一類典型的亞熱帶常綠闊葉林，屬于演替頂級(jí)群落[11]，擬赤楊材可能是優(yōu)勢(shì)的闊葉落葉混交林遭遇砍伐干擾后，在保護(hù)較好的情況下演替發(fā)展起來的[12]，而杉木林為人工林，處于演替的早期。可見采種基地內(nèi)群落類型比較豐富，涵蓋了幾乎所有的演替階段，這為適合不同演替階段的物種的共存創(chuàng)造了良好的條件，十分有利于高物種多樣性的維持和稀有珍稀物種的保護(hù)。

（2）王山森林木本植物多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner 指數(shù)）和物種豐富度整體表現(xiàn)為喬木層 > 灌木層。這可能與采種基地進(jìn)行有目的林下灌草清理等撫育活動(dòng)有關(guān)系。不同的群落類型，喬灌兩層的shannon-weiner指數(shù)和物種豐富度指數(shù)都有一定差異，如甜櫧林、烏楣栲林、短尾柯林、紅楠林、鉤栲林以及大部分的擬赤楊林都相對(duì)具有較高的喬灌層shannon-weiner指數(shù)和物種豐富度指數(shù)；木荷林分布于高海拔山坡上，喬木和灌木兩種多樣性都較低。人工杉木林雖然有很低的喬木層shannon-weiner指數(shù)（平均1.5），但是物種豐富度仍達(dá)16.5，和木荷林（18.5）基本持平，原因是人工杉木林喬木層中除杉木植株數(shù)量較多外，其他物種種類比預(yù)期的要多，但植株數(shù)量較少，另一方面也反映出盡管人工杉木林中杉木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但本地植物仍可通過各種途徑擴(kuò)增或繁衍。

（3）王山采種基地在歷史條件和人為撫育管理的情況下，具有豐富的群落組成類型和結(jié)構(gòu)類型，生物多樣性較高。不同的森林群落類型，其物種組成上存在較大差異。從采種基地的角度來看，這有利于保存更多的物種，但是自然狀態(tài)下的演替會(huì)使得一些物種增加，而另一些演替早期的物種尤其是落葉樹種會(huì)處于弱勢(shì)甚至消失[13]。對(duì)不同的林型需要編制不同的營林方案，確定小班內(nèi)的主要目的樹種，清除非目標(biāo)樹種，如以擬赤楊等落葉樹種為主的常綠落葉闊葉混交林或人工杉木林等，需要定期擇伐撫育以保證其良好更新，而一些常綠闊葉樹種僅需要讓其自然更新，至于撫育的具體力度、頻率和撫育方式的選擇上需結(jié)合森林的實(shí)際情況和采種基地的目標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步的探討。

致謝：感謝浙江省林業(yè)種苗管理總站對(duì)開化王山采種基地的大力支持！

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Community Type, Size Distribution and Species Diversity Analysis of Kaihua Wangshan Seed Base

JIA Qi1，F(xiàn)ANG Teng2，WANG Liang-yi3，CHENG Qing-ming3，CHEN Sheng-wen2，TANG Qun-er1,CHEN Jian-hua1*
（1. College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China; 2. Gutianshan National Nature Reserve, Kaihua 324306, China; 3. Kaihua Forestry Exploitation Company, Kaihua 324300, China）

Cluster method is used to classify 31 plots via analyzing the importance value of 102 tree species, while biodiversity analysis are also used to clarify the development status of these forest plots. The results showed that: (1) Communities of Wangshan forest can be classified into nine groups, the most dominant species are Castanopsis eyrei, Alniphyllum fortunei, Lithocarpus harlandii, Castanopsis jucunda, Schima superba, Rhododendron ovatum, Machilus thunbergii, Castanopsis tibetana and Cunninghamia lanceolata respectively, most of them are belonged to evergreen broad-leafed forest, some of them are mixed evergreen & deciduous forest or man-made forest. (2) Species diversity and species richness indexes are larger in tree layer than that in ground layer and varied between different forest community types. This study will give advanced understanding in the status of Wangshan forest and provide some reference on forest management.

Wang Shan, Community type, Cluster analysis, Species diversity, species richness

S718.54

A

1001-3776（2011）06-0018-06

2011-04-26；

2011-08-16

浙江省自然科學(xué)基金“密度制約效應(yīng)對(duì)古田山常綠闊葉林生物多樣性影響的研究”（Y5100361）資助

賈琪（1985-），男，陜西靖邊人，碩士生，從事種子植物多樣性研究；*通訊作者。